鹽脅迫對(duì)蕎麥幼苗生長及結(jié)構(gòu)的影響

郭愛華

摘要：以鹽敏感甜蕎TQ-0808為材料，模擬土壤鹽堿地條件，探討不同濃度的鹽對(duì)蕎麥幼苗生長發(fā)育及結(jié)構(gòu)的影響，為蕎麥響應(yīng)鹽脅迫機(jī)理的研究及蕎麥育種提供依據(jù)。結(jié)果表明，0～40 mmol/L的低濃度鹽會(huì)促進(jìn)蕎麥幼苗葉片的長和寬、株高、根長及根質(zhì)量的增加，40 mmol/L的鹽濃度對(duì)生長發(fā)育指標(biāo)葉長、株高、根質(zhì)量的影響與CK組相比差異顯著；對(duì)根長的影響差異極顯著；對(duì)葉寬的影響差異不顯著；之后，隨著鹽濃度的升高，生長發(fā)育各指標(biāo)降低；蕎麥葉表皮及葉片厚度增加，海綿組織和柵欄組織顯著加厚，表皮細(xì)胞變小，排列緊密，細(xì)胞數(shù)目逐漸增多；氣孔密度增加且形狀發(fā)生改變；根尖表皮層厚度增加。

關(guān)鍵詞：蕎麥；鹽脅迫；生長；結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)： S517.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）08-0068-03

蕎麥（Fagopyrum esculentum Moench），雙子葉一年生蓼科蕎麥屬植物，具有豐富的營養(yǎng)和優(yōu)良的保健功效，極具開發(fā)利用價(jià)值。由于生長周期短、抗逆性強(qiáng)，隨著對(duì)其研究和產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，蕎麥在農(nóng)業(yè)上的地位逐漸上升，成為較多地區(qū)的雜糧及經(jīng)濟(jì)作物[1]。

環(huán)境污染和人為非正當(dāng)使用肥料使土壤鹽漬化日益嚴(yán)重，我國鹽堿地分布廣泛，已成為制約作物生長發(fā)育和生產(chǎn)發(fā)展的重要非生物因素之一[2-4]。蕎麥雖屬耐鹽作物，但高鹽仍會(huì)導(dǎo)致其不同程度的損傷，致其產(chǎn)量減少[5-6]。目前對(duì)鹽脅迫下蕎麥的研究主要集中于生理生化方面，有關(guān)植物幼苗生理結(jié)構(gòu)方面的研究鮮有報(bào)道，本研究模擬土壤鹽堿地條件，探討不同濃度的鹽對(duì)蕎麥幼苗生長發(fā)育的影響及蕎麥對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)生長，目的是找出蕎麥幼苗能夠承受的最大耐鹽濃度，為研究蕎麥耐鹽機(jī)理、培育耐鹽品種、有效利用鹽堿土及為蕎麥增產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料培養(yǎng)及處理

選用鹽敏感種子甜蕎TQ-0808，高錳酸鉀消毒后浸種12 h，擺放于鋪有2層濕紗布的培養(yǎng)皿中，25℃培養(yǎng)。當(dāng)蕎麥幼苗長到2葉1心期時(shí)開始使用不同濃度的NaCl溶液處理，濃度分別為0（CK）、20、40、60、80、100 mmol/L，每個(gè)濃度3個(gè)重復(fù)，脅迫10 d后測(cè)定各指標(biāo)。

1.2方法

1.2.1株高、葉片大小、根長、根質(zhì)量的測(cè)量使用測(cè)量尺測(cè)量株高，葉片長、寬及幼苗根長，使用電子天平稱量清洗干凈后根部鮮質(zhì)量，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.2葉片測(cè)量及徒手切片采用顯微測(cè)微尺測(cè)量葉片的厚度，柵欄組織、海綿組織細(xì)胞的長度。徒手切片后制片，觀察表皮細(xì)胞、氣孔大小和密度。

1.2.3石蠟切片幼苗葉片及根的石蠟切片方法參考李曉梅等的方法[7-8]。

2結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對(duì)蕎麥幼苗生長的影響

由圖1可以看出，0～40 mmol/L的鹽溶液能夠促進(jìn)葉片的長（主葉脈）和寬的增加，且葉長受鹽濃度的影響程度大于葉寬。經(jīng)分析，葉長︱tCK，40︱=5.47，P<0.05，差異顯著；不同鹽濃度對(duì)葉寬的影響與對(duì)照組相比差異不顯著，以CK與20 mmol/L的鹽溶液為例，︱tCK，20︱=2，P>0.05。以后隨著鹽濃度的逐漸升高，蕎麥幼苗葉片的長和寬受到不同程度的抑制，有下降趨勢(shì)。

在低鹽濃度下，隨著鹽濃度的升高，蕎麥的株高和根長有上升趨勢(shì)，40 mmol/L時(shí)株高最高，根長也最長，經(jīng)分析，株高︱tCK，40︱=2.95，P<0.05，差異顯著；根長︱tCK，40︱=945，P<0.01，差異極顯著。之后隨著鹽濃度的升高二者開始下降，60 mmol/L鹽濃度脅迫下株高顯著小于CK組，︱tCK，60︱=4.64，P<0.05（圖2）。

由圖3可看出，蕎麥的根質(zhì)量在低鹽濃度下不斷增加，在40 mmol/L時(shí)與其他各組相比根質(zhì)量最大，經(jīng)分析，︱tCK，40︱=1.99，P<0.05，差異顯著。隨著鹽濃度的繼續(xù)升高，根質(zhì)量開始下降，100 mmol/L鹽濃度脅迫時(shí)顯著小于CK組，︱tCK，100︱=2.93，P<0.05；這可能是因?yàn)榈望}濃度促進(jìn)根部的生長，有利于蕎麥吸收營養(yǎng)成分，隨著鹽濃度的升高，開始抑制根的生長。比較各濃度梯度下的試驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，隨著鹽濃度的升高，鹽分對(duì)蕎麥幼苗根質(zhì)量的影響越大，到 100 mmol/L 時(shí)大部分根發(fā)生萎焉。

2.2鹽脅迫對(duì)蕎麥幼苗葉片結(jié)構(gòu)的影響

表1數(shù)據(jù)表明，不同鹽濃度對(duì)蕎麥幼苗葉片橫切面結(jié)構(gòu)有較大影響，隨著NaCl濃度的升高，葉片的厚度逐漸增加，葉片的2種主要結(jié)構(gòu)——柵欄組織和海綿組織也加厚。分析得出葉片柵欄組織的F=5.94>F0.01=5.064；海綿組織的F=8.33>F0.01=5.064；上表皮厚度的F=10.67>F0.01=5.064；下表皮厚度的F=6.7>F0.01=5.064；葉片總厚度的F=4351>F0.01=5.064，當(dāng)F>F0.01時(shí)，P<0.01。因此，不同濃度鹽脅迫對(duì)蕎麥幼苗橫切面結(jié)構(gòu)的影響差異極顯著。試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組的柵欄組織排列疏松整齊，隨著鹽濃度的逐漸升高排列越來越緊密，細(xì)胞數(shù)目也增多。海綿組織的細(xì)胞有變細(xì)變長趨向，轉(zhuǎn)化為柵欄組織，細(xì)胞數(shù)量也增多。

由圖4可以看出，在低濃度鹽脅迫下蕎麥葉表皮細(xì)胞較大且規(guī)則，整齊排列。隨著鹽濃度的升高，表皮細(xì)胞形狀發(fā)生改變，細(xì)胞變小，排列緊密，細(xì)胞數(shù)目逐漸增多。試驗(yàn)過程中還發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度的增大，表皮細(xì)胞破損率增大。

鹽脅迫對(duì)葉表皮氣孔密度及大小影響的結(jié)果見表2，隨著鹽濃度的升高，氣孔密度逐漸上升，氣孔的長度逐漸減小，氣孔的寬度先增大后減小。在鹽濃度為20 mmol/L時(shí)蕎麥幼苗葉表皮氣孔寬度較對(duì)照組和其他組大。

經(jīng)單因素方差分析得出，葉片氣孔密度F=1 279.77>F0.01=5.064，氣孔長度的F=26.98>F0.01=5.064，氣孔的寬度F=82.14>F0.01=5.064，當(dāng)F>F0.01時(shí)，P<0.01，表明不同鹽濃度處理對(duì)蕎麥幼苗葉片表皮氣孔的影響差異極顯著。

2.3鹽脅迫對(duì)蕎麥幼苗根結(jié)構(gòu)的影響

圖5、圖6顯示了鹽脅迫對(duì)蕎麥根尖表皮結(jié)構(gòu)的影響，隨著鹽濃度的升高，根尖表皮層的厚度呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，經(jīng)分析︱tCK，20︱=5.04，P<0.05，差異顯著，且其他各組與對(duì)照組相比，差異極顯著（︱tCK，40︱=10.3，︱tCK，60︱=5.26，︱tCK，80︱=14.1，︱tCK，100︱=121，P<0.01）。比較各濃度梯度下的試驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，隨著鹽濃度的增高，鹽分對(duì)蕎麥幼苗根尖表皮層厚度增加的影響增大。

3討論

已有研究結(jié)果表明，不同濃度的鹽脅迫對(duì)不同的植物或者同一植物不同部位生長的抑制程度不同，且鹽對(duì)植物的影

響及各植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)差異很大[9]。

本研究模擬土壤鹽堿地條件，探討不同濃度的鹽對(duì)蕎麥幼苗生長發(fā)育及結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明，0～40 mmol/L的低濃度鹽會(huì)促進(jìn)蕎麥幼苗葉片的長（主葉脈）和寬、株高、根長及根質(zhì)量的增加，40 mmol/L的鹽濃度對(duì)生長發(fā)育指標(biāo)葉長、株高、根質(zhì)量的影響與CK組相比差異顯著；對(duì)根長的影響差異極顯著；對(duì)葉寬的影響差異不顯著；隨著鹽濃度的升高，生長發(fā)育指標(biāo)降低。造成此結(jié)果的原因可能是蕎麥對(duì)低鹽有一定的耐受性，植株體內(nèi)通過響應(yīng)低鹽濃度并促進(jìn)植株的生長，利于吸收土壤中的深層營養(yǎng)物質(zhì)及水分。隨著鹽濃度的升高，會(huì)破壞質(zhì)膜透性和細(xì)胞內(nèi)離子平衡，對(duì)蕎麥葉片產(chǎn)生滲透脅迫和離子毒害效應(yīng)，抑制根的生長及植株株高的增加，地上部分趨于矮小以減少水分流失[3，6]。

隨著鹽濃度的升高，蕎麥葉表皮及葉片厚度增加，海綿組織和柵欄組織顯著加厚，氣孔密度增加且形狀發(fā)生改變，根尖表皮層厚度增加，這些結(jié)構(gòu)的變化是為了更好地保水[10]，防止因失水過多而出現(xiàn)萎焉，且較厚的表皮細(xì)胞層具有貯水功能，加強(qiáng)對(duì)水分的調(diào)節(jié)能力。

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