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    乳酸菌胞外多糖結(jié)構(gòu)及其功能多樣性的研究進(jìn)展

    2017-06-28 16:02:07邸維張?zhí)m威易華西韓雪
    中國乳品工業(yè) 2017年5期
    關(guān)鍵詞:半乳糖分子量乳酸菌

    邸維,張?zhí)m威,,易華西,韓雪

    (1.哈爾濱工業(yè)大學(xué)化工與化學(xué)學(xué)院,哈爾濱150090;2.中國海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,山東青島266003)

    乳酸菌胞外多糖結(jié)構(gòu)及其功能多樣性的研究進(jìn)展

    邸維1,張?zhí)m威1,2,易華西2,韓雪1

    (1.哈爾濱工業(yè)大學(xué)化工與化學(xué)學(xué)院,哈爾濱150090;2.中國海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,山東青島266003)

    從乳酸菌胞外多糖的結(jié)構(gòu)組成與功能特性兩個角度系統(tǒng)地綜述了乳酸菌胞外多糖研究進(jìn)展,對其主要功能性及其共識性的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)進(jìn)行歸納總結(jié),旨為乳酸菌胞外多糖的構(gòu)效關(guān)系研究提供參考。

    乳酸菌胞外多糖;結(jié)構(gòu);功能性;構(gòu)效關(guān)系

    0 引言

    乳酸菌(Lactic acid bacteria,LAB)由于其公認(rèn)安全無毒(generally recognized as safe,GRAS)的特性,在食品工業(yè)生產(chǎn)中被廣泛地應(yīng)用[1]。胞外多糖(Exopoly?saccharides,EPS)作為LAB重要的次級代謝產(chǎn)物,具有獨特的物理化學(xué)特性,其功能性也同樣受到了廣泛關(guān)注[2-3]。大量的研究表明,將LAB-EPS添加到發(fā)酵乳制品中,可以改善或增強乳制品的口感和流變學(xué)特性[4]。同時,LAB-EPS在降血壓[5]、抗氧化[6]、抑制腫瘤[7]、增強人體免疫力[8]等方面出現(xiàn)了大量成果,呈現(xiàn)出功能的多樣性。除此之外,對于LAB-EPS的研究從其功能性檢測已經(jīng)進(jìn)一步關(guān)注到其理化結(jié)構(gòu)特征方面,尤其是決定其功能性的構(gòu)效關(guān)系的研究[9]。

    本文從LAB-EPS的結(jié)構(gòu)組成與功能特性兩個角度系統(tǒng)地梳理了當(dāng)前文獻(xiàn)中提及的主要功能性LAB-EPS的研究成果,并對其構(gòu)效關(guān)系進(jìn)行歸納總結(jié)。

    1 乳酸菌EPS的分類、組成和結(jié)構(gòu)

    1.1 乳酸菌EPS的分類

    根據(jù)存在位置的不同,LAB-EPS可以分為兩種:與細(xì)胞壁相結(jié)合的稱為莢膜多糖(capsular polysaccha?rides,CPS),分泌到培養(yǎng)基中的稱為粘多糖(slime polysaccharide,SPS),但這兩種多糖通常結(jié)合在一起很難區(qū)分而統(tǒng)稱為胞外多糖[10]。從化學(xué)組成的角度,LAB-EPS可以進(jìn)一步分為同型多糖(homopolysaccha?rides,HoPS)和雜多糖(heteropolysaccharides,HePS)兩種類型[4]。HoPS是由一種單糖組成的EPS,在過去的10年里,HoPS是研究最為廣泛的一類LAB-EPS,包括HoPS的結(jié)構(gòu)特征,產(chǎn)生HoPS的菌株的分離和其生物合成酶的研究,以及HoPS在食品中的應(yīng)用等[11]。HePS則是由兩個或更多的單糖所組成的3-8個重復(fù)單元所構(gòu)成,而大多數(shù)LAB所產(chǎn)生的EPS都是HePS[12]。

    1.2 乳酸菌EPS的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)測定

    通常情況下,碳水化合物和蛋白是EPS的主要組成成分,而一些EPS中還含有脂類、核酸或一些無機成分,這與EPS的分離純化方法和菌株來源密不可分[13]。HoPS的平均分子量通常在107u左右,葡聚糖和果聚糖是HoPS中最常見的兩種成分,通常由一個主鏈和不同分支度的支鏈構(gòu)成[14]。根據(jù)碳元素結(jié)合位點的不同,HoPS可以分為α-D-葡聚糖、β-D-葡聚糖和β-D-果聚糖三種類型[15],主要連接方式和支鏈以及代表菌株如表1所示。

    HePS與HoPS相比,化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)則更為復(fù)雜,產(chǎn)量也低于HoPS,分子量在104~106u之間[25]。HePS是由線性或支鏈的重復(fù)單元組成,這些單元又由不同的單糖組合構(gòu)成,例如D-葡聚糖、D-半乳糖或L-鼠李糖。少數(shù)HePS中還存在N-乙?;咸前贰-乙?;肴樘前坊蚱咸侨┧?。此外,一些非糖取代基,如磷酸、乙?;蚋视屯瑯哟嬖谟贖ePS中[17]。已知有許多LAB菌種可以產(chǎn)生HePS,例如干酪乳桿菌、鏈球菌、鼠李糖乳桿菌、乳酸乳球菌亞種等[15]。這些菌株所產(chǎn)的EPS大多由等比例的葡萄糖和半乳糖組成[26]。

    表1 HoPS的類型、主要連接方式和支鏈以及代表菌株

    LAB-EPS的分子量較大且結(jié)構(gòu)復(fù)雜,其結(jié)構(gòu)研究多停留在一級結(jié)構(gòu)層面,且由于目前的檢測方法主要涉及甲基化和核磁共振等,對樣品的得率、純度和實驗條件要求較為苛刻,關(guān)于其結(jié)構(gòu)研究往往不能得到令人滿意的結(jié)果[27]。目前,關(guān)于EPS的結(jié)構(gòu)測定涉及傳統(tǒng)化學(xué)方法檢測結(jié)合現(xiàn)代精密儀器檢測。傳統(tǒng)化學(xué)方法的檢測內(nèi)容包括碳水化合物的含量、蛋白含量、糖醛酸含量、硫酸根含量等的測定。隨著現(xiàn)代精密儀器的快速發(fā)展,氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用、紅外光譜掃描、掃描電鏡、透射電鏡、X射線衍射、核磁共振等技術(shù)方法為快速精準(zhǔn)化的揭示EPS結(jié)構(gòu)特征提供支撐[28]。

    目前的研究成果中已經(jīng)達(dá)成共識的是,分子量、單糖組成、糖苷鍵連接類型、化學(xué)基團等因素是影響EPS是否具有功能性的決定因素[29],但對于何種結(jié)構(gòu)決定何種功能的研究則相對較少。目前,關(guān)于LAB-EPS構(gòu)效關(guān)系的研究主要停留在對個別EPS的選擇性修飾的個例研究,選擇性修飾即通過硫酸化、乙?;蛄姿峄妊苌问叫纬裳苌?,通過對EPS官能團的改造,如氧化、降解、硫酸酯化等提高或降低多糖的功能性[30]。

    2 乳酸菌EPS的功能多樣性及構(gòu)效關(guān)系

    LAB-EPS的功能性分析通常通過物理學(xué)特性和生物學(xué)特性兩方面進(jìn)行研究[31]。其中,物理學(xué)特性以流變學(xué)特性為主,包括測定LAB-EPS對乳制品及其他食品的酸度、黏度、硬度、保水性能及質(zhì)構(gòu)分析等指標(biāo)的改善作用[32]。主要研究對象為傳統(tǒng)發(fā)酵食品中獲得的LAB菌株所產(chǎn)的EPS,如嗜熱鏈球菌、保加利亞乳桿菌、德式乳桿菌等發(fā)酵乳中所產(chǎn)EPS[33]。除以上物理特性外,LAB-EPS還具有多種生物學(xué)特性,不僅可以作為益生素,在抗腫瘤、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)等方面的生物活性也被相繼報道[34]。主要研究對象在傳統(tǒng)發(fā)酵菌株所產(chǎn)EPS的基礎(chǔ)上,逐步向干酪乳桿菌、植物乳桿菌、鼠李糖乳桿菌等益生菌方面發(fā)展[15]。

    近年來,有關(guān)EPS的研究重心則轉(zhuǎn)移到EPS的結(jié)構(gòu)組成測定與功能性研究相結(jié)合方面[2,35]。但目前為止,有關(guān)LAB-EPS在這方面系統(tǒng)性的研究相對較少,大多數(shù)研究都停留在單一測定結(jié)構(gòu)組成或功能性檢測方面[27]。但目前研究已經(jīng)達(dá)成共識的是,分子量、單糖組成、糖苷鍵連接類型、化學(xué)基團等因素是影響EPS是否具有功能性的決定因素[24],但對于何種結(jié)構(gòu)決定何種功能的研究則相對較少。關(guān)于LAB-EPS構(gòu)效關(guān)系的研究主要停留在對個別EPS的選擇性修飾的個例研究,選擇性修飾即通過硫酸化、乙?;蛄姿峄妊苌问叫纬裳苌牵ㄟ^對EPS官能團的改造,如氧化、降解、硫酸酯化等提高或降低多糖的功能性[29]。

    2.1 物理特性及構(gòu)效關(guān)系

    LAB具有公認(rèn)安全無毒的特性,已被廣泛的應(yīng)用于食品工業(yè)中以延長保藏期,賦予食品更高的營養(yǎng)價值并增強感官特性[27]。由于LAB所產(chǎn)的EPS具有較高的持水能力以及可以增強黏度等特性,可以被直接添加到發(fā)酵食品中,且研究表明LAB-EPS可以有效的改善酸奶、奶酪和面包等發(fā)酵食品的物理結(jié)構(gòu)和感官特性[36]。而乳制品的流變性與EPS的結(jié)構(gòu),例如分子量、分支度和電荷等密不可分[14]。

    Yang等人[37]提取了一株嗜熱鏈球菌S1的EPS,按不同比例添加到水牛酸乳中,結(jié)果顯示,當(dāng)添加量為0.01%時酸乳的硬度和黏度均達(dá)到最大值;隨著EPS添加量的繼續(xù)增加,以上兩項指標(biāo)均呈下降趨勢,但都大于未添加EPS的酸乳樣品,分析結(jié)果指出此現(xiàn)象可能與EPS的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)有關(guān)。之前有研究表明,EPS與酪蛋白膠粒的聚合作用也是引起添加EPS的酸乳在質(zhì)構(gòu)上發(fā)生變化的原因之一[38]。Prasanna等人[39]從22株人源雙歧桿菌中篩選出4株高產(chǎn)EPS的菌株,發(fā)酵乳表觀黏度和pH值的相關(guān)性分析表明,牛奶酸化過程中這4株菌產(chǎn)生的EPS有助于增強乳制品的黏度。李全陽等人[40]分離得到了一株高產(chǎn)EPS的嗜熱鏈球菌株,并對其糖鏈結(jié)構(gòu)進(jìn)行了解析,研究結(jié)果表明,該LAB-EPS主鏈上的α-1,3糖苷鍵和α-1,6糖苷鍵以及部分支鏈上的α-1,3糖苷鍵等結(jié)構(gòu)特點都可能賦予它良好的增稠性和穩(wěn)定性。

    此外,隨著現(xiàn)代精密儀器的開發(fā)和利用,EPS的表面形態(tài)學(xué)觀察是近年來研究的創(chuàng)新領(lǐng)域,通過掃描電鏡或透射電鏡拍攝EPS的表面拓?fù)鋱D有助于進(jìn)一步揭示功能性EPS的表面結(jié)構(gòu)表征等物理學(xué)特性[41]。通過掃描電鏡所獲得的EPS表面拓?fù)鋱D可用于觀察EPS的原始形態(tài)和分子結(jié)構(gòu)[28],而分子結(jié)構(gòu)在一定程度上影響著EPS的功能性。因此表面形態(tài)學(xué)觀察有助于分析具有相似表面形態(tài)和分子結(jié)構(gòu)的EPS是否具有相似的功能性。Ahmed等人[42]通過掃描電鏡觀察從開菲爾ZW3菌株中分離出的EPS的表面形態(tài),結(jié)果顯示該EPS具有良好的物理穩(wěn)定性。Saravanan等人[43]對明串珠菌KC117496的EPS進(jìn)行結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性研究,掃描電鏡結(jié)合X射線衍射等結(jié)果表明,該EPS具有良好的機械穩(wěn)定性,從而能保證其可以良好的應(yīng)用于食品工業(yè)生產(chǎn)中。

    2.2 生物活性及構(gòu)效關(guān)系

    2.2.1 抗腫瘤活性

    自1982年ShiomiM研究發(fā)現(xiàn)EPS具有抗腫瘤活性后[44],國內(nèi)外學(xué)者便對EPS的抗腫瘤研究產(chǎn)生了濃厚的興趣。例如,Patricia等人[17]報道,通過向荷肉瘤小鼠體內(nèi)注射乳酸乳桿菌乳脂亞種KVS20產(chǎn)生的EPS,發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生了抗癌作用,而注射僅含KVS20菌體的小鼠體內(nèi)并未發(fā)現(xiàn)有此效果。Liu等人[45]比較研究了干酪乳桿菌01的熱處理細(xì)胞、細(xì)胞壁、細(xì)胞內(nèi)容物和EPS四個組分對HT-29細(xì)胞的體外抑制作用,結(jié)果表明,EPS對結(jié)腸癌細(xì)胞的抑制作用高于其他三個組分。

    在研究抗腫瘤活性的基礎(chǔ)上,Wang等人[2]分離純化了一種由植物乳桿菌YW32分泌的EPS,通過MTT法測定當(dāng)EPS濃度為600 μg/mL,作用時間為72 h條件下,該EPS對HT-29人結(jié)腸癌細(xì)胞的體外抑制率為39.24%;結(jié)構(gòu)檢測結(jié)果表明該EPS的分子量為1.03× 102ku,主要由甘露糖、葡聚糖和葡萄糖以8.2∶4.2∶4.1的比例構(gòu)成。而另外一株植物乳桿菌所產(chǎn)的EPS在相同條件下對HT-29細(xì)胞的抑制率為88.34±1.97%,該活性EPS的分子量為1.69×102ku并主要由半乳糖組成,其主要連接方式包括51.4%的(1→4)-半乳糖主鏈以及10.7%的(1→)-半乳糖糖苷鍵連接的末端[9]。Di等人[35]報道了由干酪乳桿菌SB27所產(chǎn)的兩個均一EPS組分具有顯著的體外抗腫瘤活性,在作用時間72h,EPS濃度為600 μg/mL時,對HT-29人結(jié)腸癌細(xì)胞的抑制率分別為77.19±3.56%和70.87±0.12%,且兩個EPS組分的分子量分別為25.10、12.34 ku,具有相似的單糖組成和主要連接方式,都主要由半乳糖和葡萄糖構(gòu)成,連接方式為(1→4)-半乳糖和(1→4)-葡萄糖。

    分子量、單糖組成以及EPS的糖苷鍵構(gòu)型都可能影響其抗腫瘤活性的強弱[35]?;趯陙淼难芯砍晒氖崂?,表明分子量相對較低,由半乳糖和葡聚糖構(gòu)成,主鏈中含有(1→4)-半乳糖或(1→4)-葡萄糖的LAB-EPS可能具有更強的抗腫瘤活性。

    2.2.2 抗氧化活性

    Guo等人[46]從乳酸乳球菌乳酸亞種菌株中分離提取了EPS,對其抗氧化活性進(jìn)行了系統(tǒng)性地研究,體外實驗結(jié)果表明該EPS可以清除超氧陰離子和羥自由基;同時,體內(nèi)實驗結(jié)果表明該EPS可以降低小鼠肝臟和血清中丙二醛的含量,并增強過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的活性。

    在研究抗氧化活性的基礎(chǔ)上,Kanmani等人[47]研究發(fā)現(xiàn)乳酸鏈球菌PI80代謝產(chǎn)生的EPS分子量為2.8×102ku,體外抗氧化活性研究表明,該EPS對羥自由基和超氧陰離子具有較強的清除能力。Zhang等人[48]對從植物乳桿菌C88中分離得到LCP-1-EPS組分的體外抗氧化活性進(jìn)行研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)該EPS可以清除氧自由基,并具有提高抗氧化酶活性及降低脂質(zhì)過氧化反應(yīng)等功能;初步結(jié)構(gòu)測定結(jié)果表明,該EPS分子量為1.15×103ku,由半乳糖和葡萄糖以1∶2的比例組成。Li等人[49]從瑞士乳桿菌MB2-1中分離得到粗EPS,并對該EPS進(jìn)一步純化得到3個均一的EPS組分,比較4種EPS的體外抗氧化活性的結(jié)果表明,它們對亞鐵離子的自由基和螯合活性都有較強的清除作用,且3個均一的EPS組分都主要由半乳糖和葡萄糖按不同比例構(gòu)成。

    研究發(fā)現(xiàn),過氧化與腫瘤細(xì)胞的生成和惡性轉(zhuǎn)移密切相關(guān)[50]。因此EPS的抗氧化活性與抗腫瘤活性也存在相互聯(lián)系,具有高水平抗氧化作用的EPS通常也具有一定的抗腫瘤活性,這可能是因為決定其相關(guān)功能性的特定結(jié)構(gòu)相似[2]。

    2.2.3 免疫調(diào)節(jié)活性

    據(jù)報道,LAB-EPS具有免疫激活作用,可以提高T、B淋巴細(xì)胞的增殖能力、誘導(dǎo)細(xì)胞因子產(chǎn)生、并激活巨噬細(xì)胞的吞噬能力等[51]。此外,其活性基團(例如,磷酸基團、硫酸基團等)在激活巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞方面也發(fā)揮了重要的作用[25]。顧笑梅[7]從堅韌腸球菌Z222的發(fā)酵液中分離提取了EPS-1組分,并將該EPS用于治療荷肉瘤S180的小鼠,發(fā)現(xiàn)其能增強免疫力低下的荷肉瘤小鼠的免疫功能;體外細(xì)胞免疫試驗進(jìn)一步表明EPS-1對小鼠免疫細(xì)胞具有調(diào)節(jié)作用。Guo等[46]分離了一株乳酸乳球菌所產(chǎn)的EPS并制備了硒化EPS,比較分析兩種EPS在免疫缺陷型小鼠體內(nèi)的免疫活性,結(jié)果表明,兩者都可以提高小鼠巨噬細(xì)胞的吞噬功能,增強脾臟、胸腺指數(shù)和總補體溶血活性,并且硒化EPS表現(xiàn)出了更強的免疫活性。

    Kitazawa等人[52]研究發(fā)現(xiàn),保加利亞乳桿菌OLL1073R-1產(chǎn)生的中性和酸性EPS,其中酸性EPS對幼鼠B淋巴細(xì)胞的有絲分裂具有促進(jìn)作用;隨后Makino[53]純化了該酸性EPS并進(jìn)一步進(jìn)行體內(nèi)免疫活性實驗,結(jié)果表明,純化后的高分子量酸性EPS可以明顯增加干擾素γ的產(chǎn)生,并對小鼠脾細(xì)胞中NK細(xì)胞的活性具有增強作用;結(jié)構(gòu)測定結(jié)果顯示,該活性高分子量酸性EPS主要由D-葡萄糖、D-半乳糖和磷酸基團組成。Kang等[54]發(fā)現(xiàn)一株副干酪乳桿菌KB28合成的EPS能夠誘導(dǎo)小鼠體內(nèi)巨噬細(xì)胞中TNF-α、IL-6和IL-12等細(xì)胞因子的表達(dá),該EPS主要由葡萄糖、半乳糖和甘露糖組成。Patten等人[55]從瑞士乳桿菌中分離純化出均一的EPS組分,體外免疫活性實驗結(jié)果表明該EPS可以顯著增加細(xì)胞因子IL-8的產(chǎn)生并可以差異調(diào)節(jié)Toll受體的mRNA表達(dá)量;單糖組成分析證明該EPS主要由D-葡萄糖、D-半乳糖和N-乙酰-D-甘露糖胺以2∶2∶1比例組成,1維和2維核磁共振分析表明該活性EPS主要由1,3, 4-α-D-半乳糖、1,4-β-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖還原性末端等糖苷鍵連接構(gòu)成。

    EPS的免疫活性能力因LAB菌株屬性的差異而有所不同,這種差異對活性EPS的結(jié)構(gòu)也有影響[56]。例如,酸性LAB-EPS的組成中具有磷酸根基團,因此大多能夠誘導(dǎo)免疫應(yīng)答。相比之下,高分子量的HePS卻成為免疫反應(yīng)的抑制因子,但有研究表明,與天然高分子量EPS相比,在合成基因中敲除突變體基因后的EPS卻更能有效的誘導(dǎo)TNF-α、IL-12、IL-10和IL-6等細(xì)胞因子的產(chǎn)生[4,57]。因此,LAB-EPS的免疫活性同樣與分子量、活性基團、單糖組成等結(jié)構(gòu)因素有關(guān),分子量較低、含有磷酸根或硫酸根等活性基團、單糖組成中主要由葡萄糖或半乳糖組成的EPS則更有可能具有免疫活性。

    2.2.4 其他生物活性

    Wu等人[58]研究發(fā)現(xiàn)長雙歧桿菌BCRC-14634產(chǎn)生的EPS不僅可以作為免疫調(diào)節(jié)劑,還可以用于抑制食品腐敗,當(dāng)EPS的質(zhì)量濃度達(dá)到80 μg/mL時,可顯著抑制7種導(dǎo)致食物腐敗的致病菌的活力。Vin?derola等人[59]發(fā)現(xiàn)一株從馬奶酒中分離得到的馬奶酒乳桿菌所產(chǎn)的EPS不僅可以誘導(dǎo)IL-4、IL-6、IL-10、IL-12和TNF-α等細(xì)胞因子的產(chǎn)生,同時具有抗菌、促進(jìn)傷口愈合以及抑制腫瘤生長等作用。Ai等人[5,9]系統(tǒng)性的報道了從干酪乳桿菌分離出的LCP1-EPS具有顯著的降血壓作用,單糖測定結(jié)果表明LCP1-EPS主要由葡萄糖(57.8%)、甘露糖(27.7%)和半乳糖(14.5%)組成,甲基化分析顯示該EPS的主要連接方式為16.3%的(1→4)-葡萄糖、15.7%的(1→3)-鼠李糖、11.9%的(1→2,6)-半乳糖和21.7%的(1→)-半乳糖還原性末端組成。

    LAB-EPS的功能性并不是單一的,一種EPS可能具有多種不同的功能活性,而不同EPS的功能性作用機制可能是相同的,例如抗腫瘤、抗氧化、抗菌等生物活性都同EPS非特異的免疫增強有關(guān)[60]。

    3 結(jié)束語

    由于LAB和其所產(chǎn)的EPS具有潛在的健康益處和經(jīng)濟效益,可以作為天然、安全的食品添加劑或功能性食品配料,因此在食品工業(yè)生產(chǎn)中具有重要的應(yīng)用前景。目前,對于LAB-EPS的結(jié)構(gòu)和功能方面的研究已經(jīng)取得了一些進(jìn)展,然而對其構(gòu)效關(guān)系的研究仍然存在欠缺,需要在今后的研究中進(jìn)行深入探討。目前該研究應(yīng)主要聚焦在以下兩方面的內(nèi)容:(1)具有良好物理特性和抗腫瘤、抗氧化等功能性EPS的詳細(xì)結(jié)構(gòu)表征;(2)功能性EPS基因簇的研究。這一領(lǐng)域的研究將對LAB和LAB-EPS的開發(fā)應(yīng)用具有重要的研究意義。

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    Research advances on structure and diversity function of exopolysaccharides produced byLactic acid bacteria

    DI Wei1,ZHANG Lanwei1,2,YI Huaxi2,HAN Xue1
    (1.School of Chemistry and Chemical Engineering,Harbin Institute of Technology,Harbin 150090,China;2.College of Food Science and Engineering,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)

    This paper reviewed the research advances on exopolysaccharides(EPSs)produced by lactic acid bacteria(LAB)from two aspects of the structure and functional properties.The main function of LAB-EPSs and its key structure of consensus were summarized,in order to provide references for researching on the structures related with functions of LAB-EPSs.

    Lactic acid bacteria;exopolysaccharides;functional;structures related with functions

    Q935

    B

    1001-2230(2017)05-0032-06

    2016-09-28

    國家自然科學(xué)基金(31271906)。

    邸維(1986-),女,博士研究生,研究方向為食品科學(xué)與工程。

    張?zhí)m威

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