鹽堿脅迫對(duì)三個(gè)品種桑樹種子萌發(fā)的影響

趙東曉+董亞茹+杜建勛+陳傳杰+王照紅+孫景詩+梁明芝

摘要：鹽堿脅迫是植物遭受的主要非生物脅迫之一。本研究將兩種中性鹽（NaCl和Na2SO4）、兩種堿性鹽（NaHCO3和Na2CO3）按1∶1混合，分別設(shè)置5個(gè)不同鹽堿濃度，對(duì)3個(gè)品種桑樹種子進(jìn)行處理，測(cè)定發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)鹽害率和子葉生長(zhǎng)率等參數(shù)。結(jié)果表明：堿性鹽脅迫對(duì)桑樹種子萌發(fā)和子葉生長(zhǎng)的抑制作用比中性鹽脅迫更強(qiáng)。低濃度的中性鹽溶液（﹤50 mmol/L）可促進(jìn)桂優(yōu)12號(hào)種子萌發(fā)，當(dāng)鹽溶液濃度高于50 mmol/L時(shí)則變?yōu)橐种啤＞C合各項(xiàng)指標(biāo)分析表明，中性鹽脅迫下桂優(yōu)12號(hào)抗性最強(qiáng)，桂優(yōu)62號(hào)次之，8036×農(nóng)14最差；堿性鹽脅迫下桂優(yōu)62號(hào)抗性最強(qiáng)，桂優(yōu)12號(hào)次之，8036×農(nóng)14最差。

關(guān)鍵詞：桑樹；品種；鹽堿脅迫；種子萌發(fā)

中圖分類號(hào)：S888.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2017）07-0049-07

Abstract Saline alkali stress is one of the major abiotic stress in plants. In this study， two kinds of neutral salts （NaCl and Na2SO4） and two kinds of alkaline salts （NaHCO3 and Na2CO3） were mixed at 1∶1， and five different saline concentrations were set to dispose of three varieties of mulberry seeds. The germination rate， germination potential， relative germination rate， relative germination potential， germination index， relative salt damage index and cotyledon growth rate were measured. The results showed that alkaline salt stress had stronger inhibitory effect on seed germination and cotyledon growth than that of neutral salt stress. The low concentration of neutral salt solution （less than 50 mmol/L） could promote the germination of Guiyou 12， but when the concentration of salt solution was higher than 50 mmol/L， it became an inhibitory effect. Under the neutral salt stress， Guiyou 12 had the highest tolerance， followed by Guiyou 62， and 8036× Nong 14 was the worst； under the alkaline salt stress， Guiyou 62 had the highest tolerance， followed by Guiyou 12， and 8036× Nong 14 was the worst.

Keywords Mulberry； Variety； Saline alkali stress； Seed germination

土壤鹽堿化是世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中主要的非生物脅迫之一[1]。我國(guó)鹽堿地約占耕地面積的10%左右。鹽堿地生物多樣性較差、生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展[2]。我國(guó)的鹽堿地，尤其是內(nèi)陸鹽堿地多為鹽土和堿土的混合，成分復(fù)雜且程度不同，使得人們很容易將鹽地和堿地混為一談，籠統(tǒng)地稱為鹽堿地[3]。實(shí)際上鹽脅迫和堿脅迫是兩種不同的非生物脅迫[4]。土壤鹽化主要由NaCl、Na2SO4等中性鹽造成，而土壤堿化則主要由Na2CO3、NaHCO3等堿性鹽所造成，并且由于堿脅迫下植物除了要承受與鹽脅迫相同的滲透脅迫和離子傷害以外，還要抵御高pH值的脅迫，因此土壤堿化對(duì)植物的傷害比鹽化更嚴(yán)重[5]。

桑樹（Morus alba）是家蠶的唯一飼料樹種，是傳統(tǒng)蠶桑產(chǎn)業(yè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是用于沙漠化及鹽堿化土地治理極具潛力的生態(tài)樹種之一[6]。目前我國(guó)蠶桑產(chǎn)業(yè)正從東南部地區(qū)向西北干旱、鹽堿化地區(qū)發(fā)展轉(zhuǎn)移，篩選和培育耐鹽堿桑樹品種是實(shí)現(xiàn)其大面積推廣應(yīng)用的前提[7]。桑樹抗性育種中最常見且有效的方法是通過篩選抗逆性種質(zhì)資源作為育種基礎(chǔ)材料，培育高抗性品種。種子萌發(fā)是植物最關(guān)鍵的一個(gè)生長(zhǎng)階段，也是植物生活史中抗逆性最薄弱的一個(gè)環(huán)節(jié)[8]。種子的耐鹽堿性是植物耐鹽堿性早期鑒定和耐鹽堿品種選育的重要指標(biāo)。鹽堿脅迫會(huì)影響植物種子的萌發(fā)。通過測(cè)定經(jīng)一定濃度鹽堿溶液處理后種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等性狀指標(biāo)評(píng)價(jià)植物的耐鹽堿性是最為簡(jiǎn)單有效的方法。目前已有玉米[9]、豇豆[10]、水稻[11]、大豆[12]、茶花鳳仙[13]、水榆花楸[14]等植物采用該方法評(píng)價(jià)其耐鹽堿性。本研究選用不同濃度的混合中性鹽（NaCl和Na2SO4）和混合堿性鹽（Na2CO3和NaHCO3）處理3個(gè)不同品種桑種子，調(diào)查其在不同濃度中性鹽和堿性鹽脅迫下的萌發(fā)情況，綜合評(píng)價(jià)其耐鹽堿性能，以期為摸清桑種對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制和耐鹽堿性桑品種的篩選提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2016年在山東煙臺(tái)進(jìn)行。供試雜交桑組合8036×農(nóng)14由山東省蠶業(yè)研究所選育，桂優(yōu) 12號(hào)和桂優(yōu) 62 號(hào)由廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)技術(shù)推廣總站提供。

1.2 方法

1.2.1 種子萌發(fā)鹽堿脅迫處理方法 用1/4 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配制的中性鹽和堿性鹽溶液處理桑種子，混合中性鹽（NaCl∶Na2SO4=1∶1）、混合堿性鹽（NaHCO3∶Na2CO3=1∶1）溶液終濃度均分別為50、100、150、200 mmol/L，以1/4 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為對(duì)照（CK）。以上溶液用高壓蒸汽滅菌（121℃，20 min）。隨機(jī)抽取各供試桑品種的種子，室溫下經(jīng)雙蒸水浸泡24 h 后，轉(zhuǎn)入 75% 乙醇中浸泡 20 s，蒸餾水沖洗 3次。無菌培養(yǎng)皿中放入 3 層濾紙，加入上述各種濃度溶液至濾紙飽和并稍有余液滲出。每個(gè)平皿內(nèi)分散放入60粒桑種子，種粒之間保持一定距離。每個(gè)處理組3個(gè)重復(fù)，標(biāo)記并記錄各平皿質(zhì)量。之后每日補(bǔ)水至首次記錄的質(zhì)量，以保持各平皿中鹽濃度不變。平皿置于人工智能培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件：25℃、10 h光照，20℃、14 h黑暗；相對(duì)濕度75%；光照強(qiáng)度≥3 000 lx[15]。

1.2.2 種子萌發(fā)調(diào)查與測(cè)定方法 以胚根長(zhǎng)度超過種子長(zhǎng)度的1/2作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。播種次日起每天調(diào)查統(tǒng)計(jì)，計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、鹽害指數(shù)，發(fā)芽后測(cè)萌芽種子的子葉長(zhǎng)出情況，并對(duì)不同品種進(jìn)行耐鹽性分析[16，17]。

各項(xiàng)性狀指標(biāo)的計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢(shì)（%）=4 d正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)× 100；

發(fā)芽率（%）=20 d正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100；

發(fā)芽指數(shù)（Gi） =∑（Gt/Dt），式中 Gt為發(fā)芽種子粒數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)；

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)（%）=處理組種子發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照組種子發(fā)芽勢(shì)× 100；

相對(duì)發(fā)芽率 （%）=處理組種子發(fā)芽率/對(duì)照組種子發(fā)芽率×100；

子葉生長(zhǎng)率（%）=20 d子葉長(zhǎng)出數(shù)/供試種子數(shù)× 100；

相對(duì)鹽害率（%）=（對(duì)照發(fā)芽率-鹽處理發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽堿脅迫對(duì)3個(gè)品種桑樹種子萌發(fā)性狀的影響

由圖1可以看出，不同濃度鹽堿脅迫對(duì)不同桑品種種子萌發(fā)的影響不同。中性鹽脅迫下，隨著鹽濃度增加，8036×農(nóng)14和桂優(yōu)62號(hào)的發(fā)芽率有不同程度下降，而桂優(yōu)12號(hào)的發(fā)芽率則呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。8036×農(nóng)14的發(fā)芽率隨著中性鹽濃度的增加而顯著降低。桂優(yōu)62號(hào)的發(fā)芽率在中性鹽濃度≤150 mmol/L時(shí)下降并不明顯，在200 mmol/L時(shí)才有明顯下降，比對(duì)照低23%。桂優(yōu)12號(hào)的發(fā)芽率在中性鹽濃度50 mmol/L時(shí)小幅升高，在100～150 mmol/L時(shí)下降并不明顯，在200 mmol/L時(shí)明顯下降，發(fā)芽率比對(duì)照低28.6%。

在堿性鹽脅迫下，3個(gè)桑品種的發(fā)芽率均不斷下降。8036×農(nóng)14在堿性鹽終濃度為50 mmol/L時(shí)就有顯著降低，而桂優(yōu)12號(hào)和桂優(yōu)62號(hào)在堿性鹽終濃度≤150 mmol/L時(shí)下降較緩，在200 mmol/L時(shí)明顯下降。

由圖2可知，中性鹽處理下，桂優(yōu)12號(hào)的相對(duì)發(fā)芽率在50 mmol/L時(shí)有一個(gè)小幅增高，在終濃度≥100 mmol/L時(shí)桂優(yōu)12號(hào)和桂優(yōu)62號(hào)的相對(duì)發(fā)芽率相差不大，在終濃度≤150 mmol/L時(shí)，桂優(yōu)12號(hào)和桂優(yōu)62號(hào)的相對(duì)發(fā)芽率均達(dá)到90%以上，在終濃度為200 mmol/L時(shí)相對(duì)發(fā)芽率均在70%以上，推測(cè)這兩個(gè)品種對(duì)中性鹽脅迫不敏感。而8036×農(nóng)14的相對(duì)發(fā)芽率則隨鹽濃度增加而顯著下降，因此推斷8036×農(nóng)14對(duì)中性鹽脅迫耐受性較差。

在堿性鹽處理下，桂優(yōu)62號(hào)的相對(duì)發(fā)芽率在終濃度為100～150 mmol/L高于桂優(yōu)12號(hào)，其它幾個(gè)濃度下二者基本相同，且在終濃度200 mmol/L時(shí)兩者均有大幅度下降。8036×農(nóng)14的相對(duì)發(fā)芽率則在堿性鹽終濃度≥50 mmol/L時(shí)就有顯著下降，且隨鹽濃度升高逐漸下降。由此可見桂優(yōu)12號(hào)和桂優(yōu)62號(hào)對(duì)低濃度堿性鹽有一定的耐受性，8036×農(nóng)14則對(duì)堿性鹽脅迫較敏感。

發(fā)芽勢(shì)反映種子發(fā)芽的快慢和整齊度，是鑒別種子發(fā)芽整齊度的主要指標(biāo)，在發(fā)芽率相同時(shí)，發(fā)芽勢(shì)高的種子生命力強(qiáng)[18]。由圖3可看出，8036×農(nóng)14發(fā)芽勢(shì)較低，隨著中性鹽濃度增加逐漸下降。桂優(yōu)12號(hào)和桂優(yōu)62號(hào)發(fā)芽勢(shì)在中性鹽濃度為50 mmol/L時(shí)分別下降24.7%和9.8%，但是在中性鹽濃度≥100 mmol/L時(shí)發(fā)芽勢(shì)銳減，說明高濃度的中性鹽抑制了種子的萌發(fā)。

相對(duì)于中性鹽，堿性鹽加劇了對(duì)桑樹種子萌發(fā)的抑制。在堿性鹽終濃度為50 mmol/L時(shí)3個(gè)桑品種的發(fā)芽勢(shì)就有顯著下降，隨鹽濃度增加不斷下降；在終濃度為100 mmol/L時(shí)，桂優(yōu)12號(hào)和8036×農(nóng)14的發(fā)芽勢(shì)為零，桂優(yōu)62號(hào)的發(fā)芽勢(shì)在堿性鹽終濃度為150 mmol/L時(shí)為零，即無發(fā)芽種子。

3個(gè)桑品種種子在遭受中性鹽脅迫時(shí)相對(duì)發(fā)芽勢(shì)均有不同程度降低（圖4），其中桂優(yōu)12號(hào)下降最快，桂優(yōu)62號(hào)下降最慢。堿性鹽脅迫下，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)下降趨勢(shì)加快，在堿性鹽濃度≤150 mmol/L時(shí)桂優(yōu)62號(hào)的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)高于桂優(yōu)12號(hào)和8036×農(nóng)14。推測(cè)桂優(yōu)62號(hào)耐堿性鹽能力最強(qiáng)。

發(fā)芽指數(shù)是衡量種子在鹽堿脅迫下不同天數(shù)發(fā)芽情況的重要指標(biāo)，發(fā)芽指數(shù)能很好地反映種子萌發(fā)的速度和整齊程度[19]，可以反映植物芽期耐鹽性的強(qiáng)弱，發(fā)芽指數(shù)越大，表明植物的耐鹽性越強(qiáng)[20]。由圖5可知，3個(gè)桑品種的發(fā)芽指數(shù)與鹽堿脅迫呈負(fù)相關(guān)。中性鹽處理下，濃度≤150 mmol/L時(shí)發(fā)芽指數(shù)由高到低依次為桂優(yōu)62號(hào)、桂優(yōu)12號(hào)、8036×農(nóng)14，當(dāng)濃度≥200 mmol/L時(shí)發(fā)芽指數(shù)由高到低依次為桂優(yōu)12號(hào)、桂優(yōu)62號(hào)、8036×農(nóng)14。堿性鹽處理下，濃度≤150 mmol/L時(shí)發(fā)芽指數(shù)由高到低依次為桂優(yōu)62號(hào)、桂優(yōu)12號(hào)、8036×農(nóng)14，當(dāng)濃度≥200 mmol/L時(shí)發(fā)芽指數(shù)均為零。

2.2 不同濃度鹽堿脅迫下3個(gè)桑樹品種相對(duì)鹽害率的分析

由圖6可知，50 mmol/L中性鹽有利于桂優(yōu)12號(hào)的萌發(fā)。在中性鹽脅迫下，鹽害率最高的是8036×農(nóng)14，最低的是桂優(yōu)12號(hào)。在堿性鹽脅迫下，鹽害率最高的是8036×農(nóng)14，最低的是桂優(yōu)62號(hào)。從這一結(jié)果看，桂優(yōu)12號(hào)耐中性鹽脅迫能力最強(qiáng)，桂優(yōu)62號(hào)次之，8036×農(nóng)14最差。而堿性鹽脅迫抗性最強(qiáng)的是桂優(yōu)62號(hào)，桂優(yōu)12號(hào)次之，8036×農(nóng)14最差。

2.3 不同濃度鹽堿脅迫對(duì)3個(gè)桑樹品種子葉生長(zhǎng)率的影響

鹽堿脅迫不僅抑制種子的萌發(fā)，同樣也抑制子葉生長(zhǎng)。播種20 d后子葉生長(zhǎng)情況如圖7所示。中性鹽脅迫下，除桂優(yōu)12號(hào)在50 mmol/L時(shí)子葉生長(zhǎng)率稍有增加外，3個(gè)品種的子葉生長(zhǎng)率均呈下降趨勢(shì)。8036×農(nóng)14的子葉生長(zhǎng)率一直最低，這可能與種子活力不高有關(guān)。在中性鹽濃度為200 mmol/L時(shí)，桂優(yōu)12號(hào)和桂優(yōu)62號(hào)的子葉生長(zhǎng)率銳減至零，但8036×農(nóng)14卻仍有25.4%子葉生長(zhǎng)率。

桂優(yōu)12號(hào)子葉生長(zhǎng)率在堿性鹽脅迫下下降很快，50 mmol/L時(shí)即降為較低水平。桂優(yōu)62號(hào)降低最慢?！?00 mmol/L時(shí)，3個(gè)品種的子葉生長(zhǎng)率均較低。由此可見堿性鹽脅迫對(duì)子葉生長(zhǎng)的抑制性比中性鹽脅迫更強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

通過調(diào)查3個(gè)不同品種桑樹種子在不同濃度鹽堿脅迫下的萌發(fā)狀況，發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫對(duì)桑種子萌發(fā)有明顯影響，并且隨著鹽分脅迫濃度的增加，桑種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、子葉生長(zhǎng)率等均呈明顯下降趨勢(shì)，不同品種間萌發(fā)指標(biāo)下降程度不同。

種子萌發(fā)是植物生命活動(dòng)的起始階段，也是植物對(duì)外界逆境脅迫最敏感的時(shí)期。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，低濃度的中性鹽脅迫對(duì)桂優(yōu)12號(hào)種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，而高濃度則轉(zhuǎn)為抑制作用，這種規(guī)律也在水稻等作物種子中得到了驗(yàn)證[17，21-25]。其原因可能是低濃度Na+激活了代謝過程中的某些酶[26]，使發(fā)芽所需物質(zhì)合成更加充分，從而使其發(fā)芽更加迅速；或者低濃度鹽能促進(jìn)細(xì)胞膜的滲透調(diào)節(jié)，有利于從逆境中吸水和對(duì)抗不良環(huán)境[27]。而高濃度的鹽離子毒害作用可能使一些膜蛋白的生理功能發(fā)生改變，改變了細(xì)胞膜的通透性，最終鹽離子積累抑制了種子的萌發(fā)[28]。

與中性鹽相比，堿性鹽脅迫加劇了桑種子的萌發(fā)抑制。桂優(yōu)12號(hào)種子在50 mmol/L中性鹽下發(fā)芽率高于對(duì)照，但在50 mmol/L堿性鹽下發(fā)芽率低于對(duì)照，桂優(yōu)62號(hào)和8036×農(nóng)14在堿性鹽下發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均低于相同濃度的中性鹽。說明相同鹽濃度處理下，堿性鹽對(duì)桑樹種子發(fā)芽的抑制作用大于中性鹽。推測(cè)在高濃度鹽脅迫下，中性鹽對(duì)桑樹種子脅迫主要由Na+造成，而堿性鹽對(duì)桑樹種子脅迫除Na+作用外又增加了高pH值的作用，因此堿性鹽對(duì)桑樹有更高的脅迫作用。

子葉生長(zhǎng)率可以在一定程度上反映植物幼苗生長(zhǎng)情況。本研究發(fā)現(xiàn)相比中性鹽脅迫，堿性鹽脅迫加劇了對(duì)桑幼苗生長(zhǎng)的影響。在高濃度鹽堿脅迫下，即使部分幼苗能夠形成葉片，但幼苗的根變短、褐化且末端萎蔫，最終也不能成苗。這可能與鹽分脅迫環(huán)境中較高的Na+濃度可能會(huì)導(dǎo)致桑種子萌發(fā)幼苗體內(nèi)的活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，清除活性氧的酶促和非酶促系統(tǒng)防御能力下降，并隨著活性氧含量的增大，誘發(fā)膜質(zhì)過氧化作用，引起膜損傷和膜透性加大進(jìn)而導(dǎo)致一系列生理生化代謝紊亂，使幼苗受到的傷害加重甚至死亡[29]。

結(jié)合種子的萌發(fā)性狀和子葉生長(zhǎng)情況，本研究中的3個(gè)桑品種中性鹽抗性由高到低依次為桂優(yōu)12號(hào)、桂優(yōu)62號(hào)、8036×農(nóng)14，堿性鹽脅迫抗性由高到低依次為桂優(yōu)62號(hào)、桂優(yōu)12號(hào)、8036×農(nóng)14。

在今后工作中有必要進(jìn)一步調(diào)查更多桑品種的幼齡桑樹、成齡桑樹等不同時(shí)期受復(fù)合鹽堿脅迫后生長(zhǎng)發(fā)育的變化情況，為開展不同桑種質(zhì)資源的耐鹽堿性評(píng)價(jià)以及耐鹽堿桑樹新品種選育提供理論依據(jù)。

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