外源脫落酸對(duì)大慶地區(qū)鹽脅迫下甜瓜幼苗生理指標(biāo)的影響

李 響，王興柱，聶 鑫，聶海洋，付興隆，張 萌，楊 磊，靳亞忠

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院 黑龍江大慶 163319；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院 黑龍江大慶 163316；3.大慶市銀浪牧場(chǎng)黑龍江大慶 163411；4.友誼農(nóng)場(chǎng) 黑龍江雙鴨山 155800；5.大慶油田有限責(zé)任公司礦區(qū)服務(wù)事業(yè)部園林綠化公司花卉公司 黑龍江大慶 163453；6.大慶油田第四采油廠生產(chǎn)準(zhǔn)備大隊(duì)準(zhǔn)備七隊(duì) 黑龍江大慶 163511）

外源脫落酸對(duì)大慶地區(qū)鹽脅迫下甜瓜幼苗生理指標(biāo)的影響

李 響1，王興柱2，聶 鑫1，聶海洋3，付興隆4，張 萌5，楊 磊6，靳亞忠1

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院 黑龍江大慶 163319；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院 黑龍江大慶 163316；3.大慶市銀浪牧場(chǎng)黑龍江大慶 163411；4.友誼農(nóng)場(chǎng) 黑龍江雙鴨山 155800；5.大慶油田有限責(zé)任公司礦區(qū)服務(wù)事業(yè)部園林綠化公司花卉公司 黑龍江大慶 163453；6.大慶油田第四采油廠生產(chǎn)準(zhǔn)備大隊(duì)準(zhǔn)備七隊(duì) 黑龍江大慶 163511）

通過(guò)模擬大慶地區(qū)土壤鹽脅迫環(huán)境，研究了不同濃度脫落酸對(duì)該環(huán)境下甜瓜幼苗生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫下甜瓜幼苗葉綠素a、b含量以及a/b值、脯氨酸含量、可溶性糖含量、根系活力降低，丙二醛含量升高；鹽脅迫下，加入外源脫落酸可調(diào)節(jié)甜瓜幼苗的生長(zhǎng)，1×10-7mol·L-1和1×10-6mol·L-1脫落酸處理能改善甜瓜各種生理指標(biāo)，而高濃度外源脫落酸則增加了脅迫傷害程度。說(shuō)明一定濃度范圍的外源脫落酸能提高甜瓜耐鹽性，緩解了大慶土壤鹽脅迫環(huán)境對(duì)甜瓜幼苗的傷害。

甜瓜；幼苗；脫落酸；鹽脅迫；大慶地區(qū)

果蔬生產(chǎn)受氣候、土壤的影響最為直接，是對(duì)種植條件及環(huán)境因素最為敏感且依賴的產(chǎn)業(yè)。隨著我國(guó)設(shè)施栽培技術(shù)迅速發(fā)展，果蔬生產(chǎn)期得到延長(zhǎng)，由于種植過(guò)程中肥料使用不合理、耕作方式不當(dāng)、地域環(huán)境不良等原因，作物不得不在逆境條件下生長(zhǎng)[1]。而坐落于黑龍江西部、松嫩平原中部的大慶市，屬中生代沉陷地帶，地表積水且坡降小，排水不暢，地下水儲(chǔ)量大，鹽分易積累。大慶市耕地面積45.7萬(wàn)hm2，重度鹽堿化土地面積仍以每年1.4%的速度擴(kuò)展，鹽堿化程度仍在不斷加劇，有1/3的鹽堿化草地堿斑大面積連片，不能利用而淪為丟棄之地，嚴(yán)重制約大慶農(nóng)業(yè)的發(fā)展[2]。而提高作物抗逆性，保證果蔬安全生產(chǎn)是當(dāng)下急需解決的問題。目前提高作物耐鹽性的重要途徑之一，就是利用外源激素調(diào)控，提高作物的逆境生長(zhǎng)能力[3]。脫落酸（abscisic acid，ABA）是植物中普遍存在的內(nèi)源激素，具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、抑制種子萌發(fā)及促進(jìn)衰老的作用，在植物高鹽、低溫、干旱等逆境脅迫下起著重要的抗逆、調(diào)控作用[4]。脫落酸對(duì)作物鹽脅迫下的抗逆性的影響及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用得到了研究者們的關(guān)注[5]。我國(guó)學(xué)者針對(duì)脫落酸在黃瓜[6]、番茄[7]、辣椒[8]等作物上的抗逆性研究方面都有相關(guān)報(bào)道，而針對(duì)脫落酸處理鹽脅迫下甜瓜幼苗抗逆性的相關(guān)研究報(bào)道較少。筆者以薄皮甜瓜幼苗為研究對(duì)象，研究外源脫落酸在模擬大慶地區(qū)鹽漬化土壤環(huán)境下對(duì)薄皮甜瓜幼苗生理指標(biāo)的影響，探索外源脫落酸調(diào)控薄皮甜瓜幼苗耐鹽的生理機(jī)制，為脫落酸在大慶地區(qū)薄皮甜瓜耐鹽栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料及方法

1.1 材料

以黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院培育的‘龍慶三號(hào)’甜瓜為供試材料，選取同一年份、籽粒飽滿、大小一致的種子進(jìn)行試驗(yàn)；模擬大慶地區(qū)初夏高溫、干旱、鹽漬化程度高的條件，將NaCl與Na2SO4按質(zhì)量比3∶2配置20 g·L-1的復(fù)鹽溶液作為鹽脅迫溶液[9]。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2015年在黑龍江八一農(nóng)墾農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，4月1日將種子浸種后放在催芽箱內(nèi)，2 d后把出芽的種子播種到塑料營(yíng)養(yǎng)缽中，以 V蛭石∶V珍珠巖=3∶1的混合基質(zhì)為栽培基質(zhì)，放置于育苗溫室中進(jìn)行培養(yǎng)。待幼苗3葉1心時(shí)進(jìn)行根部澆灌處理。試驗(yàn)設(shè)5組處理，CK：蒸餾水處理；處理 A：蒸餾水+20 g·L-1復(fù)鹽溶液；處理B：蒸餾水+20 g·L-1復(fù)鹽溶液+1×10-7mol·L-1脫落酸；處理 C：蒸餾水+20 g·L-1復(fù)鹽溶液+1×10-6mol·L-1脫落酸；處理D：蒸餾水+20 g·L-1復(fù)鹽溶液+1×10-5mol·L-1脫落酸。采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每組處理20株，設(shè)3次重復(fù)，一次每株澆灌50 mL。之后每隔5 d處理1次，處理15 d后進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法 葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液比色法測(cè)定[10]，電導(dǎo)率采用DDS-11A型電導(dǎo)儀測(cè)定[11]，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[11]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[12]，過(guò)氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[12]，可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定[13]，根系活力采用TTC法測(cè)定[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)甜瓜幼苗葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

由表1可知，所有處理中甜瓜幼苗葉片的葉綠素a含量均顯著低于CK，葉綠素b含量顯著高于CK，a/b值均顯著低于CK；處理A的葉綠素a含量顯著低于CK，而葉綠素b含量顯著高于CK，說(shuō)明大慶地區(qū)土壤鹽環(huán)境抑制了甜瓜幼苗葉片葉綠素a的合成積累、促進(jìn)了葉綠素b的合成積累，但是采用脫落酸處理甜瓜幼苗，可以緩解大慶地區(qū)土壤鹽環(huán)境對(duì)甜瓜幼苗葉綠素a的破壞作用并降低葉綠素b的合成積累，其中處理B的葉綠素a含量顯著高于其他濃度脫落酸處理，而葉綠素b含量顯著低于其他濃度脫落酸處理。此外，葉綠素a/b的值和類胡蘿卜素含量也呈現(xiàn)出與葉綠素a相同的變化趨勢(shì)，而各處理與CK相比，葉綠素a+b的總量與CK之間差異不顯著，類胡蘿卜素含量除處理B與CK組無(wú)明顯差異外，其余處理都顯著低于CK。

表1 甜瓜幼苗葉片內(nèi)葉綠素含量 （mg·g-1）

2.2 不同處理對(duì)甜瓜幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由表2可知，處理A甜瓜幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率增大，顯著大于CK。使用脫落酸處理后，不同濃度的脫落酸對(duì)葉片中相對(duì)電導(dǎo)率均有調(diào)節(jié)作用，處理B和處理C甜瓜葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著低于處理A，而處理D甜瓜葉片相對(duì)電導(dǎo)率與處理A之間無(wú)顯著差異。

表2 甜瓜幼苗抗性指標(biāo)

2.3 不同處理對(duì)甜瓜幼苗葉片脯氨酸含量和丙二醛含量的影響

由表2可知，各處理甜瓜葉片中的脯氨酸含量顯著高于CK。處理A甜瓜幼苗葉片脯氨酸含量顯著增加，比CK高出39.72%。采用脫落酸處理后各處理甜瓜葉片中的脯氨酸含量顯著高于處理A。與CK相比，處理A甜瓜幼苗葉片的丙二醛含量顯著高于對(duì)照，而采用脫落酸處理后，甜瓜幼苗葉片的丙二醛含量都顯著低于處理A，但顯著高于CK。

2.4 不同處理對(duì)甜瓜幼苗葉片可溶性糖含量的影響

圖1表明，各甜瓜幼苗葉片的可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照；采用脫落酸處理后的甜瓜幼苗葉片內(nèi)可溶性糖含量差異顯著，1×10-7mol·L-1脫落酸處理（處理B）的甜瓜葉片可溶性糖含量顯著低于處理A，而1×10-6mol·L-1（處理C）脫落酸處理的甜瓜葉片可溶性糖含量與處理A之間無(wú)顯著差異，但顯著高于處理B；1×10-5mol·L-1（處理D）脫落酸處理的甜瓜葉片內(nèi)可溶性糖含量最高。

圖1 不同處理對(duì)甜瓜幼苗葉片可溶性糖含量的影響

2.5 不同處理對(duì)甜瓜幼苗葉片根系活力的影響

由圖2可知，在鹽脅迫條件下，甜瓜根系活力顯著低于對(duì)照。采用不同濃度的脫落酸處理后，隨著脫落酸濃度的增加，各處理甜瓜根系活力逐漸升高，且各脫落酸處理之間存在顯著差異，但明顯低于CK。說(shuō)明使用脫落酸處理甜瓜幼苗可一定程度緩解土壤鹽脅迫對(duì)其根系的傷害。

圖2 甜瓜幼苗根系活力

3 討論與結(jié)論

有研究表明，在鹽脅迫下葉綠素a/b值降低，植物葉片的光合作用也明顯減弱。脫落酸能調(diào)節(jié)植物的耐鹽性，在大豆研究中發(fā)現(xiàn)，10 μmol·L-1的脫落酸能夠提高光和系統(tǒng)II的光能轉(zhuǎn)化效率以及Rubisco含量，進(jìn)而提高大豆的耐鹽性[15]；在番茄研究中發(fā)現(xiàn)，1.5 mg·L-1的脫落酸能促進(jìn)一定濃度NaCl脅迫下番茄種子的萌發(fā)，降低發(fā)芽種子中丙二醛的含量[7]；在辣椒中，脫落酸能夠通過(guò)調(diào)節(jié)辣椒體內(nèi)抗氧化酶活性以及谷胱甘肽等抗逆物質(zhì)的合成，增強(qiáng)辣椒耐鹽性，但是脫落酸各處理之間存在差異[8]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，模擬大慶地區(qū)土壤鹽環(huán)境栽培的甜瓜葉片中葉綠素a含量以及葉綠素a/b值降低，葉綠素b含量升高，并且甜瓜幼苗葉片中相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量增加，根系活力降低；但是，在甜瓜幼苗處于鹽脅迫環(huán)境時(shí)，加入一定濃度的脫落酸進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)1×10-7mol·L-1脫落酸處理下，甜瓜幼苗葉片的葉綠素a含量以及葉綠素a/b值升高，葉綠素b含量降低，葉片中相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛和可溶性糖含量降低，根系活力升高，但并沒有達(dá)到CK的值。隨著脫落酸濃度的升高，可溶性糖含量升高，脯氨酸含量降低，因此推測(cè)，高濃度的脫落酸與土壤中的鹽導(dǎo)致甜瓜幼苗受到雙重鹽脅迫，而在番茄的研究中也發(fā)現(xiàn)同樣現(xiàn)象[7]。脫落酸既可以通過(guò)調(diào)節(jié)植物體能抗逆代謝產(chǎn)物的生成和抗氧化酶系統(tǒng)酶活性的變化，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的耐鹽性，其內(nèi)在原因可能是脫落酸通過(guò)結(jié)合植物體內(nèi)脫酸酸受體蛋白[16]，觸發(fā)植物體內(nèi)Ca2+信號(hào)轉(zhuǎn)移途徑[17]，導(dǎo)致植物體自身產(chǎn)生抗逆物質(zhì)，激發(fā)了免疫系統(tǒng)，從而增強(qiáng)了耐鹽性，但是其中內(nèi)在的調(diào)控機(jī)制還需從分子生物學(xué)方向進(jìn)一步研究。

綜上所述，濃度為 1×10-7～1×10-6mol·L-1的脫落酸對(duì)增強(qiáng)大慶地區(qū)土壤鹽環(huán)境栽培的甜瓜幼苗的耐鹽性具有一定作用，可改善鹽脅迫下甜瓜幼苗生長(zhǎng)。在大慶地區(qū)甜瓜生產(chǎn)中，可選用一定濃度的脫落酸處理來(lái)增強(qiáng)甜瓜幼苗對(duì)土壤環(huán)境中鹽脅迫的適應(yīng)性，緩解鹽害。

[1] 李建國(guó)，濮勵(lì)杰，朱明，等．土壤鹽漬化研究現(xiàn)狀及未來(lái)研究熱點(diǎn)[J]．地理學(xué)報(bào)，2012（9）：1233-1245．

[2] 孟祥川．大慶市鹽堿地立地質(zhì)量評(píng)價(jià)[D]．哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2008．

[3] 張巖，許興，朱永興，等．ABA響應(yīng)植物鹽脅迫的機(jī)制研究進(jìn)展[J]．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（24）：143-148．

[4] 郝格格，孫忠富，張錄強(qiáng)，等．脫落酸在植物逆境脅迫研究中的進(jìn)展[J]．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（18）：212-215．

[5] 陸敏，陸貴清．脫落酸與植物非生物逆境抗性研究進(jìn)展[J].北方園藝，2014（8）：184-188．[6] 鐘新榕．外源ABA及GA3對(duì)NaCl脅迫下黃瓜幼苗的影響[D]．蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005．

[7] 林桂玉，楊天慧，劉永光．外源ABA對(duì)鹽脅迫下番茄種子萌發(fā)及生物發(fā)光的影響[J]．北方園藝，2015（9）：32-35．

[8] 湯日圣，黃益洪，唐現(xiàn)洪，等．生物源脫落酸對(duì)鹽脅迫下辣椒苗生長(zhǎng)和某些生理指標(biāo)的影響[J]．江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，25（4）：856-860．

[9] 郭軍，孟慶紅，梁敏，等．大慶地區(qū)幾種草坪草耐鹽性研究[J]．北方園藝，2008（1）:126-128．

[10] 任紅，羅豐，許彥，等．菜心葉綠素測(cè)定方法比較研究[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（3）：1455-1456．

[11] 唐啟義，馮明光．實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及計(jì)算機(jī)處理平臺(tái)[M]．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1997：189-192．

[12] 李合生．植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]．北京：高等教育出版社，2000．

[13] 劉海英，王華華，崔長(zhǎng)海，等．可溶性糖含量測(cè)定（蒽酮法）實(shí)驗(yàn)的改進(jìn)[J]．實(shí)驗(yàn)室科學(xué)，2013，16（2）：19-20．

[14] 張志勇，卜晶晶，王素芳，等．冠菌素對(duì)不同鉀水平下TTC法測(cè)定的棉花根系活力的影響[J]．植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（5）：695-701．

[15] 張輝，張文會(huì)，苗秀蓮，等．外源脫落酸對(duì)苗期野生大豆抗鹽能力的影響[J]．大豆科學(xué)，2009，28（5）：828-832．

[16] 宋曉峰，司曉嬌，沈曉艷，等．鹽芥和擬南芥在不同脅迫下生理及 ABA 受體基因的響應(yīng)[J]．植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（8）：1248-1256．

[17] 朱菲菲，朱學(xué)棟．Ca2+和NADPH氧化酶在外源ABA提高灰氈毛忍冬耐鹽機(jī)制中的作用[J]．農(nóng)業(yè)工程，2014，4（5）：109-112．

Effects of exogenous abscisic on physiological indexes of melon seedling under salt stress in Daqing

LI Xiang1,WANG Xingzhu2,NIE Xin1,NIE Haiyang3,FU Xinglong4,ZHANG Meng5,YANG Lei6,JIN Yazhong1
（1.College of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing 163319,Heilongjiang,China;2.Daqing Branches of Heilongjiang Academy of Agrichltural Sciences,Daqing 163316,Heilongjiang,China;3.Daqing Yinlang Ranch,Daqing 163411,Heilongjiang,China;4.Youyi Farm,Shuangyashan 155800,Heilongjiang,China;5.Flower Company of the Mining Services Group Landscaping Company,Daqing Oilfield Company Limited,Daqing 163453,Heilongjiang,China;6.The Seventh Team of Production Preparations for the Brigade,Petrochina Daqing Oilfield No.4 Oil Production Plant,Daqing 163511,Heilongjiang,China）

By simulating salt stress of soil environment in Daqing region,the effects of different concentrations of abscisic acid on physiological indexes of melon seedlings under salt stress was studied.The results showed that the content of chlorophyll a,chlorophyll b,proline,soluble sugar and root vitality of melon seedlings decreased,while the content of malondialdehyde increased.The physiological properties of melon could be regulated by exogenous abscisic acid.The abscisic acid concentration of 1×10-7mol·L-1and 1×10-6mol·L-1could improve the physiological indexes of melon seedlings,while higher concentration could inhibit.In conclution,a certain concentration range of abscisic acid can improve the salt resistance of melon and reduce the harm of salt stress on seedlings in Daqing region.

Melon;Seedling;Abscisic acid;Salt stress;Daqing region

2016-08-15；

2016-11-29

李 響，男，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)樵O(shè)施果蔬栽培與配套技術(shù)。E-mail：6880506@163.com

靳亞忠，男，博士，研究方向?yàn)閳@藝植物營(yíng)養(yǎng)生理。E-mail：277168601@qq.com