影響蘋果矮砧扦插生根因素的研究進展

杜學(xué)梅 楊廷楨 高敬東 王騫 蔡華成 李春燕 弓桂花

摘要：扦插繁殖是目前蘋果矮化自根砧繁育的主要方式，扦插能否生根是扦插繁殖的關(guān)鍵。筆者綜述了影響蘋果矮化自根砧扦插生根的主要因素，認(rèn)為基因型是影響扦插生根的最重要的因素，有的品種易生根，有的品種難生根。同時，扦插生根又受插條生理狀況、發(fā)育程度、營養(yǎng)狀況，以及光、溫、濕、氣等多種因素的影響，通過生長素處理可促進插條生根，但處理效果受生長素種類、使用濃度、處理方法、處理時間、插條生理狀況及環(huán)境等多因素影響，只有各因素都處于適宜狀態(tài)，才能保證生根的順利進行。今后應(yīng)加強扦插生根機理方面的研究工作，同時建議將易繁殖作為矮化砧木育種的首選目標(biāo)，從根本上解決自根砧繁育難的問題。

關(guān)鍵詞：蘋果；矮化砧木；扦插；生根；影響因素

中圖分類號：S661.1 文獻標(biāo)志碼：B 論文編號：cjas17050032

0引言

矮砧集約栽培是蘋果生產(chǎn)發(fā)展的方向。中國從20世紀(jì)60年代開始蘋果矮砧的選育研究工作，育出了一批生產(chǎn)適應(yīng)性強、抗性好的優(yōu)良砧木，在生產(chǎn)中發(fā)揮了重要的作用。目前，國內(nèi)蘋果矮砧的利用形式主要是矮化中間砧，但矮化中間砧苗存在育苗手段繁瑣、育苗周期長、育苗成本高和苗木整齊度差、建園成本高等問題。而矮化自根砧苗可保持母株的優(yōu)良性狀，苗木整齊，且育苗程序簡單，管理相對容易，是目前高標(biāo)準(zhǔn)建園的首先類型。因此，研究自根砧的繁育技術(shù)意義重大。

自根砧的繁育方式主要有種子繁殖、壓條繁殖、扦插繁殖及組培繁殖等方式，種子繁殖后代分化嚴(yán)重，壓條、組培繁殖程序繁瑣，以扦插繁殖操作簡單，一旦成功，繁育系數(shù)高、速度快，是目前蘋果矮化自根砧繁育的主要方式?，F(xiàn)將影響蘋果矮砧扦插生根的因素綜述如下，以期促進國內(nèi)矮砧自根苗繁育技術(shù)的發(fā)展。

1基因型

基因型是影響扦插生根的最重要的因素之一。扦插材料的基因型不同，導(dǎo)致其遺傳特性存在差異，不同品種材料在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育規(guī)律及對外界環(huán)境條件的適應(yīng)能力等方面都存在明顯差別，扦插繁殖時表現(xiàn)生根的難易也就不同，有的品種扦插時較易生根，有的較為困難，甚至難以生根。據(jù)韓靜報道，嫩枝生根能力‘MM106（74%）明顯強于‘M26（32%），以‘T337生根能力最差（8%）；各砧木發(fā)根部位也不同，‘MM106除剪口抽根，多在芽眼處有根，且根系較多，而‘M26、‘T337僅為剪口發(fā)根，而且根系明顯少，尤其是‘T337，多數(shù)為1～2條根，根系既少又粗，無須根。韓振海等認(rèn)為，‘MM106、‘MM111、‘M9扦插較易生根，‘M3、‘M4、‘M11扦插較難生根。張秀美等對‘SH40、‘77-34、‘遼砧2號、‘扎矮76進行綠枝扦插的研究表明，蘋果砧木品種不同，半木質(zhì)化綠枝扦插效果明顯不同，‘遼砧2號生根最為容易，表現(xiàn)為愈傷組織形成時間短，生根率高（50%）；‘SH40最差，生根率僅20.5%；‘扎矮76、‘77-34介于兩者之間。肖祖飛認(rèn)為蘋果砧木綠枝扦插生根率品種間存在極顯著差異，多數(shù)砧木不易生根，參試砧木由高到低依次為小金海棠（94%）、‘B9（62.17%）、‘P22（52.17%）、‘MM106（36.67%）、‘LG80（32.5%），生根能力最差的是‘GM256、‘M7、‘M26，試驗中均未能生根。王甲威等利用半日光間歇彌霧果樹育苗系統(tǒng)進行蘋果矮化砧木的硬枝扦插試驗，結(jié)果表明，參試砧木中‘JM7最易生根，生根率為61.5%，其余依次為‘M7（32.5%）、‘M26（21.5%），‘M9最難生根，生根率僅5.5%?？梢姡蛐褪怯绊懬げ迳闹饕蛩?，但即使同一品種其扦插生根率也不完全相同，說明影響扦插生根的因素較多。

2插條的生理與發(fā)育狀況

童性是蘋果矮化砧木不定根形成的重要影響因子，失去童性是導(dǎo)致蘋果矮砧扦插繁殖不易生根的重要原因。童期的小金海棠插穗生根能力（94.00%）顯著高于成年期小金海棠（15.01%）；采取組培措施返童的田間苗插穗的生根能力顯著提高，‘中砧1號童期時頂端嫩梢的生根能力顯著高于成齡期樹頂端嫩梢，顯著高于童期時頂端封頂梢和莖段。年幼實生苗扦插生根最好，隨樹齡的增長扦插生根率下降。通過對母樹重剪等措施可刺激生長幼齡枝條，從而提高扦插生根率。同一品種綠枝扦插時所用材料幼嫩，分生能力強，生根效果好于硬枝扦插?；奎S化處理能夠顯著提高‘SH40扦插生根率，鄭先波等在榛子上的研究結(jié)果也表明，埋干幼化處理可大幅提高難生根果樹榛子的扦插生根率，經(jīng)過幼化處理的歐榛、平榛生根率均達96%以上。

枝條著生部位對扦插生根也有明顯影響。著生在樹冠下部的枝條含生長素較多，較著生在樹冠上部的枝條扦插生根能力強。根頸處及主干基部的枝條，階段發(fā)育年幼，分生能力強，扦插易生根。就同一枝條而言，一般認(rèn)為枝條中部粗壯，儲藏營養(yǎng)豐富，生活力強，生根發(fā)芽均比較容易，扦插易成活。張廣仁等的研究結(jié)果證實了該觀點，‘遼砧2號中部插條生根率達88%，基部為63%，梢部為47%。也有人認(rèn)為，休眠枝條以中下部為好，嫩枝則以中上部為好。韓玉璞等在以蘋果矮砧雜交單系及山定子為試材進行扦插試驗時認(rèn)為，實生山定子嫩枝插條生根率以梢部極顯著高于基部，中部介于兩者之間，而矮砧雜交實生單系除個別單系外，均以梢部枝條的生根率明顯高于中部和基部。賈梯則認(rèn)為‘63-2-19矮砧的1年生枝條基部插條的生根率高于梢部?？梢?，不同品種間差異明顯，具體應(yīng)通過扦插試驗篩選適宜的取材部位。

3枝條的營養(yǎng)物質(zhì)

枝條中的營養(yǎng)物質(zhì)是不定根形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，營養(yǎng)物質(zhì)為插穗提供生根所需的基本物質(zhì)和能量，是不定根產(chǎn)生的必要條件。枝條發(fā)育充實，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，且能夠大量的輸送到傷口處時，則有利于愈傷組織形成和不定根的產(chǎn)生。扦插生根過程中所消耗的營養(yǎng)物質(zhì)，主要是豐富的碳水化合物，不僅提供給插穗生根和生長的營養(yǎng)物質(zhì)，同時也是插穗基部愈合和新根生長的能源物質(zhì)。作者在扦插實踐中也發(fā)現(xiàn)，硬枝扦插時如若芽子先萌發(fā)，消耗掉大部分枝條養(yǎng)分，就不利于生根；嫩枝扦插時則表現(xiàn)為1年生枝條的幼嫩頂梢，由于儲藏營養(yǎng)物質(zhì)少，扦插時反而不易生根，枝條中部木質(zhì)化的莖段則相對生根容易些。

另外，枝條中的水分含量對扦插生根成活也至關(guān)重要。插條切離母體后水分處于不斷的喪失狀態(tài)，水分過分消耗會使枝條抽干而死，因而應(yīng)采取各種措施防止插條水分喪失，以利于扦插生根。

4環(huán)境條件

影響蘋果扦插繁殖的環(huán)境因子主要包括溫度、濕度、光照、土壤通氣狀況和扦插基質(zhì)等，影響著插條的生根速度和生根率，任何一個條件不適應(yīng)都會成為扦插生根的限制因子。

4.1光照

光照可促進芽的發(fā)育，同時對根的發(fā)育有抑制作用。遮陰的條件下可刺激插條先生根，后抽梢發(fā)葉，有利于扦插苗的成活和生長。因此，硬枝扦插時可適當(dāng)遮陰，促進生根，避免芽過早萌發(fā)引起水分養(yǎng)分失衡不利于生根。嫩枝扦插則應(yīng)考慮適當(dāng)?shù)墓庹沼欣谥θ~光合作用的進行，制造養(yǎng)分，促進生根，所以嫩枝扦插常采用全光照間歇彌霧法，一方面保證嫩枝上下水分平衡，另一方面給予光照促進光合作用，有利于生根。蘋果矮砧嫩枝扦插常采用扦插前期適當(dāng)遮陰，生根后逐步去除遮陰，增加光強，全自動噴霧，將光溫濕控制在最有利于插條生根的范圍內(nèi)。

光照也會對母株產(chǎn)生影響，從而間接影響扦插生根。雖然生長在不同光照下的母株，其插條的發(fā)根情況沒有差異，但經(jīng)弱光處理的母株，其插條對生長素反應(yīng)更為敏感。經(jīng)弱光照處理的母株插條，扦插前經(jīng)生長素（IBA）處理后，插條生根率明顯提高，且生根時間縮短，這種效應(yīng)隨著生長素濃度的增加而增強。

4.2濕度

土壤濕度和空氣濕度都會影響扦插生根。插條從母體分離后水分供應(yīng)失衡，如果枝條和葉片失去水分，可使插條在發(fā)根前死亡。扦插時應(yīng)使插床處于濕潤狀態(tài)，一般土壤水分保持在田間持水量的60%～80%（水分過多會使插條未生根先腐爛），以保證插條吸水。同時應(yīng)保持適宜的空氣濕度。賈梯等在進行山定子綠枝扦插時采用彌霧裝置，使插條葉面經(jīng)常保持水膜，相對濕度控制在90%～96%。肖祖飛則認(rèn)為扦插時空氣相對濕度應(yīng)保持在90%左右為宜。王國平等在進行SH系蘋果矮化砧綠枝扦插時，認(rèn)為空氣相對濕度以90%以上為宜。李海偉等在進行蘋果矮砧‘B9嫩枝扦插試驗時，扦插初期空氣相對濕度為80%～90%，待新根長出后逐漸降至50%～70%，取得了很好的效果。依據(jù)作者多年的組培苗移栽經(jīng)驗，認(rèn)為移栽初期空氣相對濕度應(yīng)不低于90%，以后視苗子生長情況逐漸減低。

4.3溫度

適宜的溫度是插條發(fā)根的必要條件。氣溫可滿足芽的活動和葉片的光合作用，地溫則影響生根速度，一般晝溫21～27℃、夜溫15℃左右是大多數(shù)果樹扦插的適宜溫度，以土溫略高于氣溫有利于扦插生根㈣。特別是硬枝扦插時，過高的氣溫會使插條上部芽先萌發(fā)生長，消耗掉養(yǎng)分不利于生根。實際生產(chǎn)中，不同品種的砧木最適溫度略有不同。一種SH系蘋果矮砧嫩枝扦插適宜的溫度白天為23～28℃，夜間為18-20～℃；‘B9嫩枝扦插白天適宜溫度為25～30℃，夜間16～20℃；‘SH40嫩枝扦插白天溫度20～30℃，夜間15～20℃；‘遼砧2號白天溫度25-27℃，夜間15～18℃；‘JM7硬枝扦插時（2—5月）控制最高氣溫30℃，最低氣溫10℃左右，但在出現(xiàn)最低氣溫的2月需加蓋草簾保溫。

4.4扦插基質(zhì)及通氣性

扦插基質(zhì)對插穗生根有較大影響，理想的扦插基質(zhì)應(yīng)具備良好的排水能力和通氣性，能夠協(xié)調(diào)水分、空氣、濕度之間的關(guān)系，且無病菌感染。蘋果矮化砧常用的基質(zhì)有蛭石、河沙、珍珠巖、草炭土、椰糠、苔蘚、稻殼等，不同砧木品種適宜的扦插基質(zhì)有異。研究表明，‘B9綠枝扦插最適宜的基質(zhì)為蛭石、河沙、珍珠巖按2：2：1的比例混合，生根率達80.8%；小金海棠嫩枝扦插適宜的基質(zhì)為河沙和草炭按1：1的比例混合，不僅具有較好的生根率，且能成團，利于生根后帶土球移栽；‘SH40嫩枝扦插以珍珠巖、泥炭按1：1比例混合后扦插生根效果最好；‘63-2-19在蛭石、沙、草炭、爐渣、草炭+沙的生根率為50%～65%，而在園土、糠炭上的生根率僅為25%，認(rèn)為園土和糠炭不宜作為‘63-2-19的扦插基質(zhì)；‘遼砧2號綠枝扦插以在珍珠巖+蛭石+泥炭（1：1：1）混合基質(zhì)中扦插生根最好，雖然愈傷期稍長，但生根率、株均根條數(shù)、扦插苗移栽成活率均高于其他基質(zhì)；蘋果砧木微枝扦插在丹麥生產(chǎn)的育苗基質(zhì)（PINDSTRUP）上的生根率達94%，明顯好于扦插在沙子和黏土上，認(rèn)為丹麥的育苗基質(zhì)透氣性和吸水性良好，可滿足微枝基部生根所需的細(xì)胞呼吸和水分需求。

硬枝扦插一般用河沙做基質(zhì)，透氣性好，易保持插穗直立，但保水性稍差。王甲威等采用苔蘚在下層再覆蓋3～5 cm厚河沙作基質(zhì)進行扦插，與單純河沙做基質(zhì)相比，生根率高、株均生根數(shù)量和平均根長均優(yōu)。

在進行扦插繁殖時，各影響因子不是單獨作用的，而是相互影響，共同作用。扦插基質(zhì)的通氣性至關(guān)重要，基質(zhì)中的氧氣濃度達21%時生根良好，5%、10%時發(fā)根不良，低于2%則完全不發(fā)根。強光下溫度過高時易使蒸騰作用加強，引起葉片萎焉，過分遮陰則會引起葉片黃化脫落，均不利于生根。只有光溫濕氣各因子相互協(xié)調(diào)，才能保證扦插生根的順利進行。

5激素處理

許多果樹扦插難于生根并不是缺乏營養(yǎng)物質(zhì)和生根輔助物質(zhì)，而是與插條中的內(nèi)源激素有關(guān)。植物體內(nèi)不同種類的激素如生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素等均對根的分化有影響，其中生長素對植物莖的生長、根的形成和形成層細(xì)胞的分裂都有促進作用，插條中生長素活性的高低是控制生根的重要因素。IBA、IAA、NAA都有促進不定根形成的作用，生產(chǎn)上用其處理難生根的樹種品種插條可以促進生根。賈梯等報道，用不同濃度的IBA、IAA、NAA處理山定子插條，生根率55%～95%，明顯高于清水對照的25%，且株均根條數(shù)也明顯高于對照，生長素對生根有重要的促進作用。史莉等也認(rèn)為，與清水對照相比，生根劑處理對山定子嫩枝扦插成活率有顯著促進作用，但對根系的生長狀況無顯著影響。韓靜用濃度為3500 mg/L的IBA溶液浸沾‘MM106嫩枝插條10 s，生根率達74%，明顯高于清水浸沾（14%）。李海偉等將‘B9嫩枝插條基部在500、1000、1500mg/L的IBA中處理30 s后扦插生根率分別達86.2%、87.4%、87.9%，明顯高于清水對照。張秀美等認(rèn)為，生長調(diào)節(jié)劑處理的‘遼砧2號，扦插效果顯著高于清水對照，表現(xiàn)為插條愈傷期短，生根率高，生根條數(shù)多，以IBA 1000 mg/L+NAA 100 mg/L浸沾插穗基部30 s生根效果最好，顯著優(yōu)于NAA 100 mg/L浸泡4 h處理?？梢姡参锷L調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用效果與其種類、使用濃度、處理方法、處理時間、扦插生理狀況及環(huán)境因素有很大關(guān)系，具體需試驗確定。

6扦插時期

扦插時期對不定根的形成影響較大。果樹有自己的生長周期，枝條發(fā)育也有其時節(jié)性。采穗時間不同，其插條發(fā)育狀況也不同，內(nèi)源激素含量、營養(yǎng)物質(zhì)含量、枝條木質(zhì)化程度等均有差別，必然影響插條的生根能力。再考慮到不同扦插時期光、溫、濕等環(huán)境條件的變化，插條的生根能力則明顯不同。肖祖飛等研究了5—7月每月取材扦插對‘中砧1號和小金海棠嫩枝扦插的影響，均以5月扦插生根效果顯著高于6月和7月。認(rèn)為是高溫季節(jié)枝條木質(zhì)化進程加快，木質(zhì)化程度高的緣故。張秀美等在4—9月每月剪取‘遼砧2號半木質(zhì)化綠枝進行扦插，結(jié)果表明，以4月底取材扦插生根率最高，5—7月生根率依次降低，8、9月又依次提高，認(rèn)為是春季氣溫和空氣溫度較易控制，插條木質(zhì)化程度低，葉功能強，愈傷組織形成快，發(fā)根早；5—7月隨氣溫上升，插條呼吸蒸騰作用加強，加之床面溫度高，插條易感染病菌死亡，8、9月氣溫逐漸降低，床溫濕度易控制，扦插成活率隨之提高。王甲威等在9月用小金海棠嫩枝進行扦插試驗，取得了60%的生根率，且扦插苗根系發(fā)育良好。不同砧木品種適宜的扦插時期各不相同，總體上以溫濕度易控制，枝條發(fā)育充實，積累了足夠養(yǎng)分時較好。

7展望

影響扦插生根的因素主要有基因型、插條的生理與發(fā)育狀況、枝條的營養(yǎng)物質(zhì)、扦插的環(huán)境（光、溫、氣、濕等）條件、激素處理、扦插時期等，其中基因型是最重要的因素。中國自主選育的蘋果矮砧抗性強、適應(yīng)性廣，更適合國內(nèi)復(fù)雜多樣的自然環(huán)境。但國內(nèi)選育的矮砧普遍壓條不易生根，扦插生根也較為困難，組培繁殖雖然解決了部分難生根砧木的生根問題，但由于成本高難以在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。矮砧無性繁殖困難成為國內(nèi)蘋果矮化栽培面臨的突出問題。近年來，隨著對扦插繁殖影響因素的深入研究，扦插技術(shù)得以改進和完善。如插床多層設(shè)計、底部增設(shè)透水層及草炭、椰糠、珍珠巖等多種基質(zhì)配合使用；另外，彌霧設(shè)施的改進及針對難生根樹種生根劑的不斷研發(fā)（如根太陽、ABT1號生根粉）等多種促生根措施綜合應(yīng)用，使部分難以扦插生根的矮砧品種扦插獲得了成功。扦插繁殖以其苗木整齊度高、繁育周期短、繁殖系數(shù)高、生產(chǎn)成本低等顯著特點而成為今后蘋果矮砧自根苗的主要繁殖方式。今后應(yīng)加強扦插生根機理方面的研究，從解剖學(xué)、生理生化、分子生物學(xué)等方面進一步探尋矮砧不定根發(fā)生的機理，探尋生根過程中內(nèi)源激素、相關(guān)酶活性及營養(yǎng)物質(zhì)等的變化規(guī)律，分析生根過程中的基因表達等，為提高蘋果矮砧難生根品種扦插生根和成活提供技術(shù)支撐。據(jù)此，國內(nèi)外已做了一些嘗試，國外曾于20世紀(jì)90年代末成功通過發(fā)根農(nóng)桿菌將rolA、rolB、rolC基因?qū)搿甅26，轉(zhuǎn)化植株的生根情況得到了改善，同時矮化性狀更為明顯；國內(nèi)于21世紀(jì)初將DREB、IRTl和rolC融合三價基因（Rirol）通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)化八棱海棠，轉(zhuǎn)基因八棱海棠表現(xiàn)為節(jié)間縮短，分枝性強，側(cè)根發(fā)達，并且比對照具有較強的耐鹽性。相信隨著研究的深入，與發(fā)根有關(guān)的基因?qū)贿M一步挖掘和利用，砧木難生根的問題將會得到解決。建議今后應(yīng)將繁殖容易作為矮砧育種的首選目標(biāo)，要求入選砧木應(yīng)具有壓條發(fā)根能力強、繁殖容易、繁殖系數(shù)高的特性，從根本上解決國內(nèi)矮化自根砧繁育難的問題，促進蘋果矮化密植栽培的推廣應(yīng)用。