酸棗莖導(dǎo)管對(duì)自然梯度干旱生境響應(yīng)的結(jié)構(gòu)特征

朱廣龍，鄧榮華，馬 茵，魏學(xué)智

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，臨汾 041000

酸棗莖導(dǎo)管對(duì)自然梯度干旱生境響應(yīng)的結(jié)構(gòu)特征

朱廣龍，鄧榮華，馬 茵，魏學(xué)智*

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，臨汾 041000

近期因全球變暖高溫干旱事件頻發(fā)，嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。逆境中植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)必定發(fā)生改變而得以生存。然而關(guān)于不同自然梯度干旱生境中植物導(dǎo)管形態(tài)特征變化及其規(guī)律方面的研究較少。以采自煙臺(tái)、石家莊、銀川和吐魯番地區(qū)形成的自然梯度干旱條件下生長(zhǎng)的酸棗植株為試驗(yàn)材料，離析觀察酸棗莖次生木質(zhì)部導(dǎo)管，研究比較不同干旱條件下酸棗莖中次生木質(zhì)部導(dǎo)管的結(jié)構(gòu)及適應(yīng)特征。結(jié)果表明: 酸棗莖中次生木質(zhì)部導(dǎo)管有多種類型，不同生境中同種導(dǎo)管的比例不同。根據(jù)管尾情況可將導(dǎo)管分為三類：無尾型、一端有尾型和兩端有尾型導(dǎo)管,且在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出特定的適應(yīng)特征及規(guī)律。從煙臺(tái)到新疆自然梯度干旱條件下，莖中環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度、寬度和管徑總體呈減小的趨勢(shì)，管壁逐漸增厚；網(wǎng)紋導(dǎo)管的寬度和直徑逐漸增大；梯紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度總體呈增大的趨勢(shì)，管徑以寧夏的最大，新疆的最??；木纖維的寬度、管徑和管壁的厚度逐漸增大。生長(zhǎng)在不同自然梯度干旱生境中的酸棗，其導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的變化，提高了水分和無機(jī)鹽的輸導(dǎo)效率，可以快速補(bǔ)充酸棗在干旱環(huán)境中蒸騰散失的水分,抵御適應(yīng)逆境，保證植株正常生長(zhǎng)。

酸棗；導(dǎo)管分子；解剖結(jié)構(gòu)；自然梯度干旱生境

酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill.)灌木或小喬木，適應(yīng)性強(qiáng)，從濕潤(rùn)的東部海濱到干旱的西部荒漠，均能良好生長(zhǎng)[1-2]。目前，有關(guān)酸棗的研究主要集中在化學(xué)成分[3-5]、藥理作用[6]、系統(tǒng)分類學(xué)[7]、組織培養(yǎng)[8-9]、酸棗結(jié)構(gòu)特征和抗逆性[10-13]等方面。有關(guān)酸棗抗旱性的研究中，康東東[1]、梁靜[11]、劉學(xué)師等[14-16]主要研究了酸棗葉片的結(jié)構(gòu)特征以及水分生理對(duì)干旱的響應(yīng)；戰(zhàn)立花等[17]對(duì)酸棗根系構(gòu)型和活力對(duì)極端干旱氣候的響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行了研究。然而，這些研究多集中于酸棗根、葉的結(jié)構(gòu)和相關(guān)生理生化指標(biāo)，然而關(guān)于不同自然梯度干旱環(huán)境中酸棗莖中導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的適應(yīng)特征尚未見報(bào)道。

干旱是影響植物分布、生存和生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝必然會(huì)對(duì)氣候變化產(chǎn)生響應(yīng)而發(fā)生改變[18]。導(dǎo)管與植物體內(nèi)水分和無機(jī)鹽的運(yùn)輸有著直接的關(guān)系，其與植物的生長(zhǎng)有著極其重要的作用。不同地區(qū)的氣候條件、水分狀況均可影響木質(zhì)部導(dǎo)管分子的特征，使其產(chǎn)生協(xié)同進(jìn)化而適應(yīng)環(huán)境。Carlquist提出木質(zhì)部進(jìn)化的生態(tài)學(xué)途徑，認(rèn)為現(xiàn)存植物的木質(zhì)部中，結(jié)構(gòu)上的差異是功能適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境進(jìn)化的結(jié)果，與濕度、蒸騰作用以及機(jī)械強(qiáng)度有關(guān)[19]。為此，本研究以煙臺(tái)、石家莊、寧夏和新疆不同地域氣候、土壤環(huán)境形成的梯度干旱生境中生長(zhǎng)的野生酸棗為試驗(yàn)材料，利用導(dǎo)管離析法，研究酸棗莖次生木質(zhì)部導(dǎo)管對(duì)自然梯度干旱的形態(tài)適應(yīng)特征，探討酸棗導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與功能對(duì)不同氣候環(huán)境的響應(yīng)策略及機(jī)理，為酸棗資源的開發(fā)利用、植物抗旱機(jī)理研究、生態(tài)建設(shè)及恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

表1 采樣地區(qū)地理環(huán)境及氣候特征

Table 1 The geographical environment and climatic characteristics of sampled areas

地點(diǎn)Site煙臺(tái)石家莊銀川吐魯番經(jīng)緯度Longiudeandlatitude121°26′E37°24′N114°18′E37°42′N106°12′E38°31′N89°11′E42°55′N土壤含水量/%Soilmoisture14924年降水量/mmAnnualPrecipitation651．956820015．6濕潤(rùn)系數(shù)Humiditycoefficient1．651．070．500．04

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

實(shí)驗(yàn)材料分別采自山東煙臺(tái)(萊山區(qū)大莊村)、河北石家莊(贊皇縣北溝村)、寧夏銀川(賀蘭山附近)、新疆吐魯番(紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì))。煙臺(tái)的萊山區(qū)大莊村(37°24′N，121°26′E)屬溫帶海洋性季風(fēng)氣候，年降雨量651.9mm，空氣濕潤(rùn)系數(shù)為1.65，樣地土壤為壤土，含水量為14%左右。石家莊贊皇縣北溝村(37°42′N，114°18′E)屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)型大陸性氣候，年降雨量568mm，空氣濕潤(rùn)系數(shù)為1.07，樣地土壤為壤土，含水量為9%左右。寧夏銀川市賀蘭山(38°31′N，106°12′E)屬中溫帶大陸性氣候，年降雨量200mm，空氣濕潤(rùn)系數(shù)為0.50，樣地土壤為沙土，含水量為2%左右。新疆吐魯番市紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì)(42°55′N，89°11′E)屬大陸性暖溫帶干旱荒漠氣候，年降雨量15.6mm，空氣濕潤(rùn)系數(shù)為0.04，樣地土壤為壤土，含水量為4%。樣地從東到西(煙臺(tái)-石家莊-寧夏-新疆)構(gòu)成一個(gè)自然的梯度干旱環(huán)境(表1)。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

2010年7月，按自然氣候干旱梯度，分別選取4個(gè)采樣地5年生(依據(jù)芽鱗痕判斷樹齡)酸棗植株多年生莖的次生木質(zhì)部為材料(植株基部向上第5個(gè)節(jié)間的部分)，隨機(jī)選取10株取樣后立即裝入FAA(70%乙醇90mL，福爾馬林5mL，冰醋酸5mL)固定液中保存。

1.3 Jeffrey導(dǎo)管離析法

從每個(gè)樣地采取的材料經(jīng)FAA固定24小時(shí)后，隨機(jī)選取10個(gè)樣品，將其切成0.5×0.2cm大小的木條，轉(zhuǎn)入Jeffrey離析液(10%鉻酸∶10%硝酸=1∶1)中，置于40℃的恒溫箱中離析3—5d。將離析好的材料置于載玻片上，番紅染色5min，制成臨時(shí)裝片，Nikon E200光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照[20]，略有改進(jìn)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

隨機(jī)取30張切片拍照，F(xiàn)SX100OLYMPS 觀察分析圖像，導(dǎo)管直徑采用 Motic Images Plus 2.0圖像分析軟件測(cè)定，每個(gè)樣地統(tǒng)計(jì) 100個(gè)數(shù)據(jù)，然后用Excel、SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Photoshop 軟件圖像處理，排版。

2 結(jié)果與分析

2.1 四個(gè)樣地酸棗莖中次生木質(zhì)部導(dǎo)管類型及所占比例

酸棗莖次生木質(zhì)部導(dǎo)管主要有5種類型，分別為螺紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管、環(huán)紋導(dǎo)管、梯紋導(dǎo)管及木纖維。在每個(gè)生境中，酸棗莖次生結(jié)構(gòu)中各類導(dǎo)管所占的比例不盡相同。煙臺(tái)酸棗莖中，木纖維數(shù)量最多，占導(dǎo)管總數(shù)的42.65%，梯紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管和環(huán)紋導(dǎo)管數(shù)量較少，分別占10.57%、6.79%和6.79%；石家莊酸棗莖中則以梯紋導(dǎo)管最少，只占14.12%；銀川酸棗莖中環(huán)紋導(dǎo)管數(shù)量最多，占32.39%，梯紋導(dǎo)管數(shù)量最少，占11.18%；吐魯番酸棗莖中的導(dǎo)管以螺紋導(dǎo)管數(shù)量最多，占29.99%，網(wǎng)紋導(dǎo)管數(shù)量最少，僅有14.15%(表2)。

表2 不同地區(qū)酸棗莖導(dǎo)管Table 2 The vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in different regions

+：表示有尾；-：表示無尾

根據(jù)導(dǎo)管管尾的情況，可將酸棗莖的導(dǎo)管可分為3類：無尾型、一端有尾型和兩端有尾型導(dǎo)管。在4個(gè)樣地的導(dǎo)管中，木纖維為兩端有尾型；梯紋導(dǎo)管為一端有尾和兩端有尾型；螺紋導(dǎo)管3種類型都有。銀川和吐魯番的梯紋導(dǎo)管為一端有尾型和兩端有尾型；煙臺(tái)的網(wǎng)紋導(dǎo)管為一端有尾型；石家莊的梯紋導(dǎo)管為兩端有尾型，銀川和吐魯番的有3種類型；煙臺(tái)的環(huán)紋導(dǎo)管為兩端有尾型，吐魯番的為無尾型和兩端有尾型，石家莊和銀川的3種類型都有(表2，圖1—圖4)。

圖1 煙臺(tái)酸棗莖導(dǎo)管Fig.1 The vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in Yantai

圖2 石家莊酸棗莖導(dǎo)管Fig.2 The vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in Shijiazhuang

圖3 銀川酸棗莖導(dǎo)管Fig.3 The vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in Yinchuan

圖4 吐魯番酸棗莖導(dǎo)管Fig.4 The vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in Tulufan

2.2 4個(gè)樣地酸棗莖中網(wǎng)紋導(dǎo)管的變化趨勢(shì)

4個(gè)采樣地酸棗莖導(dǎo)管中，網(wǎng)紋導(dǎo)管長(zhǎng)度以寧夏的最長(zhǎng)，其次為煙臺(tái)酸棗，與煙臺(tái)酸棗相比，石家莊和新疆網(wǎng)紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度分別降低了8.27%、3.97%，寧夏酸棗莖中網(wǎng)紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度增加了7.59%(P<0.05)；導(dǎo)管的寬度和直徑呈先升后降的趨勢(shì)(圖5)；網(wǎng)紋導(dǎo)管的管壁厚呈減小的趨勢(shì)，與煙臺(tái)酸棗中的相比，寧夏和新疆酸棗莖中網(wǎng)紋導(dǎo)管的管壁厚度分別降低了19.2%和25.7%(P<0.05)(圖6)；網(wǎng)紋導(dǎo)管管尾長(zhǎng)度以新疆酸棗莖中最長(zhǎng)，寧夏的管尾最短(圖7)。網(wǎng)紋導(dǎo)管長(zhǎng)度，寬度，內(nèi)徑逐漸增大，管壁變薄。

圖5 不同地區(qū)酸棗莖網(wǎng)紋導(dǎo)管長(zhǎng)度與寬度變化Fig.5 The length and width of reticulate vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

圖6 不同地區(qū)酸棗莖網(wǎng)紋導(dǎo)管直徑與壁厚變化 Fig.6 The diamete and thickness of reticulate vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

2.3 4個(gè)樣地酸棗莖中環(huán)紋導(dǎo)管的變化趨勢(shì)

環(huán)紋導(dǎo)管以煙臺(tái)酸棗莖中的最長(zhǎng)，石家莊、寧夏、新疆的環(huán)紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度分別降低了11.59%、3.86%、17.59%(P<0.05)；環(huán)紋導(dǎo)管的寬度以寧夏酸棗中的最大，煙臺(tái)，石家莊和新疆環(huán)紋導(dǎo)管的寬度分別比煙臺(tái)的減少了16.86%、18.49%，寧夏莖環(huán)紋導(dǎo)管的寬度增加了3.72%(P<0.05)(圖8)；從煙臺(tái)到新疆，環(huán)紋導(dǎo)管的直徑逐漸減小(圖9)；而環(huán)紋導(dǎo)管的管壁逐漸增厚，與煙臺(tái)相比，石家莊、寧夏、新疆的管壁厚度分別增加了0.56%、39.3%、64.37%(P<0.05)(圖9)；莖環(huán)紋導(dǎo)管長(zhǎng)度、管徑變小，管壁增厚。

圖7 不同地區(qū)酸棗莖網(wǎng)紋導(dǎo)管尾長(zhǎng)度 Fig.7 The length of tail of reticulate vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

圖8 不同地區(qū)酸棗莖環(huán)紋導(dǎo)管長(zhǎng)度與寬度變化 Fig.8 The length and width of annular vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

2.4 4個(gè)樣地酸棗莖中螺紋導(dǎo)管的變化趨勢(shì)

螺紋導(dǎo)管以寧夏的最長(zhǎng)，石家莊和新疆分別比煙臺(tái)的減小了11.67%、18.48%(P<0.05)；莖螺紋導(dǎo)管寬度和直徑呈減小的趨勢(shì)(圖10)；螺紋導(dǎo)管的管壁逐漸增厚，與煙臺(tái)相比，石家莊、寧夏、新疆螺紋導(dǎo)管管壁厚度分別增大了20.3%、4.25%、33.47%(P<0.05)(圖11)。螺紋導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度減小，管徑變小，管壁逐漸增厚。

2.5 4個(gè)樣地酸棗莖中梯紋導(dǎo)管的變化趨勢(shì)

莖梯紋導(dǎo)管長(zhǎng)度總體呈增加的趨勢(shì)；與煙臺(tái)酸棗莖中的相比，寧夏梯紋導(dǎo)管的寬度增加了6.12%，石家莊和新疆的分別減小了2.45%和20.54%(P<0.05)(圖12)；從煙臺(tái)到新疆，莖梯紋導(dǎo)管直徑先增大后變小，與煙臺(tái)的相比，石家莊和寧夏的管徑分別增大了31.9%和54.76%，新疆的減小了17.12%(P<0.05)；管壁厚度呈減小的趨勢(shì)(圖13)；莖梯紋導(dǎo)管的管尾長(zhǎng)度一端變短，另一端加長(zhǎng)，與煙臺(tái)相比，石家莊、寧夏、新疆的管尾1分別減少了15.92%、24.57%和38.01%(P<0.05)，管尾2石家莊的減少了24.90%，寧夏和新疆的分別增加了54.36%和116.39%(P<0.05)(圖14)。

圖9 不同地區(qū)酸棗莖環(huán)紋導(dǎo)直徑與壁厚變化 Fig.9 The diamete and thickness of annular vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

圖10 不同地區(qū)酸棗莖螺紋導(dǎo)管長(zhǎng)度與寬度變化 Fig.10 The length and width of spiral duct of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

圖11 不同地區(qū)酸棗莖螺紋導(dǎo)管直徑與壁厚變化 Fig.11 The diamete and thickness of spiral vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

圖12 不同地區(qū)酸棗莖梯紋導(dǎo)管長(zhǎng)度與寬度變化 Fig.12 The length and width of scalariform vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

圖13 不同地區(qū)酸棗莖梯紋導(dǎo)管直徑與壁厚變化 Fig.13 The diamete and thickness of scalariform vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

圖14 不同地區(qū)酸棗莖梯紋導(dǎo)管尾長(zhǎng)度變化 Fig.14 The length of tail of scalariform vessel of stem of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

2.6 4個(gè)樣地酸棗莖中木纖維的變化趨勢(shì)

木纖維以石家莊酸棗植株莖中的最長(zhǎng)，和煙臺(tái)的相比其增大了11.39%，寧夏的莖木纖維最短，減小了3.13%，而新疆的增大了5.64%(P<0.05)(圖15)；隨各生境梯度干旱的加劇，木纖維的寬度、直徑和壁厚都表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，尤其是木纖維的寬度，石家莊、寧夏和新疆生境中的顯著增加，在干旱逆境中，木纖維逐漸向短而寬的趨勢(shì)進(jìn)化(圖16)。

3 結(jié)論與討論

從濕潤(rùn)的東海之濱到干旱的西部?jī)?nèi)陸腹地(煙臺(tái)、石家莊、銀川、吐魯番),年降水量、濕潤(rùn)系數(shù)等氣候參數(shù)呈梯度變化，構(gòu)成一個(gè)的連續(xù)的、大尺度的自然干旱環(huán)境梯度過度帶，是一個(gè)研究植物抗旱性非常理想的天然實(shí)驗(yàn)場(chǎng)。酸棗作為該實(shí)驗(yàn)場(chǎng)的廣生態(tài)幅物種，是理想的實(shí)驗(yàn)材料。生長(zhǎng)在不同氣候及水分條件下的酸棗，其莖次生木質(zhì)部導(dǎo)管類型、導(dǎo)管比例、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)也必然受到這些因子的影響和制約，形成不同地區(qū)導(dǎo)管特有的適應(yīng)特點(diǎn)，這是生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。

圖15 不同地區(qū)酸棗莖木纖維長(zhǎng)度變化 Fig.15 The length of xylon vessel of stem Of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

圖16 不同地區(qū)酸棗莖木纖維寬度與直徑及壁厚變化 Fig.16 The width,diamete and thickness of xylon vessel of stem Of Zizyphus jujuba Mill.in differert regions

導(dǎo)管是運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的重要器官，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)。在許多植物中，環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管出現(xiàn)在早期的個(gè)體發(fā)育中，可以適應(yīng)器官的生長(zhǎng)。然而這兩種導(dǎo)管的直徑較小，輸水效率相對(duì)較弱。梯紋和網(wǎng)紋導(dǎo)管普遍出現(xiàn)在器官停止伸長(zhǎng)的次生木質(zhì)部?jī)?nèi)，其直徑大，輸水效率高，為被子植物主要的輸水組織[21]。從演化上看，導(dǎo)管分子長(zhǎng)度越短越進(jìn)化，口徑越寬越進(jìn)化[22]，導(dǎo)管分子寬度越小，輸導(dǎo)水分的阻力越大[23-24]。水分運(yùn)輸阻力的大小與導(dǎo)管長(zhǎng)度也有關(guān)，房凱等研究發(fā)現(xiàn)，水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)淖枇εc導(dǎo)管長(zhǎng)度倒數(shù)呈極顯著的線性關(guān)系[25]。本研究發(fā)現(xiàn)從煙臺(tái)到新疆，莖中相對(duì)保守、輸水效率相對(duì)較弱的導(dǎo)管分子類型：環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度、寬度和管徑總體呈減小的趨勢(shì)(寧夏莖環(huán)紋導(dǎo)管寬度最大，螺紋導(dǎo)管長(zhǎng)度最長(zhǎng))，管壁逐漸增厚。隨著干旱程度的增加，莖中環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管分子趨于短導(dǎo)管，窄口徑和厚管壁方向進(jìn)化，這種進(jìn)化增強(qiáng)了導(dǎo)管分子的抗負(fù)壓能力和木質(zhì)部輸導(dǎo)組織的機(jī)械支持力，從而阻滯了水流的橫向擴(kuò)散，減少了水分的蒸發(fā)，更能滿足酸棗生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)水分和無機(jī)鹽的需求，這一特征可能是酸棗抗旱性較強(qiáng)的細(xì)胞解剖學(xué)依據(jù)[26]。

網(wǎng)紋導(dǎo)管和梯紋導(dǎo)管屬于進(jìn)化類型，從煙臺(tái)到新疆莖中網(wǎng)紋導(dǎo)管的寬度和直徑呈增大的趨勢(shì)(寧夏最寬)，梯紋導(dǎo)管的長(zhǎng)度總體呈增加的趨勢(shì)，管徑先增大后變小(寧夏最大，新疆最小)。導(dǎo)管的長(zhǎng)度增加，管徑增大減少了水分運(yùn)輸?shù)淖枇?，提高了水分的運(yùn)輸效率，有助于酸棗在干旱的環(huán)境下生存。

木纖維是由管胞經(jīng)過長(zhǎng)度變短、管壁加厚，提高了分子的強(qiáng)度發(fā)展而成的[21]。木纖維管徑很小，Carlquist認(rèn)為，口徑窄的導(dǎo)管分子不僅可增加其機(jī)械強(qiáng)度，并能維持較高的水張力，能提高管壁對(duì)水分得黏著力，增加管內(nèi)水分內(nèi)聚力，減少管內(nèi)產(chǎn)生氣泡的危險(xiǎn)，防止栓塞化的發(fā)生,從而提高植物的抗旱能力[27]。本研究表明，干旱脅迫下酸棗莖中木纖維的長(zhǎng)度縮短，寬度、管徑和管壁的厚度逐漸增大，逐漸向短而寬的趨勢(shì)進(jìn)化，有助于其提高韌性和機(jī)械強(qiáng)度，更有助于植株適應(yīng)干旱風(fēng)沙等惡劣環(huán)境。

寧夏和新疆酸棗的生長(zhǎng)環(huán)境嚴(yán)重缺水，為了適應(yīng)這種環(huán)境，莖中導(dǎo)管分子的類型多數(shù)是環(huán)紋和螺紋形。寧夏酸棗莖中環(huán)紋、網(wǎng)紋和梯紋導(dǎo)管寬度最大，螺紋、網(wǎng)紋和梯紋導(dǎo)管長(zhǎng)度最長(zhǎng)。新疆酸棗莖中網(wǎng)紋導(dǎo)管的管尾最長(zhǎng)。在干旱脅迫時(shí)，兩端具尾導(dǎo)管和一端具尾導(dǎo)管的管徑相對(duì)較小，導(dǎo)管管尾使導(dǎo)管分子首尾相連，增大重疊面積和機(jī)械強(qiáng)度，能有效增加水分子的內(nèi)聚力和抗張力能力，這有利于在水分輸導(dǎo)過程中形成連續(xù)的水柱，保證植物體各部分對(duì)水分的需求。由此可見生長(zhǎng)在諸如寧夏和新疆等極度干旱的生境中，酸棗莖導(dǎo)管的長(zhǎng)導(dǎo)管性、寬導(dǎo)管性和長(zhǎng)尾管性，是長(zhǎng)期以來對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)，極大地提高了輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽的效率，從而來抵抗惡劣的環(huán)境，快速補(bǔ)充酸棗在干旱環(huán)境中蒸騰散失的水分,保證植株正常生長(zhǎng)。

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Changes in the vessel morphology ofZiziphusjujubavar.spinosaplants in response to natural drought-gradient ecotopes

ZHU Guanglong, DENG Ronghua, MA Yin, WEI Xuezhi*

CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen041000，China

With climate change, heat and drought events have become more frequent.A rise in temperature beyond a critical threshold for a period of time sufficient to cause irreversible damage to plant growth and development is defined as high-temperature stress.These events are often accompanied by drought.Water-limited conditions (also referred to as drought) occur when insufficient soil moisture is available to support the average plant growth and production.Plants must alter their morphology to adapt to the stress.However, little is known about the vessel characteristics of plants grown in different natural drought-gradient ecotopes.Ziziphusjujubavar.spinosa, which is distributed in the cities of Yantai, Shijiazhuang, Yinchuan, and Tulufan, was selected for this experiment.The characteristics of vessel elements in the secondary xylem in stems ofZ.jujubavar.spinosawere studied using the isolation method.The results indicated that the stems ofZ.jujubavar.spinosacontain various types of vessels with adaptive traits and regular patterns.The proportions of the vessel types differed among the natural drought-gradient ecotopes.The observed vessels could be divided into three types according to the number of tails: no tail, one tail, and two tails.From Yantai to Xinjiang, the length, width, and diameter of the annular vessels and spiral vessels decreased as the natural drought gradient increased, and the ply of the ductal wall thickened gradually;the width and diameter of reticulate vessels showed an increasing trend;the length of scalariform vessels also showed an increasing trend, and the diameter first increased and then decreased (Ningxia is the largest, and Xinjiang is the smallest city);the length, width, and diameter of the xylon also increased gradually.These changes in the stricture of the vessel elements, which improved their efficiency for conducting water and inorganic salts, can quickly supplement the water lost in transpiration in a dry environment, thus improving the plants′ resistance to the harsh environment and ensuring normal growth.

Ziziphusjujubavar．spinosa;vessel element;anatomic structure;natural drought-gradient ecotopes

自然科學(xué)基金(30972396);山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(2009011041-1)

2014-04-28; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201404280852

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wxz3288@163.com

朱廣龍，鄧榮華，馬茵，魏學(xué)智.酸棗莖導(dǎo)管對(duì)自然梯度干旱生境響應(yīng)的結(jié)構(gòu)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(24):8268-8275.

Zhu G L, Deng R H, Ma Y, Wei X Z.Changes in the vessel morphology ofZiziphusjujubavar.spinosaplants in response to natural drought-gradient ecotopes.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8268-8275.