棉花不同茸毛性狀近等基因系的選育與生理生化特性研究

張晉龍，劉 義，渠云芳，康娜娜，杜海燁，黃晉玲

(山西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，山西 太谷 030801)

棉花不同茸毛性狀近等基因系的選育與生理生化特性研究

張晉龍，劉 義，渠云芳，康娜娜，杜海燁，黃晉玲

(山西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，山西 太谷 030801)

為了培育具有抗病蟲優(yōu)良性狀的棉花新品種，并對棉花多茸毛基因進行定位克隆，從棉花三元雜種后代中選育了綠葉無茸毛和綠葉多茸毛近等基因系。以該近等基因系為供試材料，測定了具有不同茸毛性狀的棉株間光合速率、葉綠素含量、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性以及單寧含量的變化，通過光合生理與相關(guān)生化指標測定相結(jié)合，初步探討棉花不同茸毛性狀近等基因系材料間生理生化特性的差異，為今后選育具有優(yōu)良性狀的棉花新品種提供依據(jù)。結(jié)果表明，無茸毛與多茸毛棉花近等基因系的葉綠素a、b及總量的動態(tài)變化趨勢基本一致，蕾期較高，花期、鈴期降低；凈光合速率變化趨勢一致，二者均呈先上升后下降再上升的趨勢，在鈴期達到了頂峰。因此，光合速率與葉綠素含量變化趨勢在近等基因系材料間差異不明顯。無茸毛和多茸毛棉花纖維和種皮單寧含量變化具有相同的趨勢，均為先升高再降低，纖維中的PAL活性多茸毛棉株逐漸下降，無茸毛棉株下降后再升高，而種皮中PAL活性上升至最高值后保值不變。PAL活性與單寧含量在材料間差異較大，綠葉多茸毛棉株高于綠葉無茸毛棉株。表明PAL活性和單寧含量與茸毛性狀存在一定的相關(guān)關(guān)系。

近等基因系；茸毛性狀；葉綠素含量；苯丙氨酸解氨酶；單寧

棉花是錦葵科(Malvaceae)棉屬(Gossypium)植物的一類植物種群，它不僅是重要的纖維作物，也是油料作物、糧食作物及紡織化工的戰(zhàn)略資源[1]。近年來，鑒于棉花的種植面積有限，提高棉花栽培種的品質(zhì)對于解決對棉花日益增長的需求具有重要的意義。

近等基因系(Near-isogenic line，NIL) 是指除了決定目標性狀的基因不同，其他遺傳背景完全相同的一組遺傳材料(品系)，近等基因系在理論上可最大限度地降低遺傳背景的差異，避免基因互作的影響，它在作物的遺傳育種、生理生化、基因的功能分析等方面具有重要作用。

蟲害和病害是逆境生理的一個方面，棉花易受棉蚜、棉鈴蟲、棉葉螨等多種害蟲以及枯萎病、黃萎病、炭疽病等的侵害[2]。茸毛作為棉花重要的形態(tài)性狀，能夠阻礙害蟲的取食，對幼蟲的機械移動產(chǎn)生障礙[3]，且茸毛較多的品種往往根系發(fā)達，莖稈粗壯，表現(xiàn)出明顯的抗病蟲害特征，如亞華棉10號等[4]。因此，多茸毛棉花的選育對棉花生產(chǎn)意義重大。

以往對植物抗病蟲性的研究主要集中在檢測清除活性氧相關(guān)酶類的生理指標上[5-7]，而對于苯丙氨酸解氨酶(PAL)及單寧方面的研究鮮有報道。PAL是丙烷類次生代謝的關(guān)鍵酶和限速酶，對相關(guān)應激的發(fā)揮有著不可替代的作用[8]；而單寧是高聚合的多酚類物質(zhì)，能夠影響到昆蟲對營養(yǎng)物質(zhì)的取食和消化[9]，而且對微生物具有較強的抑制作用[10]。因此，PAL 與單寧對植物抗病、抗蟲具有重要作用[11-13]。

本研究以綠葉無茸毛和綠葉多茸毛棉花近等基因系為材料，通過光合生理與生化指標測定相結(jié)合，旨在了解不同茸毛性狀材料之間的生理生化抗性差異，為今后選育具有優(yōu)良性狀的棉花新品種提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為1對棉花近等基因系：綠葉無茸毛和綠葉多茸毛。綠葉無茸毛與綠葉多茸毛近等基因系是山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院棉花育種組從(亞比棉×陸地棉)三元雜種中選育的新種質(zhì)材料[14-16]。

1.2 試驗方法

供試材料于2014年5月在山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)作站種植。播種按照棉花常規(guī)大田管理方式管理。在棉花發(fā)育過程中，分別在6月5日(苗期)、6月21日(現(xiàn)蕾期)、7月17日(初花期)和8月6日(鈴期)取樣，樣品選取同期棉花相同部位的全展功能葉片，摘取不同材料的主莖功能葉(倒3最大展開葉，在打頂后的結(jié)鈴盛期取倒2葉)，用于測定棉花葉片中葉綠素含量。分別取開花后7，14，21，28，35 d的棉鈴，測定纖維和種皮的苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性及單寧含量。重復3次。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 近等基因系的選育 用輪回親本陸地棉作父本與亞比棉雜交，并連續(xù)回交7代，得BC7F1，再自交2代，獲得分別具有多茸毛和無茸毛性狀的棉花近等基因系。

1.3.2 光合速率的測定 在棉花不同發(fā)育時期(苗期、蕾期、初花期、鈴期)，選擇晴朗無云天氣，在10：00-11：30選取棉花葉片中部，利用CI光合測定系統(tǒng)(CI-340，USA)測定凈光合速率(Pn)。測定時系統(tǒng)光強、CO2濃度以及葉室溫度分別設(shè)置為760 μmol/(m2·s)，370 mg/kg及28 ℃，環(huán)境溫度為(27±1)℃，氣體流速為300 mL/min。重復3次。

1.3.3 葉片葉綠素a、葉綠素b含量測定 參照李得孝等[17]的方法進行，即采用丙酮提取法測定棉花葉片葉綠素a、葉綠素b的含量。

1.3.4 單寧含量的測定 參照武予清等[18]的方法進行，采用香草醛法測定棉花纖維和種皮中單寧的含量。

1.3.5 苯丙氨酸解氨酶(PAL)提取與活性測定 采用改進的歐陽光察等[19]的方法進行苯丙氨酸解氨酶活性的測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 近等基因系材料的培育

近等基因系的培育過程如圖1所示。20世紀80年代，山西農(nóng)業(yè)大學棉花育種組將亞洲棉(Gossypiumarboreum)、比克氏棉(G.bickii) 和陸地棉(G.hirsutum)進行雜交，獲得具有A、D、G這3個染色體組的三元雜種。以陸地棉為輪回親本，每代材料都選擇綠葉多茸毛且與親本株型一致的單株進行回交，連續(xù)進行 7 代回交得 BC7F1。 BC7F1群體中多茸毛植株自交得到 BC7F2群體，由于自交多茸毛植株發(fā)生多茸毛與無茸毛的性狀分離；再將 BC7F2中多茸毛單株進行自交得到 BC7F3，選擇 BC7F3群體中多茸毛性狀穩(wěn)定遺傳的單株與BC7F2中的無茸毛單株構(gòu)成1對茸毛性狀不同的近等基因系。這對近等基因系在農(nóng)藝性狀上總體表現(xiàn)為穩(wěn)定一致，僅在植株、葉片茸毛有無上具有差異。

2.2 不同茸毛性狀近等基因系葉綠素含量的變化

葉片是植物進行光合作用的主要器官，葉片中的葉綠素是植物主要的光合色素，對光合作用強度有直接的影響，其含量的多少是植物能否正常生長的重要因素之一。葉綠素的形成受遺傳性質(zhì)的影響，而且容易受到外界環(huán)境的影響。

棉花近等基因系不同生育期葉綠素a、b及總量的動態(tài)變化趨勢如圖2所示。由圖2可知，無茸毛與多茸毛棉花近等基因系的葉綠素a、b及總量的動態(tài)變化趨勢基本一致，蕾期較高，花期、鈴期較低，而且2種材料在苗期、花期和鈴期的葉綠素a、b及葉綠素的總量基本相同。在現(xiàn)蕾期，具有無茸毛性狀的棉株葉綠素a、b及葉綠素的總量高于具有多茸毛性狀的棉株， 且差異達到極顯著水平。

圖1 棉花近等基因系的選育過程

1.苗期；2.蕾期；3.花期；4.鈴期；每組標以不同小寫字母代表5%水平差異顯著；大寫字母代表1%水平差異顯著。圖3-5同。

2.3 不同茸毛性狀近等基因系凈光合速率的變化比較

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，沒有光合作用就沒有生物積累與經(jīng)濟產(chǎn)量。衡量光合作用能力的大小通常用單位綠葉面積的光合速率(Pn)表示[20]。許多研究結(jié)果表明，葉綠素含量與凈光合速率呈正相關(guān)[21-23]，而光合速率大小又與產(chǎn)量構(gòu)成有極其密切的關(guān)系[24]。

在一定的系統(tǒng)光強、CO2濃度、葉室溫度、環(huán)境溫度和氣體流速下，無茸毛與多茸毛棉花近等基因系材料在不同生育時期凈光合速率變化如圖3所示。從圖3可以看出，無茸毛與多茸毛近等基因系的凈光合速率變化趨勢一致，二者均呈先上升后下降再上升的變化趨勢，而且二者都是在鈴期達到了頂峰。凈光合速率的變化在無茸毛與多茸毛棉花這對近等基因系材料間沒有顯著的變化，而在棉花生長發(fā)育的不同時期，凈光合速率的變化比較明顯。在苗期和花期凈光合速率較低，到生長旺盛期即花期-鈴期凈光合速率增強，這可能與被測定葉片的葉齡、葉位及其基因型有關(guān)[25]。因此，無茸毛與多茸毛棉花在生物產(chǎn)量上并無明顯的差異。

2.4 不同茸毛性狀近等基因系單寧含量的變化

無茸毛和多茸毛棉花纖維和種皮單寧含量變化具有相同的趨勢(圖4)?；ê蟮? 天，2種近等基因系材料在棉花纖維和種皮中的單寧含量較低；隨著發(fā)育的進行單寧的含量逐漸增高，到花后21 d，單寧的含量達最高值；之后，單寧的含量逐漸降低。多茸毛棉株纖維和種皮中單寧含量總體高于無茸毛單株的含量。纖維中兩材料間除花后7，21 d單寧含量差異顯著外，其他時期均為極顯著；種皮中單寧含量差異不顯著。

總體來看，多茸毛棉花纖維和種皮單寧含量都較無茸毛棉花高。說明棉花的單寧含量與茸毛性狀呈相關(guān)關(guān)系。

2.5 不同茸毛性狀近等基因系苯丙氨酸解氨酶活性的變化

無茸毛和多茸毛材料纖維與種皮PAL活性變化趨勢如圖5所示。2種近等基因系材料花后纖維中的PAL活性差異較大：多茸毛棉株P(guān)AL活性逐漸下降，無茸毛棉株花后14 d PAL活性明顯降低，此后逐漸增強。各時期多茸毛棉株纖維PAL活性高于無茸毛棉株，花后21 d之前差異極顯著，28 d后差異不顯著。

圖3 棉花各生育期凈光合速率的變化

圖4 開花后棉花纖維和種皮中單寧含量的變化

圖5 開花后棉花纖維和種皮中PAL活性變化

而兩材料花后種皮中PAL活性則逐漸增強，花后21 d達到最高值后基本不變。各時期多茸毛棉株種皮PAL活性高于無茸毛，且花后7 d兩材料間PAL活性差異極顯著，花后14 d差異不顯著。由此可以認為，多茸毛棉花纖維和種皮PAL活性較綠葉無茸毛高，棉的纖維和種皮中PAL活性與茸毛性狀呈相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

3.1 多茸毛性狀的研究與利用

莖葉多茸毛是棉花形態(tài)學特征上的一個重要農(nóng)藝性狀，對棉花的生長及生理特性有著重要的影響。茸毛是聚集在植物體表的毛狀體，是植物葉、莖和根表皮層單細胞或多細胞的外生物，它們能積累和分泌一些生物堿，如煙堿、萜類化合物及一些對昆蟲有害的化學物質(zhì)等，從而起到抵御害蟲的作用[26]。

棉花葉片密生茸毛性狀均由單顯性基因(T1)控制。從事棉花研究的科學家們對棉花茸毛這一性狀做了大量的研究，包括茸毛形態(tài)學上的觀察[27]及控制棉花茸毛性狀基因的精細定位[28-31]。趙亮[32]對棉花茸毛生長和發(fā)育相關(guān)的基因進行遺傳學分析和精細定位，將控制棉花葉片茸毛的基因定位在 NAU5434與NAU1277之間，距最近標記NAU5434為0.4 cM。但是，他們選用了2個并不具有同質(zhì)遺傳背景的2個親本材料T586和Hai7124對棉花茸毛T1基因進行精細定位。因此，茸毛T1基因定位結(jié)果中，標記間的共線性結(jié)果較差。

近等基因系在理論上可最大限度地降低遺傳背景的差異，是進行基因克隆和基因精細定位的理想材料。

3.2 單寧含量與茸毛性狀的相關(guān)性

存在于棉花體內(nèi)的單寧主要是縮合單寧。大量研究表明，縮合單寧的存在對抵御棉鈴蟲、蚜蟲等農(nóng)業(yè)害蟲具有重要的作用[33]；較高的單寧含量能影響某些病毒的侵染能力，如煙草花葉病毒[34]。因此，縮合單寧的含量能直觀反映植物的抗病蟲害性。試驗結(jié)果表明，纖維和種皮中單寧的含量在綠葉無毛與綠葉多毛近等基因系間存在明顯的差異，綠葉多茸毛棉花纖維和種皮中單寧的含量高于綠葉無茸毛。由此表明，多茸毛材料在抗病蟲害性能上強于無茸毛材料，與單寧的含量高有一定相關(guān)性；并且可以推斷茸毛性狀的形成與單寧的合成密切相關(guān)。

3.3 PAL活性與茸毛性狀的關(guān)系

苯丙氨酸解氨酶是植物次生代謝過程的關(guān)鍵酶之一，參與植物木質(zhì)素、類黃酮和香豆酸酯類等次生代謝的形成，對植物的抗病、抗蟲、抗逆及生長發(fā)育具有重要的作用[5，7，34-37]。牛慶霖等[38]通過研究不同棗品種、健康枝與瘋枝PAL活性以及鹽脅迫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，PAL與棗瘋病顯著相關(guān)。因此，PAL可作為植物抗病蟲害的重要指標。

PAL 在植物組織中的表達具有組織特異性，在大多數(shù)植物的根部和成熟的花中 PAL 表達量最高，莖中的表達水平中等，而成熟的葉片中幾乎不表達。本研究以發(fā)育中的棉花纖維和種皮為研究對象，結(jié)果表明，棉株纖維和種皮中PAL活性在無茸毛與多茸毛近等基因系間存在明顯的差異，多茸毛棉株 PAL 活性高于無茸毛 PAL 活性，由此可推斷，PAL 活性也與棉花茸毛性狀存在一定的相關(guān)性，相關(guān)基因的表達使其活性增強，但其表達調(diào)控的機制還需進一步研究和證實。

致謝：本研究的設(shè)計、實施到最后成稿要感謝山西農(nóng)業(yè)大學棉花育種組給予材料的提供，感謝國家重點實驗室項目以及2個攻關(guān)項目的資金資助，感謝山西農(nóng)業(yè)大學棉花育種課題組成員在論文撰寫過程中對論文修改的幫助。

[1] 楊紅旗，崔衛(wèi)國．我國棉花產(chǎn)業(yè)形勢分析與發(fā)展策略[J]．作物雜志, 2010 (5) :13-17．

[2] 趙冰梅，李賢超，王俊剛．2011年新疆兵團棉花病蟲害發(fā)生特點及原因分析[J]．中國棉花，2012，39(3)：9-11．

[3] 郭寶德，姜艷麗，冀麗霞，等. Bt基因?qū)胄螒B(tài)抗蚜棉研究[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學，2013，41(11)：1171-1173.

[4] 何叔軍，趙瑞元，楊曉萍. 亞華棉10號在湖南試種表現(xiàn)及高產(chǎn)栽培技術(shù)要點[C]//中國棉花學會2009年年會論文匯編. 北京：中國棉花學會，2009：280-281.

[5] 李 丹．棉花黃萎病抗性評價指標與抗病相關(guān)基因引物分析[D]．烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學，2014．

[6] 宋培玲，張 鍵， 郝麗芬，等．不同抗性油菜品種接種黑脛病菌防御酶活性變化研究[J]．華北農(nóng)學報, 2015, 30(2):110-115．

[7] 張笑宇，于肖夏，于 卓，等．黑痣病菌毒素誘導馬鈴薯幼苗體內(nèi)防御酶活性的變化[J]．華北農(nóng)學報，2012，27(4)：153-157．

[8] 杜欣誼．苯丙氨酸解氨酶的研究進展[J]．現(xiàn)代化農(nóng)業(yè), 2016(7):24-26．

[9] 林鳳敏，吳 敵，陸宴輝，等．棉花主要抗蟲次生物質(zhì)與其對綠盲蝽抗性的關(guān)系[J]．植物保護學報, 2011, 38(3): 202-208．

[10] 阮志平，向 平．植物單寧對微生物的抑制作用及其機制[J]．華北農(nóng)學報，2006，21(10)：16-19．

[11] 徐剛紅，沈萬寬，吳夏明，等．不同遺傳類群甘蔗黑穗病菌分離物與甘蔗互作防御酶差異的研究[J]．華北農(nóng)學報, 2016, 31(2):218-223．

[12] 王妍君，謝開云，趙 祥，等．植物單寧及其對動物的作用研究進展[J]．草原與草坪, 2011,31(4):82-86．

[13] 申宏波，胡志鳳，丁俊杰，等．Harpins誘導苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性防治大豆疫霉根腐病研究[J]．大豆科學, 2011, 30(3):526-528．

[14] 李炳林，張伯靜，張新潤．亞洲棉與比克氏棉雜交的研究[J]．遺傳學報，1987(2)：165-166．

[15] 李炳林，祝水金，王紅梅．種子無腺體植株有腺體棉花異源四倍體新種質(zhì)的育成和研究[J]．棉花學報，1991，3(1)：27-32．

[16] 張伯靜，李炳林，祝水金．亞洲棉、比克氏棉和陸地棉異源四倍體的合成[J]．棉花學報，1993，5(1)：15-20．

[17] 李得孝，郭月霞，員海燕，等．玉米葉綠素含量測定方法研究[J]．中國農(nóng)學通報，2005，21(6)：153-155．

[18] 武予清，郭予元．棉花植株中的單寧測定方法研究[J]．應用生態(tài)學報，2000，11(2)：243-245．

[19] 歐陽光察，薛應龍．植物苯丙烷類代謝的生理意義及其調(diào)控[J]．植物生理學通訊，2008(3)：9-26．

[20] 余 渝，陳冠文，田笑明，等．新疆棉花葉光合速率的變化特點研究[J]．新疆農(nóng)業(yè)大學學報，2001，24(1)：16-20．

[21] 吳春太，蘇 運，魏孝民，等．橡膠樹無性系葉綠素含量與光合速率和白粉病抗性的關(guān)系[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學學報：自科版, 2011, 37(4):381-384．

[22] 宋 莎，江旭生，韓秀梅，等．不同蘋果砧木葉綠素含量與光合速率研究[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2015, 43(3):149-150．

[23] 陳華蕊，陳業(yè)淵，高愛平，等．芒果葉綠素含量、比葉重與光合速率關(guān)系的研究[J]．西南農(nóng)業(yè)學報, 2010, 23(6):1848-1850．

[24] 李伶俐，房衛(wèi)平，謝德意，等．不同品種雜交棉的光合特性及產(chǎn)量比較[J]．中國農(nóng)學通報，2006，22(9)：189-192．

[25] 潘學標．不同葉色基因型棉花的一些光合特性比較[J]．植物生理學通報，1989(5)：20-23．

[26] Wang D, Sun S X, Gao F Y, et al. Mapping a rice glabrous gene using simple sequence repeat markers[J]. Rice Science, 2009, 16(2): 93-98.

[27] Turley R B, Vaughn K C. Differential expression of trichomes on the leaves of upland cotton (GossypiumhirsutumL.)[J]. Molecular Biology and Physiology, 2012, 16: 53-71.

[28] Ali I, Kausar A, Mehboob-ur-rehman M, et al. Development of genetic linkage map of leaf hairiness in Gossypium hirsutum (cotton) using molecular markers[J]. Pakistan Journal of Botany, 2009, 41(4): 1627-1635.

[29] Desai A, Chee P W, May O L, et al. Correspondence of trichome mutations in diploid and tetraploid cottons[J]. The Journal of Heredity, 2008, 99(2): 182-186.

[30] Lacape J M, Nguyen T B. Mapping quantitative trait loci associated with leaf and stem pubescence in cotton[J]. The Journal of Heredity, 2005, 96(4): 441-444.

[31] 劉德新．陸地棉遺傳圖譜加密與T_1區(qū)域纖維品質(zhì)QTL精細定位及候選基因鑒定[D]．重慶：西南大學，2015．

[32] 趙 亮．四倍體栽培棉種高密度遺傳圖譜的加密及棉花紅株R1和茸毛T1基因的精細定位[D]．南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2012．

[33] 武予清，郭予元．棉花單寧-黃酮類化合物對棉鈴蟲的抗性潛力[J]．生態(tài)學報，2001，21(2)：286-289．

[34] 劉國坤，謝聯(lián)輝，林奇英，等．15種植物的單寧提取物對煙草花葉病毒(TMV)的抑制作用[J]．植物病理學報，2003，33(3)：279-283．

[35] 江漢民，王 楠，趙 換，等．花椰菜苯丙氨酸解氨酶基因的克隆及黑腐病菌脅迫下的表達分析[J]．南開大學學報:自然科學版，2012，45(4)：87-92．

[36] 董春娟，李 亮，曹 寧，等. 苯丙氨酸解氨酶在誘導黃瓜幼苗抗寒性中的作用[J]. 應用生態(tài)學報, 2015, 26 (7) :2041-2049.

[37] Macdonald M J, D′cunha G B. A modern view of phenylalanine ammonia lyase[J]. Biochemistry and Cell Biology, 2007,85(3): 273-282.

[38] 牛慶霖，馮殿齊，王玉山，等．鹽堿脅迫對棗瘋病枝過氧化物酶與苯丙氨酸解氨酶的研究[J]．中國農(nóng)學報，2010，26(2)：100-104．

Study on Breeding and Physiological and Biochemical Characteristics of Cotton with Different Hair Traits of Near Isogenic Lines

ZHANG Jinlong，LIU Yi，QU Yunfang，KANG Nana，DU Haiye，HUANG Jinling

(College of Agronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China)

To cultivate new cotton varieties with fine character against diseases and insect pests and locate and clone the trichome gene，near-isogenic cotton lines with smooth and trichome were bred. Photosynthetic rates，chlorophyll amounts，phenylalanine ammonialyase (PAL) activities and tannin levels were studied to disclose the differences between physiological and biochemical characteristics on two different trichome near-isogenic cotton lines through the photosynthetic physiology combined with related biochemical index determination. The results showed that chlorophyll a，b and total amount dynamic change trend were consistent between two cotton near-isogenic lines with higher amount at bud stage and lower at flowering and boll stage. Net photosynthetic rate change trend (up-down-up) were also the same. Therefore photosynthetic rates and chlorophyll amounts had the same change trend and their differences were not obvious between the materials.Tannin contents between two lines in fiber and seed coat changed with the same trend-from high to low. Fiber PAL activities decreased in thichome but decreased and then rised in smooth. Testa PAL activities tised and then remained unchanged. PAL activities and tannin levels were evidently different with trichome cotton more than the smooth. It was speculated that PAL activities and tannin levels were associated with the trichome trait.

Near-isogenic line；Trichome trait；Chlorophyll amounts；Phenylalanine ammonialyase (PAL)；Tannin

2017-03-24

棉花生物學國家重點實驗室開放課題(CB2015A20)；山西省科技攻關(guān)項目(20140311004-3；20130311004-3)

張晉龍(1989-)，男，山西太原人，碩士，主要從事棉花細胞遺傳研究。

黃晉玲(1965-)，女，山東鄒城人，教授，博士，主要從事棉花細胞遺傳與染色體工程育種研究。

S562.01

A

1000-7091(2017)03-0137-06

10.7668/hbnxb.2017.03.021