開口餌料對仔稚魚相關(guān)生理影響研究進展

杜強，張竹青*，周路，于海波，馮浪

（1.貴州省水產(chǎn)研究所，貴州貴陽550025；2.貴定縣農(nóng)村工作局漁業(yè)科，貴州貴定551300；3.羅甸縣漁政漁港監(jiān)督管理站，貴州羅甸550100）

開口餌料對仔稚魚相關(guān)生理影響研究進展

杜強1，張竹青1*，周路1，于海波2，馮浪3

（1.貴州省水產(chǎn)研究所，貴州貴陽550025；2.貴定縣農(nóng)村工作局漁業(yè)科，貴州貴定551300；3.羅甸縣漁政漁港監(jiān)督管理站，貴州羅甸550100）

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)規(guī)模的擴大，苗種的成活和生長率變得至關(guān)重要。開口餌料作為水產(chǎn)苗種發(fā)展的決定性因素已成為近年來研究的熱點。因此，系統(tǒng)地研究開口餌料對仔稚魚消化生理的調(diào)控對于保證水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展具有重要作用。本文就開口餌料類型以及其對仔稚魚消化生理、組織學及后期代謝的影響等方面進行了綜述。

開口餌料；仔稚魚；存活生長

我國作為水產(chǎn)品養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展最快的國家之一，據(jù)中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒（2016）數(shù)據(jù)，2015年全國水產(chǎn)苗種產(chǎn)值617億元，同比增長3.2%，而苗種作為養(yǎng)殖漁業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，對水產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要作用。在育苗初期是否能及時提供營養(yǎng)均衡、大小適宜的餌料，對魚類幼苗成活效率有很大影響。

本文將從仔稚魚開口特征、開口餌料類型及開口餌料對仔稚魚消化生理及系統(tǒng)組織學的影響等方面對仔稚魚開口餌料的研究進行綜述。

1 仔稚魚開口特征

仔稚魚消化生理研究是幼體開口餌料研究的基礎(chǔ)。魚類苗種開口攝食一般有兩個重要的生理學特征:（1）開口與泄殖孔的孵化成型及消化器官的整體串聯(lián)，不同魚類完成順序存在差異（表1）。（2）功能性鰾的生成。鰾的生成充氣為魚提供了浮力調(diào)控能力，因而魚類能夠漂浮在水體中，減少能耗為進食生長保留更多的能量。

2 仔稚魚開口餌料類型

常見魚類開口餌料類型及特點見表2，主要有生物餌料和人工開口餌料兩大類。

表1 不同魚類開口攝食特征研究

由于生物餌料具有較好的誘食性，小規(guī)模的幼魚培育有較好的成活率，所以生物餌料常被用于傳統(tǒng)的苗種培育。然而隨著集約化規(guī)模養(yǎng)殖的發(fā)展，生物餌料生產(chǎn)量受人力、物力和生產(chǎn)設(shè)施的限制，以及來自環(huán)境方面的影響，生物餌料價格居高不下。另外在營養(yǎng)組成方面也存在一定短板，如生物餌料中缺乏仔稚魚大量需要的多不飽和脂肪酸（HUFA）。同時由于生物餌料活體容易攜帶病原菌進入育苗水體，增大育苗風險。因此生物餌料反而成為了仔稚魚大規(guī)模培育的限制因素。

表2 常見魚類開口餌料

人工微顆粒飼料最早開始用作水產(chǎn)動物早期的開口餌料是為了替代生物餌料，增加水產(chǎn)動物大規(guī)模培育的效果（吳格天，2006）。

由于水產(chǎn)餌料使用環(huán)境的特殊性，人工微顆粒飼料需要具備以下特點。（1）要在水體中能保持一定的穩(wěn)定狀態(tài)，以防止餌料在水中營養(yǎng)流失；（2）餌料營養(yǎng)組成能滿足稚仔魚生長所需（Langdon，2003）；（3）餌料顆粒大小要適合稚仔魚口徑以便消化吸收。因此，平衡人工飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的浸出與餌料顆粒的消化性是一個有待解決的問題（Hamre等，2013）。所以到目前能完全使用人工微顆粒餌料開口的稚仔魚相對較少。

3 開口餌料對仔稚魚存活和生長的影響

由于仔稚魚口裂對餌料顆粒的限制（Russ等，2009），仔稚魚可能因為無法攝食較大餌料而發(fā)生饑餓脅迫。因此餌料大小是魚類幼苗選擇的主要因素（劉建國等，2007）。

不同種類稚仔魚對餌料大小的選擇也存在一定差異。金錢魚（Scatophagus argus）在5DAH時的口裂寬僅有0.17 mm，32DAH時發(fā)育到0.5 mm（蔡澤平，2015）；而斑鱖（Siniperca scherzeri）經(jīng)過91 h的培育后開口即可攝食6 mm長的餌料魚（胡振禧，2014）。同時稚仔魚攝食餌料大小范圍隨著日齡增長而增大，而快速生長則意味著需要獲取更有營養(yǎng)的餌料，以在餌料中獲取的能量和捕獲、消化餌料耗能之間維持穩(wěn)定狀態(tài)（Pradhan等，2014）。因此仔稚魚通常會選擇更大的的餌料。在蛇頭紋鱧（Ophiocephalus）（Qin，1996）、非洲鯰魚（Silurus asotus）（Baras，2014）仔魚中也有類似的報道。而同種魚類在同一時間也會有不同特性，如黃峰等（2000）大口鲇在2.5 DAH時口裂寬1.2 mm，而喬志剛等（2007）卻發(fā)現(xiàn)，同一時間的大口鲇口裂寬僅0.837 mm，二者相差30%。這可能是同種魚類幼苗由于孵化環(huán)境、營養(yǎng)條件等差異導致。

餌料密度對仔魚攝食也有很大的影響，研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)仔魚的攝食強度會隨著餌料密度增加而增大。如南方鯰（Silurus meridionali）7～30DAH仔魚在浮游生物密度2000個/L時生長最快，殘食率最低（楊凱等，2010）。黃尾石首魚（Seriola lalandi）的4日齡仔魚攝食輪蟲密度為22 ind/mL/h，11日齡時增大到22 ind/mL/h（Lindsey，2016）。而當輪蟲密度超過30 ind./mL時，孵化后70 h花尾胡椒鯛（Plectorhynchus cinctus）仔魚的攝食強度明顯下降（張雅芝，2000）。因此餌料密度的控制是仔魚能保持較高攝食效率的重要因素。

相較于幼魚和成魚階段，稚仔魚對餌料的營養(yǎng)要求更高（郭文學等，2014）。由于仔稚魚對蛋白質(zhì)、氨基酸、脂類、礦物質(zhì)、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)的需求量隨生長出現(xiàn)較大變化，所以在配制人工飼料時常采用魚粉、豆粕、菜籽粕、畜禽粉等混合蛋白源來彌補單一蛋白源的營養(yǎng)不足。因此，仔稚魚階段餌料的選擇會直接影響早期魚類的存活和生長率。

4 開口餌料對仔稚魚消化生理的影響

Ronnestad等（2013）根據(jù)胃出現(xiàn)的情況將早期仔魚分為無胃魚、早熟魚類、晚成魚三種。無胃魚是像常見鯉科魚如鯉、鰱、鳙、草魚等整個生活史中都沒有形成胃的魚類（畢冰等，2011）。在初次攝食便發(fā)育出功能性胃的是早熟魚類，如鮭鱒魚類和羅非魚屬。晚成型魚類的胃是在初次攝食后開始發(fā)育的，大部分海洋魚類都是晚成型魚類，由于胃的較晚發(fā)育成型，大多數(shù)淡水魚較海水魚能更好的接受人工開口餌料（宋青春，2010）。

肝胰臟作為仔魚初孵階段消化生理的重要器官，通過餌料刺激胰臟所分泌的酶類可以判斷魚體營養(yǎng)吸收狀況（駱豫江等，2010；張永泉等，2010）。特別是在還沒有胃的仔稚魚期，魚類所攝食的餌料主要通過腸道內(nèi)胰腺酶類消化。

雖然仔稚魚消化系統(tǒng)功能在開口初期尚未完善，但大多數(shù)消化酶已經(jīng)在孵出魚類的早期發(fā)育中逐漸產(chǎn)生（鄭凱迪等，2010）。然而對于仔稚魚如何控制其消化酶活性以滿足不同條件需要仍存在分歧。一些研究認為，活餌刺激對仔稚魚消化酶活性的影響幾乎可以忽略不計（Martinez等，2014；Lazo等，2007），但也有試驗表明，在仔稚魚缺乏足夠的消化酶時，可通過活餌中酶類物質(zhì)幫助攝食魚類消化食物，如劉忠優(yōu)等（2014）發(fā)現(xiàn)投喂小球藻強化后的天然餌料對龍虎斑仔稚魚的胃、腸蛋白酶活性有顯著提高作用。

5 開口餌料對仔稚魚消化系統(tǒng)組織學的影響

魚類初次攝食外源性營養(yǎng)時，某些消化器官細胞會作出不同程度的應(yīng)答反應(yīng)，可通過組織學方法將這些應(yīng)答反應(yīng)作為評判稚仔魚階段生理和營養(yǎng)狀態(tài)的指標（Pradhan等，2014）。在仔稚魚階段，胰腺、肝臟和腸道等消化組織和器官處于發(fā)育未完全階段，它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)對突然改變的攝食條件和營養(yǎng)變化會產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)（Cahu等，2009）。因此，組織學是用作研究營養(yǎng)缺乏或饑餓導致不可逆損傷的方法之一（張永泉等，2009）。如組織學觀察發(fā)現(xiàn)對于烏蘇里擬鲿（Pseudobagrus ussuriensis）仔魚，人工餌料比天然餌料更易消化吸收（車建芳等，2016）。大黃魚幼苗飼喂微顆粒飼料條件下腸道膜褶皺變深變多，而投喂橈足類的魚腸道黏膜褶皺更易變平（于海瑞等，2012）。Gisbert等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，在以生物餌料作為開口餌料的牙鲆（Paralichthys californicus）腸道中有大量脂肪的積累，同樣的現(xiàn)象也出現(xiàn)在Bolasina（2006）對牙鯛幼魚的研究中。這表明稚仔魚類自身消化器官的發(fā)育會受到開口餌料的影響，而這種影響主要是通過長時間作用于消化器官的發(fā)育及代謝來共同完成的。

綜上所述，開口餌料是稚仔期魚類成活率及生長率的重要決定因素。因此，了解不同魚類開口特征、消化生理和組織結(jié)構(gòu)特點，選用和開發(fā)針對性的開口餌料是水產(chǎn)魚苗系統(tǒng)工程的重中之重。

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With the expansion of aquaculture，the survival and growth rate of seedling become critical.Initial feeding as decisive factors of aquatic fingerlings were paid more attention.Therefore，systematic research on the initial feeding regulation of digestive physiology plays an important role for the fast-growing aquaculture.In this paper，the initial feeding type，the effects of initial feeding on the larval digestive physiology，tissue and the metabolism in later life of fish were reviewed.

initial feeding；larval fish；the survival and growth

S963

A

1004-3314（2017）13-0042-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171311

*通訊作者