主要?dú)庀笠蜃訉ΑS金芽’茶樹葉片日灼傷害的影響

田月月+張麗霞+張正群+李智+侯劍+喬明明

摘要：‘黃金芽是1998年由浙江余姚市德氏茶場發(fā)現(xiàn)的自然黃化變異單株培育而成的光照敏感型茶樹種質(zhì)資源，光照強(qiáng)度超過60 klx時易出現(xiàn)生理障礙，造成葉片日灼。2016年4—7月份調(diào)查了泰安茶區(qū)三年生‘黃金芽葉片日灼發(fā)生情況及其癥狀，測定了葉溫以及同期光強(qiáng)、氣溫和濕度三個主要?dú)庀笠蜃?，?jì)算了葉溫與氣溫的差值ΔT葉-氣，探究了主要?dú)庀笠蜃訉θ~溫以及ΔT葉-氣的影響，分析了葉片發(fā)生日灼的條件。結(jié)果表明：（1）‘黃金芽葉片日灼癥狀主要分為白化型、紅變型和壞死型三種，其日灼傷害程度依次加重；（2） 泰安茶區(qū)栽種的‘黃金芽5月中旬開始出現(xiàn)日灼現(xiàn)象，5月下旬至6月發(fā)生較為嚴(yán)重；（3）高光強(qiáng)和葉片高溫是引起‘黃金芽葉片日灼的兩個必要條件。在日最大光強(qiáng)達(dá)100 klx以上，日最高葉溫38～40℃以上時可出現(xiàn)日灼現(xiàn)象。當(dāng)葉溫日變幅大，發(fā)生日灼的葉溫閾值較低（38℃）；葉溫日變幅小且經(jīng)過高溫鍛煉后，發(fā)生日灼的葉溫閾值可提高至40℃；（4） 葉溫以及ΔT葉-氣受光強(qiáng)、氣溫和空氣濕度的顯著影響，但不同時期相關(guān)程度不同。根據(jù)上述結(jié)果，提出了通過在‘黃金芽日灼易發(fā)時期采取覆蓋遮陽網(wǎng)、間作以及噴灌等減光、降溫和增濕技術(shù)措施，可以有效預(yù)防‘黃金芽葉片日灼的發(fā)生。

關(guān)鍵詞：茶樹；黃金芽；葉片日灼；葉溫；氣象因子

中圖分類號：S571.101 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2017）07-0042-07

Abstract ‘Huangjinya， one of light sensitive tea germplasm resources， was bred from natural yellow mutant single plant in Deshi tea plantation， Yuyao City， Zhejiang Province， in 1998. It is prone to cause physical disorder and leaf sunburn when the light intensity is more than 60 klx. The occurrence and symptoms of leaf sunburn of 3-year-old tea cultivar ‘Huangjinya （HJY） were investigated in Taian area from April to July in 2016. At the same time， the leaf temperature and three main meteorological factors including light intensity， air temperature and humidity were also measured. The difference between leaf temperature and air temperature （ΔTL-A） was calculated， and the effects of main meteorological factors on leaf temperature and ΔTL-A were explored to analyze the occurrence conditions of leaf sunburn. The results were as follows. （1） The symptoms of leaf sunburn could be generally divided into three main types： white， red and necrotic， and the degree of burn injury aggravated in turn. （2） Tea cultivar ‘HJY began to show symptoms of leaf sunburn in mid May， and this phenomenon was particularly obvious from late May to June in Taian area. （3） Blaze light intensity and high leaf temperature were the two necessary conditions for causing leaf sunburn of ‘HJY. The phenomenon of leaf sunburn appeared when the daily maximum light intensity exceeded 100 klx and the daily maximum leaf temperature exceeded 38～40℃. The threshold temperature of leaf sunburn was 38℃ when the leaf temperature varied greatly throughout the day. However， it could be increased to 40℃ if the leaf temperature change was small and the leaves were exercised in high temperature. （4） The leaf temperature and ΔTL-A were significantly affected by light intensity， air temperature and air humidity， but their relevance was various in different periods. According to the above results， some technology measures such as shading， intercropping and sprinkler which could dim light， cool temperature and increase air humidity were put forward， and they could prevent ‘HJY from leaf sunburn effectively in the sensitive period.

Keywords Camellia sinensis； Huangjinya； Leaf sunburn； Leaf temperature； Meteorological factors

日灼是由于強(qiáng)光和/或高溫使植物果實(shí)、葉片以及枝干等器官或組織出現(xiàn)白化、褐化等生理損傷甚至壞死癥狀的生理現(xiàn)象，它不僅對作物產(chǎn)量造成一定影響，還會降低植物的觀賞性和產(chǎn)品價(jià)值[1-5]。已有研究表明，日灼的發(fā)生與光強(qiáng)、氣溫、空氣濕度、風(fēng)速等諸多氣象因子相關(guān)[6]。目前對于日灼癥狀、影響因素以及防護(hù)措施的研究主要針對果實(shí)，如梨[7]、枇杷[8]、柑桔[9]、葡萄[10，11]等。而作為葉用植物的茶樹雖也有報(bào)道提及日灼現(xiàn)象，但研究并不系統(tǒng)、深入。

‘黃金芽是一種典型的光照敏感型珍稀黃化茶樹品種，適制高檔名優(yōu)茶，但對環(huán)境的適應(yīng)性較弱，據(jù)報(bào)道，當(dāng)光強(qiáng)超過60 klx且水分供應(yīng)不足時，‘黃金芽葉片容易出現(xiàn)生理障礙[12]。引種泰安茶區(qū)后，夏季茶樹葉片極易發(fā)生日灼焦枯現(xiàn)象，嚴(yán)重影響成活率。為進(jìn)一步了解‘黃金芽茶樹葉片的日灼癥狀，探明當(dāng)?shù)貧夂驐l件下‘黃金芽茶樹葉片日灼發(fā)生與主要?dú)庀笠蜃拥年P(guān)系，本研究以三年生‘黃金芽茶樹為試驗(yàn)材料，通過田間實(shí)地調(diào)查葉片日灼癥狀，測定葉溫以及氣溫、光強(qiáng)、空氣濕度，分析葉溫與上述氣象因子的相關(guān)性，探討‘黃金芽茶樹葉片日灼發(fā)生的葉溫閾值，明確泰安茶區(qū)‘黃金芽茶樹葉片日灼易發(fā)時期，從而為日灼的預(yù)防提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于2016年4—7月在山東省泰安市茶溪谷有限公司茶樹種植基地完成（117.11°E，36.19°N）。種植區(qū)海拔約200 m，土壤肥力基本一致，屬于溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫13℃，年平均降水量697 mm。泰安茶區(qū)具有雨熱同季的氣候特點(diǎn)，降水主要集中在6—7月，空氣溫濕度均較高；4—7月，氣溫最高值約為37℃，最低值約為12℃；空氣濕度最高值約為97%，最低值約為12%（見圖1）。

供試材料為3年生‘黃金芽茶樹品種，株行距0.3 m×1.2 m。試驗(yàn)茶園通風(fēng)透光，茶樹生長良好，栽培管理措施較規(guī)范。

1.2 調(diào)查與測定項(xiàng)目

1.2.1 茶樹葉片日灼情況調(diào)查 田間實(shí)地調(diào)查‘黃金芽茶樹葉片日灼發(fā)生情況，并記錄其癥狀。調(diào)查小區(qū)面積為30 m2，實(shí)際調(diào)查茶樹160株。

1.2.2 主要?dú)庀笠蜃訙y定 氣溫測定采用HTC-5型溫度計(jì)（衡水凱然商貿(mào)有限公司），溫度計(jì)的放置與茶樹蓬面處于同一水平線上，重復(fù)5次；濕度測定采用HOBO U12-12型數(shù)據(jù)記錄儀（美國ONSET公司），每30 min記錄一次數(shù)據(jù)；光強(qiáng)測定采用TA8122數(shù)字式照度計(jì)（蘇州特安斯電子有限公司），感應(yīng)器位于茶樹葉面附近，并正對太陽方向，重復(fù)5次。

1.2.3 茶樹葉片溫度的測定 采用AR320手持式紅外線測溫儀（香港希瑪有限公司）測定茶樹葉片（未被遮擋的第一葉）表面中心溫度，9∶00—15∶00每隔1 h測定一次，每次測量時間為1 s，重復(fù)5次。同時觀察被測葉片是否發(fā)生日灼以及日灼癥狀。 計(jì)算葉溫與氣溫差，即：

ΔT葉-氣=葉溫-氣溫。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)，圖表中數(shù)據(jù)均為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)偏差。利用SPSS 19.0進(jìn)行相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)，利用Origin 8.5做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘黃金芽葉片日灼癥狀與分類

將試驗(yàn)期間自然光照條件下‘黃金芽茶樹葉片日灼癥狀進(jìn)行分析歸類，可分為三類（見圖2）：第一類，白化型日灼。表現(xiàn)為茶樹葉片表面失綠，出現(xiàn)白色斑點(diǎn)（圖2-A1）或整葉白化（圖2-A2），即通常所稱的光漂白現(xiàn)象。第二類，紅變型日灼。此種日灼的茶樹葉片出現(xiàn)大小不一的紅變癥狀（圖2-B1），同時還可能伴隨一定程度的白化（圖2-B2）。經(jīng)過一段時間紅變部位也可演變?yōu)樽厣蚝稚邏K。第三類，壞死型日灼。這種日灼的傷害程度最大，植物葉片組織直接壞死，表現(xiàn)為深紅色或黑褐色焦灼斑（圖2-C1）或部位（圖2-C2）。據(jù)觀測，當(dāng)葉溫正常，僅光照過強(qiáng)時發(fā)生白化型日灼（第一類）；當(dāng)葉溫較高時發(fā)生紅變型日灼（第二類）；而當(dāng)葉溫過高時則發(fā)生壞死型日灼（第三類）。以上結(jié)果表明：產(chǎn)生日灼的原因除光照過強(qiáng)外，葉溫高低與日灼癥狀類型直接相關(guān)。目前對于產(chǎn)生三種類型日灼的葉溫閾值還未見相關(guān)報(bào)道。

2.2 泰安茶區(qū)‘黃金芽日灼發(fā)生規(guī)律

在4—7月份定期對試驗(yàn)茶園葉片日灼發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果見圖3和表1。泰安茶區(qū)栽種的‘黃金芽在4月份無日灼現(xiàn)象發(fā)生，新葉呈正常黃化，下部成熟葉呈綠色（圖3-A）。5月中上旬（5-12）新梢芽尖出現(xiàn)紅變點(diǎn)，呈現(xiàn)出極輕微日灼現(xiàn)象（圖3-B），同時在葉片受光部位可見明顯黃化斑塊。至5月下旬（5-20），嫩葉的葉尖和葉緣出現(xiàn)明顯紅變甚至褐變?nèi)兆撇睿▓D3-C）。6月份日灼現(xiàn)象最為嚴(yán)重（圖3-D、E），而7月份的日灼程度輕微且葉片黃化均勻，無焦灼癥狀出現(xiàn)（圖3-F）。由此可見：泰安茶區(qū)‘黃金芽茶樹葉片日灼易發(fā)且嚴(yán)重的時期為5月下旬至6月中下旬。

2.3 ‘黃金芽日灼發(fā)生與光強(qiáng)、葉溫及ΔT葉-氣的相關(guān)性

如圖4所示，泰安茶區(qū)4—7月份典型天氣的光強(qiáng)及‘黃金芽茶樹葉溫日變化均呈單峰變化趨勢。光強(qiáng)在12∶00達(dá)到最高值，而最高葉溫相對延后，通常發(fā)生在14∶00。

泰安茶區(qū)4月份的光強(qiáng)相對較低（小于100 klx），日最高葉溫為31.66℃（圖4-A，表2），處于茶樹熱害臨界溫度（35℃）以下，此時葉片無日灼癥狀發(fā)生。5月中旬，雖然光強(qiáng)增至95.59 klx，但仍低于100 klx；此時日最高葉溫已升至37.10℃，明顯高于茶樹熱害臨界溫度（圖4-B，表2），茶芽開始出現(xiàn)輕微日灼癥狀。5月下旬至6月期間，光強(qiáng)均升高至100 klx以上，正午最高可達(dá)113.19 klx；日最高葉溫在38℃以上，最高達(dá)42.06℃（6-16）；一天中葉溫超過35℃的時數(shù)也由2 h逐漸延長至4 h（圖4-B、C，表2）。葉片日灼癥狀由5月下旬的小面積紅變至6月中旬的大面積紅變，并伴隨著光漂白現(xiàn)象發(fā)生。由此可見，‘黃金芽葉片的日灼程度隨光強(qiáng)增大、葉溫升高以及熱害溫度（或強(qiáng)光）持續(xù)時間延長而逐漸加重。

以上結(jié)果表明：泰安茶區(qū)‘黃金芽葉片在5、6月份發(fā)生日灼的臨界條件為：日最高光強(qiáng)100 klx，日最高葉溫38℃。泰安茶區(qū)7月份，其光強(qiáng)高達(dá)110 klx，日最高葉溫接近40℃。如果參照5月下旬、6月份日灼發(fā)生條件進(jìn)行預(yù)測，其日灼現(xiàn)象將會很嚴(yán)重，但實(shí)際觀測結(jié)果顯示：‘黃金芽茶樹的葉片黃化均勻，并無明顯日灼紅變現(xiàn)象發(fā)生。究其原因，除7月份泰安進(jìn)入雨季，空氣濕度明顯增加，土壤水分供應(yīng)充足，光強(qiáng)和葉溫日變幅減小等因素外，推測還與‘黃金芽茶樹經(jīng)5、6月份的高溫鍛煉，其自身耐熱性增強(qiáng)有關(guān)，從而使日灼發(fā)生的葉溫閾值由5月下旬的38℃提高至7月份的40℃。

此外，‘黃金芽日灼發(fā)生期的5月中旬至6月，其ΔT葉-氣（表2）日最大值達(dá)到4.84～5.86℃，明顯高于無日灼的2.30℃（4-19）、3.52℃（7-11）。

2.4 泰安不同時期主要?dú)庀笠蜃訉θ~溫和ΔT葉-氣的影響

將4—7月‘黃金芽葉溫測定值（Y1）和ΔT葉-氣計(jì)算值（Y2）分別與光強(qiáng)（X1）、氣溫（X2）、空氣濕度（X3）測定值進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表3）表明：（1）葉溫與氣溫呈極顯著正相關(guān)，與空氣濕度呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，而與光強(qiáng)基本呈顯著相關(guān)。由此可見，葉溫主要受氣溫和空氣濕度的影響，其次為光強(qiáng)。（2）ΔT葉-氣在不同時期與光強(qiáng)、氣溫以及空氣濕度存在不同程度的相關(guān)性。在泰安低溫、低濕的4月，ΔT葉-氣與光強(qiáng)呈極顯著正相關(guān)，與氣溫呈顯著正相關(guān)，而與空氣濕度相關(guān)不顯著。從5月中旬開始，隨著氣溫升高、空氣濕度增加，ΔT葉-氣與氣溫、空氣濕度的相關(guān)性增強(qiáng)，而與光強(qiáng)的相關(guān)性降低。由此也表明：ΔT葉-氣雖然與光強(qiáng)有顯著相關(guān)性，但并非是唯一顯著相關(guān)因子。

3 討論與結(jié)論

3.1 誘發(fā)‘黃金芽茶樹日灼的條件

通常認(rèn)為植物發(fā)生日灼的直接誘因是強(qiáng)光和高溫，空氣濕度、風(fēng)速、土壤水分等外界環(huán)境條件通過影響植物葉面或果面溫度而與日灼間接相關(guān)[13，14]。本研究結(jié)果表明：泰安茶區(qū)‘黃金芽在日最高光強(qiáng)100 klx以上、日最高葉溫38～40℃以上時可發(fā)生日灼，其中葉溫日變幅大時，發(fā)生日灼的葉溫閾值較低（38℃），而葉溫日變幅小且經(jīng)過高溫鍛煉后（如7月份），其發(fā)生日灼的葉溫閾值可提高至40℃。在泰安茶區(qū)氣候條件下，‘黃金芽茶樹葉片日灼的易發(fā)時期為5月下旬至6月。對于茶樹葉片日灼現(xiàn)象的研究，目前比較關(guān)注光強(qiáng)的影響。如對‘黃金芽日光灼傷的研究報(bào)道目前也僅涉及光強(qiáng)的影響[12]，即：‘黃金芽在光強(qiáng)60 klx時出現(xiàn)生理障礙，在70 klx出現(xiàn)日光灼傷。本研究表明：光照強(qiáng)度只是日灼發(fā)生的必要條件之一。因?yàn)閮H有強(qiáng)光只會使葉片出現(xiàn)葉色變淺，即出現(xiàn)“光漂白”現(xiàn)象，卻不會出現(xiàn)“紅變”或“褐化壞死”的灼傷斑塊。所以日灼發(fā)生還需要另一個必備的條件，即高溫。高溫會降低細(xì)胞膜穩(wěn)定性，同時導(dǎo)致光合作用受阻，呼吸和蒸騰作用加強(qiáng)，使植物體內(nèi)代謝失衡，積累大量自由基，加劇細(xì)胞膜損傷，導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞，從而使處于細(xì)胞不同部位的多酚與多酚氧化酶接觸而發(fā)生酶促氧化，出現(xiàn)“紅變”或“褐化壞死”的日灼癥狀。值得指出的是：茶樹葉片日灼閾值溫度與光合作用的停止溫度（39～42℃）較為吻合，而稍低于呼吸作用最大時的溫度（45℃）[15]。

3.2 ΔT葉-氣的影響因素以及生理意義

植物的溫度與氣溫并不完全相同，人們將有光照條件下植物溫度（如葉溫、果溫）與氣溫的差值稱為“光致增溫”[16-18]，表明植物溫度與氣溫的差異來源于光能。

然而本研究結(jié)果表明：葉溫與氣溫的差值不僅與光強(qiáng)顯著相關(guān)，同時也與氣溫、空氣濕度顯著相關(guān)。在氣溫及濕度增加的情況下（如泰安5月下旬至6月中旬），ΔT葉-氣與氣溫以及空氣濕度的相關(guān)程度反而高于光強(qiáng)。究其原因，氣溫和空氣濕度雖然不能直接導(dǎo)致葉溫的變化，但兩者會顯著影響茶樹的呼吸作用和蒸騰作用，從而間接影響葉溫的升高或降低，表現(xiàn)為氣溫、空氣濕度對ΔT葉-氣的顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)影響。已有研究表明：茶樹在0～45℃之間，呼吸作用隨溫度上升而增強(qiáng)，45℃達(dá)到最大值，高于50℃才有所下降；蒸騰作用的適宜溫度為30℃左右，高溫和空氣濕度低都會使蒸騰作用加強(qiáng)，從而起到降低葉溫的作用[15]。

綜上所述，ΔT葉-氣這一指標(biāo)不僅可以反映主要?dú)庀笠蜃樱ü鈴?qiáng)、氣溫和空氣濕度）對茶樹葉片生理的綜合影響，同時也與茶樹葉片的生理狀態(tài)（呼吸作用和蒸騰作用強(qiáng)度等）相關(guān)，是一個環(huán)境與植物葉片生理共同作用的綜合性生理指標(biāo)。在本研究中，出現(xiàn)日灼現(xiàn)象的ΔT葉-氣（4.84～5.86℃）就明顯大于無日灼的ΔT葉-氣（<3.6℃）。能否將ΔT葉-氣作為一個監(jiān)測植物葉片生理代謝是否正常的簡易方法還有待于后續(xù)深入研究。

3.3 ‘黃金芽茶樹日灼的預(yù)防措施

鑒于泰安茶區(qū)‘黃金芽茶樹日灼發(fā)生規(guī)律以及日灼發(fā)生條件，宜在每年5月中旬開始采取“減光、降溫和增濕”技術(shù)措施，主要包括：（1）覆蓋遮陽網(wǎng)。目前筆者已通過試驗(yàn)證明，50%～70%遮光率的黑色遮陽網(wǎng)較適宜泰安茶區(qū)‘黃金芽的生長，與留韶峰[19]研究結(jié)果一致。（2）間作。可在幼齡茶園間作高稈植物，如玉米等。與遮陽網(wǎng)覆蓋相比，間作不能有效控制遮蔭度和勻度，但對增加空氣濕度效果顯著[20]。（3）噴灌。不僅可以增加空氣濕度，而且能有效降低氣溫，同時有利于通過蒸騰降低葉溫。配合遮蔭、間作技術(shù)，效果更佳[5，21]。

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