外來入侵植物刺萼龍葵研究進展

谷月

摘要：從刺萼龍葵的形態(tài)特征、地理分布、生物學習性、繁殖特征及危害等5方面，論證外來入侵植物刺萼龍葵在我國快速蔓延的現(xiàn)狀，為進一步研究刺萼龍葵入侵機制、擴散對策提供科學依據。

關鍵詞：刺萼龍葵；形態(tài)特征；生物學習性；危害

中圖分類號：S459 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2017）03-0018-02

刺萼龍葵（Solanum rostratum Dunal）屬茄科（sola naceae）茄屬（solanum），又名黃花刺茄、堪薩斯薊、尖嘴茄，是一種入侵性極強的惡性雜草。刺萼龍葵作為外來入侵植物的典型代表，受到廣泛關注，國外學者對其生物學特性、危害、防治對策等進行大量研究。近年來，我國學者也對刺萼龍葵在國內的地理分布、形態(tài)習性、生長發(fā)育及危險進行大量評估。

1 形態(tài)特征

刺萼龍葵是一年生草本植物，植株高30～70 cm，除花瓣外，整個植株皆有長短不等的黃色錐狀刺。莖直立，中下部多分枝。葉互生，葉片卵形或橢圓形，呈不規(guī)則的羽狀分裂?；▋尚裕帕谐适枭⑿蔚目偁罨ㄐ?。萼片宿存大，包被果實。漿果球形，初為綠色，成熟后變?yōu)辄S褐色或黑色。種子暗褐色，兩側扁，正面呈不規(guī)則腎形或等腰三角。胚乳內含大量半透明粒狀結構的蛋白質。花期6～9月，果期7～10月。

2 地理分布

刺萼龍葵原產于北美洲，后擴散至美國、墨西哥、加拿大、俄羅斯、德國、丹麥、孟加拉、奧地利、新西蘭、朝鮮半島、南非、澳大利亞等國家、地區(qū)。近30 a來，刺萼龍葵在我國遼寧省的朝陽、阜新、大連，吉林省的白城，河北省的張家口、萬全，山西省的陽高，北京市的密云、延慶、門頭溝，新疆的烏魯木齊和石河子等地相繼出現(xiàn)，且蔓延趨勢在不斷擴大。刺萼龍葵入侵之處對草場及農田中棉花、玉米等經濟作物的生長具有嚴重危害，牲畜誤食后可引起中毒死亡，同時還能傳播病蟲害，嚴重威脅入侵地的生物多樣性和生態(tài)安全，因此，在我國動植物檢疫局頒布的《中華人民共和國進境植物檢疫潛在危險性病、蟲、雜草名錄（試行）的通知》中，刺萼龍葵被列為檢疫植物。

3 生物學習性

刺萼龍葵喜光，在光照充足的立地條件下長勢繁茂。在陰坡生長的單株雖然也能完成生活史，但產籽量減少。刺萼龍葵主要生長在開闊的、受干擾的生境，如荒地、河岸、庭院、谷倉前、畜欄、過度放牧的草地、路邊、垃圾場等。在烏魯木齊能夠自然開花結實，產生有生活力的種子，這說明刺萼龍葵在我國干旱區(qū)可以完成生活史，并具有很強的繁殖力。

刺萼龍葵種子具有休眠的特性，剛成熟的種子萌發(fā)率僅4.5%。若在4 ℃下存放15 d，種子萌發(fā)率可提高到35%。若用濃硫酸處理10 min，3 d后種子萌發(fā)率可達50%。這說明刺萼龍葵種子需要經歷一個后熟的休眠階段才能萌發(fā)。

4 繁殖特性

4.1 物候特點

刺萼龍葵依靠種子進行繁殖，花果期與地理分布有關。例如，在北美中東部的安大略湖，始花期為6月底到7月初，果實于8月中旬成熟；在Prairic省，花果成熟期要比安大略湖晚1～2個星期；在我國新疆地區(qū)的花期為6月下旬到9月上旬。

4.2 花芽分化

Jesson等利用掃描電子顯微鏡對刺萼龍葵花器官的發(fā)生與發(fā)育進行觀察，發(fā)現(xiàn)其花萼、花瓣及雄蕊的發(fā)生先于雌蕊。Jesson和Barrett模擬刺萼龍葵的花和花序檢測交配式樣，結果表明，各種處理間的異交率為二型鏡像花柱>單型鏡像花柱>直立花柱，且在二型鏡像花柱的處理中，大部分交配事件發(fā)生于花型相反的植株間；各種處理的同株異花受精水平表現(xiàn)為二型鏡像花柱<單型鏡像花柱<直立花柱。

4.3 結實結籽及種子萌發(fā)特性

據高芳等報道，在北京密云分布的刺萼龍葵單株最大結果量為992個，種子數約為3.8×104粒；最小結果量為1個，種子數為519粒。刺萼龍葵的果實為漿果，被緊而多刺的宿存果萼所包被，隨著果實逐漸膨大，宿存果萼在萼片愈合處被脹破。據Kinch，Gunn和Gaffney報道，刺萼龍葵植株在晚秋風力的作用下，主莖于近地面斷裂，隨風在地面上滾動而將漿果擴散。

5 潛在危害

入侵植物如果成功定植，不僅可通過根系侵占地面空間，迅速形成優(yōu)勢群落，而且還可能通過改變土壤微生物群落，提高土壤中可直接利用的養(yǎng)分水平，創(chuàng)造對自身生長、競爭有利的環(huán)境，從而快速擴張。

5.1 對入侵地生物及生態(tài)環(huán)境的影響

據報道，刺萼龍葵對入侵地生物及生態(tài)環(huán)境的影響主要包括兩個方面：

1） 刺萼龍葵在與入侵地物種爭奪資源時能成功將其排擠掉，使入侵地的生物多樣性大大降低，生態(tài)平衡遭到破壞。毛刺對馬、綿羊、山羊、牛等家畜有毒害作用，導致牲畜運動失調、多涎、急喘、顫抖、惡心、腹瀉、嘔吐，其果實對綿羊的傷害更大。刺萼龍葵全株帶有硬刺，與皮膚接觸后導致皮膚紅腫、搔癢，嚴重影響日常生活。

2） 刺萼龍葵是很多病蟲害的中間寄主。這些病蟲害可隨刺萼龍葵的擴散而進行傳播，在新的生境中危害農田和草場或抑制其他物種生長，破壞入侵地的生態(tài)系統(tǒng)。例如，刺萼龍葵是馬鈴薯甲蟲的宿主，馬鈴薯甲蟲是一個危害嚴重的外來入侵昆蟲，其泛濫無疑給馬鈴薯甲蟲的防治工作帶來新挑戰(zhàn)。

5.2 對入侵地經濟社會發(fā)展的影響

對入侵地經濟社會發(fā)展的影響主要體現(xiàn)在兩個方面：1） 刺萼龍葵的入侵不僅可以直接對農田生態(tài)系統(tǒng)中的棉花和馬鈴薯等重要農作物造成排擠性危害，還可通過病蟲害的傳播導致農田和放牧地環(huán)境破壞，使作物及牧草的產量和質量受到嚴重影響。2） 刺萼龍葵全株帶刺，可扎進牲畜的皮毛和黏膜，從而降低牲畜皮毛的價值。葉、漿果和根中含有茄堿等生物堿，這些生物堿為神經毒素，毒性高，一旦被牲畜誤食即可引起嚴重的腸炎和出血，導致牲畜中毒甚至死亡，因此，刺萼龍葵在美國華盛頓被定為A級有毒雜草，并且明確立法要求連根拔除。

上述影響的直接后果是導致入侵地農牧民的經濟收入減少，影響他們的生產和生活。要有效防除刺萼龍葵，恢復當地生態(tài)平衡，就必須投入大量的人力、物力和財力，這都將造成重大的經濟損失。

6 結語

外來植物的入侵已在全世界范圍內造成重大危害，不僅導致生物多樣性的減少和喪失，而且威脅經濟發(fā)展和生態(tài)環(huán)境。目前已引起各國的重視，但一些外來物種的入侵狀況仍處于發(fā)展和擴大的趨勢。刺萼龍葵作為一種入侵性極強的惡性外來入侵植物，具有適應性廣、競爭能力強、傳播迅速快的特點。應進一步研究刺萼龍葵與我國其他同屬植物親緣關系、刺萼龍葵種子休眠機制及對其他植物化感作用的影響、選擇針對刺萼龍葵的最佳防治方法，從而為進一步研究刺萼龍葵在我國不同地區(qū)的入侵機制、繁殖與擴散對策，提出合理的防治策略提供科學依據。

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