根系吸水模型模擬覆膜旱作水稻氣孔導度

金欣欣，石建初，李 森，馬雯雯，左 強

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根系吸水模型模擬覆膜旱作水稻氣孔導度

金欣欣1,2，石建初1，李 森1，馬雯雯1，左 強1※

（1. 中國農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193； 2. 河北省農林科學院糧油作物研究所，石家莊 050035）

為構建覆膜旱作水稻根系吸水模型，進一步改進氣孔導度模型，該文在湖北十堰開展包含3個水分處理（淹水、覆膜濕潤和覆膜旱作栽培）的田間試驗，分析覆膜旱作水稻蒸騰（根系吸水）與根長之間的關系，在此基礎上建立覆膜旱作水稻根系吸水模型，并將其代替彭曼（Penman-Monteith，PM）方程來估算蒸騰強度，進而與脫落酸（abscisic acid，ABA）參與調控的氣孔導度模型耦合，模擬覆膜旱作條件下水稻氣孔導度的日變化過程。結果表明，水稻蒸騰與根長呈線性正比關系（2=0.96，<0.05），據此建立的根系吸水模型可以較好地模擬覆膜旱作水稻的蒸騰（根系吸水）規(guī)律，使蒸騰強度模擬值和實測值間的相對誤差基本控制在15%以內；經改進后的Tardieu-Davies氣孔導度模型（TD模型）可有效描述不同土層根系吸水流中的ABA濃度及不同根系層ABA的合成對木質部蒸騰流中總ABA含量的貢獻，可較好地模擬氣孔導度的日變化過程。改進TD模型大大提高了模擬精度，使相對誤差不超過7.0%。該研究可為覆膜旱作水稻生理節(jié)水機理和水分利用效率評估提供一定的理論依據。

根系；模型；蒸騰；吸水；根長密度；覆膜旱作水稻；氣孔導度；ABA濃度

0 引 言

土壤-植物-大氣連續(xù)系統(tǒng)（soil-plant-atmosphere- continuum，SPAC）中，氣孔控制著植物的蒸騰和光合作用，是植物與大氣進行水碳交換的通道，因此，氣孔行為及其模擬對于了解植物生長動態(tài)、水分利用和水碳循環(huán)具有重要意義。干旱在植物生長過程中十分常見，植物體在自身進化過程中形成了諸多適應干旱脅迫的抗旱機理。當土壤水分虧缺對植物造成干旱脅迫時，植物根系會合成大量的根源信號脫落酸（abscisic acid，ABA），通過蒸騰作用將這種信號傳遞到地上部，在葉片水分狀況（葉水勢或葉片含水量）尚未發(fā)生明顯改變時，主動降低氣孔開度，從而減少葉片的蒸騰失水來平衡植物體的水分利用，因此氣孔導度與蒸騰流中的ABA濃度顯著相關[1-3]。木質部蒸騰流中ABA濃度不僅取決于根系ABA的合成能力，同時還取決于木質部蒸騰流速[4]。Tardieu等[5]根據田間試驗研究結果，提出了根源信號ABA參與氣孔調控的Tardieu-Davies氣孔導度模型（TD模型）。TD模型假定根系層土壤水勢和根水勢均勻分布，但絕大多數情況下土壤水分及根水勢分布不可能均勻，故這一假定與實際情形并不相符。為減少均勻分布假定所帶來的模擬誤差，金明現等[6]曾將土壤水分和根系分布分為上下2層，各層根系吸水（蒸騰流）中ABA濃度不同，進而影響木質部蒸騰流中ABA的濃度以及氣孔導度，在一定程度上改善了TD模型的模擬效果，但仍與實際情況有較大差距。

TD模型中的蒸騰流由彭曼（Penman-Monteith，PM）方程獲得，通常PM方程在計算蒸散時，需要的參數較多，且計算過程繁瑣。因此，有研究者[7]提出采用根系吸水模型替換PM方程來估算蒸騰流從而改進TD模型，其主要原因如下：根系是植物吸收水分的主要器官，只有考慮根系對土壤水分的吸收，才能真正反映SPAC系統(tǒng)水流的運動過程。根源信號ABA的產生依賴于根水勢和根系吸水，而根系吸水與根系的多少和土壤水分狀況及大氣環(huán)境密切相關。根系吸水模型綜合考慮了土壤、植物（根系）及大氣等因子與根系吸水速率之間的關系及其在土壤剖面上的分布，能夠充分描述水分在不同土層與根系之間的運動。相比PM方程，根系吸水模型能更好地描述根源信號ABA的產生運輸機制以及作物根系對土壤水分虧缺的響應機制。研究表明上述基于根系吸水模型的氣孔導度改進模型確實可以較好地模擬田間試驗條件下根源信號ABA參與的玉米氣孔行為的調控過程[7]。作為作物水分利用研究的重要內容，根系吸水通常被表征為根系分布的函數[8-9]，其中以根長密度分布較為常見[10-11]。

傳統(tǒng)水稻均為淹水種植，水分供應充分，基本沒有按土壤層次建立根系吸水模型模擬根系吸水分布變化過程的需求，故根系吸水模型通常只應用在常常遭受水分脅迫的旱作物（如小麥、玉米等）之上[11-12]。水資源日益緊缺的情勢使耗水量巨大的傳統(tǒng)淹水栽培水稻生產的可持續(xù)發(fā)展成為較大問題，似水稻覆膜栽培（ground cover rice production system，GCRPS）這樣的節(jié)水稻作生產體系已越來越引起國內外廣泛關注[13-14]。GCRPS是指在水稻全生育期內不建立水層，地表覆蓋厚度為5～7m的塑料薄膜進行水稻生產的技術，可分為覆膜濕潤（水稻全生育期根系層含水量均維持為飽和狀態(tài)）和覆膜旱作（分蘗中期前，根系層含水量飽和，分蘗中期后保持為非飽和狀態(tài)）2種栽培模式[14]，但生產實際中常被通稱為水稻覆膜旱作。水稻覆膜旱作后，根系層的土壤水分環(huán)境發(fā)生了較大變化，根系吸水將面臨一定的水分脅迫，與旱作物具有一定的相似性，因此可以借鑒旱作物有關根系吸水的研究思路和方法，來建立覆膜旱作水稻的根系吸水模型。

本文研究目的包括：1）在田間試驗研究的基礎上，探索覆膜旱作栽培條件下水稻根系吸水與根長之間的關系，建立基于根長密度分布的水稻根系吸水模型；2）利用經校驗的覆膜旱作水稻根系吸水模型代替PM方程來計算蒸騰，并與原TD氣孔導度模型相耦合，模擬覆膜旱作條件下水稻氣孔導度的日變化過程，從而改進根源信號ABA參與氣孔調節(jié)的TD氣孔導度模型，以期為覆膜旱作水稻生理節(jié)水機理研究和水分利用效率評估奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 田間試驗

1.1.1 試驗過程

田間試驗于2013年在湖北省十堰市房縣農業(yè)局苗木場（32°7′11″N，110°42′45″E，海拔450 m）進行，共設置3個水分處理：常規(guī)淹水灌溉（traditional paddy rice production system，TPRPS），除曬田期（最大分蘗期1周與收獲期前2周）外水稻全生育期保持2～5 cm水層；覆膜濕潤灌溉（ground cover rice production system with nearly saturated water content，GCRPSsat），除曬田期外保持根系層土壤處于飽和或近飽和狀態(tài)；覆膜旱作灌溉（GCRPS with 80%～100% of field water capacity（0.40 cm3/cm3），GCRPS80%），分蘗中期前水分控制與GCRPSsat一致，之后保持根系層含水量為田間持水量的80%～100%。每個處理設置3個重復，共計9個小區(qū)，小區(qū)面積10 m×9 m=90 m2。為防止小區(qū)之間水分側滲，四周鋪設80 cm深的防滲膜。每個小區(qū)種植5廂水稻，每廂6行，廂面寬156 cm，行距26 cm，株距18 cm。廂面之間留有寬15 cm、深15 cm的灌水溝。每個小區(qū)在進水口和排水口均安裝水表，記錄灌溉量和排水量。各處理肥料的施用量一致：包括尿素225 kg/hm2（N約150 kg/hm2），過磷酸鈣375 kg/hm2（含P2O5約45 kg/hm2），氯化鉀90 kg/hm,2（含K2O約45 kg/hm2），所有的肥料一次性基施。覆膜小區(qū)在施肥后覆蓋幅寬170 cm、厚度5m的塑料薄膜。試驗所用的水稻品種為宜香3728，4月2日播種育苗，4月28日移栽（2葉1心），8月25日停止灌溉自然落干，9月10日（移栽后135 d，即135 DAT，DAT為移栽后的天數）收獲。試驗區(qū)安裝有小型自動氣象站，可記錄降雨、氣溫、太陽輻射等氣象數據。水稻生長季地下水埋深變化介于20～70 cm之間。試驗區(qū)0～60 cm范圍內的土壤可分為0～20 cm與>20～60 cm 2層，土壤質地及物理參數[15-16]如表1所示。

表1 試驗區(qū)土壤性質

注：、均為van Genuchten水分特征曲線擬合參數[17]。

Note:andare fitting parameters in van Genuchten’s soil water retention curve[17].

1.1.2測定項目和方法

1）生物量、葉面積和根長：在水稻分蘗中期（1～34 DAT）、最大分蘗期（35～53 DAT）、拔節(jié)期（54～78 DAT）、揚花期（79～99 DAT）、乳熟收獲期（100～135 DAT），每個小區(qū)選取8穴水稻，用鐮刀緊貼地面切割獲取地上部，將莖葉分開，用長寬法測定水稻葉面積進而換算為相應的葉面積指數。然后將植株樣放入烘箱中在105 ℃下殺青30 min，75 ℃下烘干，稱干質量。割去地上部植株樣后，采用自制根鉆（長50 cm、直徑15 cm）采集其中1穴的根系，鑒于水稻根系基本分布在40 cm土層內，故取樣深度設為40 cm，0～20 cm每5 cm分層取樣，>20～40 cm每10 cm取樣。依據本試驗小區(qū)的土壤質地、根系儀器及清洗方法[18-19]，選用0.75 mm孔徑的篩子，經沖洗、分揀后，獲得水稻根系，帶回實驗室利用掃描儀（SNAPSCAN 1236, AGFA, Germany）進行掃描、并利用相應的分析軟件（WinRHIZO，Regent Instruments Inc., Canada）分析根長及根長密度。

2）土壤體積含水率、灌溉量、排水量[15]：在覆膜小區(qū)其中一個廂面的中心位置，布置水分監(jiān)測管，采用水分測定儀（Diviner 2000，Sentek，Astralia）測定覆膜小區(qū)剖面土壤體積含水率，每10 cm一層，測定深度60 cm。通過水表記錄各小區(qū)的灌溉量和排水量。

3）水稻各生育期蒸騰量：由各生育期始末水稻根系層水量平衡計算獲得

式中為灌溉水量，mm；P為降雨量，mm；為地表徑流排水量，mm；為深層滲漏量，mm；為蒸發(fā)耗水量，mm；為水稻實際蒸騰量，mm；Δ為某時間段結束與開始時儲水量的增加（包括廂面/灌水溝內水層和根系層土壤儲水量），mm。計算原理和方法詳見文獻[15]。

4）氣孔導度：在水稻的主要生育期，選擇天氣晴朗的日子（53、78和99 DAT），在每個小區(qū)內隨機選取長勢一致的旗葉葉片，利用光合儀（LI-6400，Li-cor，USA）測定葉片蒸騰速率（L）和氣孔導度（g），自6:00―18:00，每2 h測定1次，重復3次。

1.2 根系吸水模型

最優(yōu)水分條件下，假定最大根系吸水速率與根長密度呈線性正比[11]，則

（3）

受水分脅迫的影響，根系吸水模型通?？杀硎緸閇20]

（5）

式中θ、θ、θ是影響根系吸水的土壤體積含水率閾值[21]，cm3/cm3：θ取土壤水基質勢為0所對應的含水率，即飽和含水率θ；θ取基質勢為-0.03 MPa所對應的含水率，即田間持水量θ；θ取基質勢為-1.5 MPa時所對應的含水率，即殘余含水率θ。各閾值具體取值詳見表1。

與式（3）類似，式（4）在整個根系層上積分有

1.3 根系吸水（蒸騰）的離散

改進TD氣孔導度模型的本質是將植物地上部和地下部有機地結合起來，主要反映的是氣孔導度與根源信號ABA及根系吸水（蒸騰）之間的關系[7]，由于植物葉片氣孔開閉較為頻繁，其評價與測定時間尺度通常較?。ǔＲ詓為單位），而對于根系吸水（蒸騰）則很少考慮其瞬態(tài)變化，常以d為單位進行平均，故模型必須考慮時間尺度的匹配問題。另外，作為氣孔開閉的最終結果，蒸騰是不同土層根系吸水的總和，只有了解不同土層對蒸騰的貢獻（或蒸騰在不同土層的分配規(guī)律），才能定量刻畫不同土層根系吸水對ABA合成和氣孔導度的貢獻。因此，氣孔導度模型首先應對根系吸水（蒸騰）在時間和空間上進行離散。

由于蒸騰主要發(fā)生在白天，根據06:00―18:00實測葉片蒸騰速率，可將蒸騰的日變化趨勢擬合為如下二次函數形式[7]

式中L為光合儀測定的葉片蒸騰速率，m3/(m2·s)；為時刻（即06:00―18:00的秒數，共43 200 s）；為擬合系數。根據擬合獲得的蒸騰變化規(guī)律，即可將各土壤層（以10 cm為間隔將0～40 cm根系層分為4層，層次數表示為，=1, 2, …, 4）根系吸水（蒸騰強度）按照式（7）的變化趨勢離散至每日06:00―18:00的各個時刻（記為，m3/(m2·s)）。

1.4 氣孔導度模型改進

1.4.1 原理

SPAC系統(tǒng)各個環(huán)節(jié)中的水流運動規(guī)律都可借鑒電學中歐姆定律的形式，將水流通量表示成水勢差與水流阻力的比值，對于分配至各土層的蒸騰強度，則有

（9）

式中R和分別為第層土壤田持條件下的土壤水力阻力（MPa·s/m）和土壤水基質勢（MPa），本研究試驗小區(qū)土壤為壤土，取=?0.03 MPa[23]；為無量綱常數，2≤≤18，與土壤質地有關（砂土=2，黏土=18，對于本研究中的壤土取=10）[22]。

植物遭受干旱脅迫時，根系是ABA合成的主要來源。某層土壤根系吸水中的ABA濃度取決于其根水勢和根系吸水（蒸騰）強度，可按TD經驗模型[6]計算

（12）

蒸騰流中ABA濃度與氣孔導度密切相關，ABA參與氣孔行為調控的氣孔導度模型可表示為[6]

式中g是氣孔導度，mol/(m2·s)；gmax是最大氣孔導度，mol/(m2·s)；為經驗系數，其中，是最小氣孔導度占最大氣孔導度的分配比例，0≤≤1，+=1；是無水分脅迫時氣孔導度對ABA濃度的敏感系數，m3/mol。

1.4.2 參數確定

式（1）～（13）較為完整地反映了改進TD模型對ABA參與氣孔行為調控氣孔導度的模擬過程，所需參數包括和gmax。其中，式（13）中，和選用金明現等[6]所給出的經驗參考值，0.9980.002。由于田間試驗中TPRPS處理一直處于淹水狀態(tài)，水稻不存在水分脅迫，故將其實測氣孔導度最大值近似為最大氣孔導度gmax。其他參數（和）則利用經校驗的根系吸水模型和GCRPSsat處理的相關實測資料（土壤體積含水率、根長密度、葉片蒸騰速率、氣孔導度等），通過式（1）～（13），采用最小二乘法優(yōu)化獲得。之后，利用優(yōu)化獲得的參數繼續(xù)模擬GCRPS80%處理氣孔導度的日變化規(guī)律并與實測值進行對比。方程求解及數值模擬過程均采用MATLAB 7.0編程實現。

為了評價利用根系吸水模型代替PM方程對原TD模型的改進效果，仍通過PM方程估算某時刻的蒸騰強度[24-29]進而采用最小二乘法來優(yōu)化獲得氣孔導度[5]。

2 結果與分析

限于篇幅，本文不再展示各處理的水稻生長特征及根區(qū)含水量分布的變化動態(tài)，相關結果詳見馬雯雯等[16, 30]。

2.1 蒸騰（根系吸水）與根長

2.1.1 平均蒸騰強度

水量平衡分析結果表明，各處理不同生育期水稻的平均蒸騰強度總體呈現“低-高-低”的趨勢（圖1）。分蘗中期，各處理根系層均處于近飽和狀態(tài)，基本無水分脅迫產生，該階段水稻植株較小，平均蒸騰強度較弱，僅0.12～0.14 cm/d，因而3個處理間的差異并不顯著（>0.05）（圖1）；最大分蘗期，水分處理（自分蘗中期開始）對GCRPS處理中的水稻形成間歇性水分脅迫，進而抑制其蒸騰，只不過時間較短、效應較弱，覆膜增溫效應與間歇性水分脅迫作用交織，使得蒸騰在處理之間既可呈現出不顯著差異（GCRPSsat與TPRPS、GCRPSsat與GCRPS80%），又可表現為顯著差異（TPRPS與GCRPS80%）；最大分蘗期后，氣溫快速上升，水稻進入生長盛期（拔節(jié)期和揚花期），各處理蒸騰強度亦隨之急劇攀升，至揚花期達最大（0.75～0.94 cm/d），在此階段內，覆膜的增溫效應逐漸減弱直至消失，但水分脅迫的持續(xù)效應則逐漸增強，從而導致2個GCRPS處理的蒸騰均顯著低于TPRPS處理（<0.05），但2個GCRPS處理的蒸騰差異并不顯著，表明采用GCRPS80%更少量的灌溉并不顯著影響覆膜水稻生育盛期的蒸騰；至水稻生育后期（乳熟收獲期），各處理蒸騰強度均逐漸衰減，大致維持在0.40～0.42 cm/d之間，且3個處理間的蒸騰無顯著差異（>0.05），表明即便灌溉量最小的GCRPS80%處理，也可滿足這一階段水稻水分的生理需求。

2.1.2 根長密度分布和單位面積總根長

根長密度可以反映根長在土壤剖面上的分布情況（圖2）。整個生育期內，水稻根長密度隨土壤深度增加逐漸降低，且各處理20～40 cm土層的根長密度基本無顯著差異（>0.05）。分蘗中期（圖2a），相同的水分控制使得2個GCRPS處理0～20 cm土層平均的根長密度差異不顯著（>0.05），但均顯著高于TPRPS處理（平均高約78%）；最大分蘗期（圖2b），與以上蒸騰強度的變化規(guī)律一致，同樣由于覆膜增溫效應與間歇性水分脅迫的交織作用，2個GCRPS處理與TPRPS處理0～20土層根長密度之間的差異較分蘗中期明顯減小，彼此之間無明顯差異（>0.05）。拔節(jié)期（圖2c），各處理10～20 cm處的根長密度基本相近、差異不大，但GCRPS處理近地表土層水分脅迫的持續(xù)作用使得各處理0～10 cm根長密度此消彼長，呈現出較為復雜、不盡一致的變化規(guī)律：有時抑制根系生長，有時促進根系下扎生長。揚花期和乳熟收獲期，各處理根長密度分布趨勢與拔節(jié)期相似，為節(jié)省篇幅，本文不再展示揚花期和乳熟收獲期的根長密度分布情況。有關覆膜旱作對水稻根長密度分布的影響仍有待更進一步研究。

單位面積總根長（R）可以從整體上描述不同處理對水稻地下部生長的影響。實測結果表明，各處理平均R均隨水稻生長逐漸增大（圖3）。生長前期（分蘗中期），覆膜增溫效應使得水稻地下部生長迅速，根系長度較淹水種植（TPPRS處理）為高，尤其是分蘗中期，GCRPS處理的R顯著高于TPPRS處理（約是TPRPS的2倍）；至最大分蘗期時，不同的灌水處理對GCRPS處理形成短期間歇性水分脅迫，使其地下部生長減緩，除土壤環(huán)境差異較大的TPRPS與GCRPS80%之間差異顯著（<0.05）外，GCRPSsat與另2個處理（TPRPS和GCRPS80%）間的差異均不顯著（>0.05）；水稻生長后期，覆膜增溫效應對地下部生長的影響逐漸減弱直至消失，但水分差異的影響則逐漸增強，總之三者間的差異并不顯著（>0.05），亦即從地下部總體來看，覆膜旱作對水稻生長后期根系生長發(fā)育的影響不大。

2.1.3 蒸騰與根長間的關系

由于淹水處理TPRPS的水分始終處于充分供水狀態(tài)（除曬田階段外），可將其根系吸水和蒸騰分別近似為最大根系吸水速率（max）和潛在蒸騰強度（T）。在通過水均衡估算T和實測獲得R的基礎上，應用式（3）分析蒸騰與根長之間的關系，并優(yōu)化估算潛在根系吸水系數C。鑒于水稻收獲前有較長時間的曬田處理（收獲前2周），僅采用水稻分蘗中期至揚花期的數據來分析T與R的關系（圖4），結果表明，水稻蒸騰強度（即根系吸水）與根長呈顯著的線性正比關系（2=0.96，<0.05），基本符合Feddes等[8-9]的假定，經優(yōu)化擬合得T與R間的比例常數C=0.006 2 cm3/(cm·d)。

當需進一步考慮水分脅迫時，在引入土壤水分脅迫修正因子()的基礎上即可通過式（4）～（6）來定量描述根系吸水與根長密度分布之間的關系，建立根系吸水模型。為了校驗所建立的覆膜旱作水稻根系吸水模型，利用覆膜處理（GCRPSsat和GCRPS80%）的實測土壤體積含水率分布和根長密度分布（圖2），通過式（6）估算不同生育期內覆膜水稻的平均蒸騰強度（“模擬值”），其與水量平衡估算“實測值”的對比詳見表2，兩者吻合較好，相對誤差基本在15%以內，表明所建立的根系吸水模型可以較好地模擬覆膜旱作水稻的根系吸水（蒸騰）規(guī)律。

2.2 應用改進TD模型模擬氣孔導度

2.2.1 根系吸水（蒸騰）的離散

利用經校驗的基于根長密度建立的根系吸水模型，即可模擬獲得GCRPS80%處理不同生育階段各層土壤根系吸水強度，進一步地，通過對各層根系吸水強度進行離散，獲得其日變化動態(tài)。為節(jié)省篇幅，僅以99 DAT為例來展示各層土壤根系吸水強度在06:00―18:00之間的變化動態(tài)（圖5a）。根據光合儀99 DAT測定L的日變化過程擬合得式（7）中的參數分別為=?7.5×10-9，=0.4×10-3，=127.1×10-3。從層次分布來看，離散蒸騰強度以0～10 cm土層為最大，隨深度增加迅速衰減，至>30～40 cm土層幾近為0；而各土層在1 d中的變化趨勢則基本相似，早晚較低、中午前后達最大值。另外，將整個根系層看作一層，由原TD模型采用PM方程估算的蒸騰強度′（圖5a-PM方程）介于0～10 cm和>10～20 cm土層的之間，變化趨勢與各土層一致。

表2 覆膜處理不同生育期水稻平均蒸騰強度實測值與模擬值的對比

2.2.2 根水勢

由于土壤體積含水率（亦即土壤水基質勢）自上而下逐漸增大[16]，而蒸騰強度自上而下逐漸減小，因而各土層根水勢也呈現出自上而下逐漸增大（即逐漸趨近于0）的變化趨勢，且以表層0～10 cm根水勢在1 d天中的變化幅度最大，>10～20 cm次之，>20～30 cm和>30～40 cm則較為穩(wěn)定幾乎無變化（圖5b）。此外，中午高、早晚低的則使得根水勢在1 d中呈現出中午較低、早晚較高的變化規(guī)律。而由PM方程估算獲得的整個根系層的根水勢（圖5b-PM方程）則介于>10～20 cm和>20～30 cm土層的根水勢之間。

2.2.3 ABA濃度

ABA經各土層根系合成，通過蒸騰作用集中傳遞至木質部，因此需對各土層根系吸水水流和木質部蒸騰流中的ABA濃度分別予以估算。ABA濃度估算及氣孔導度模擬過程中涉及的其他部分參數取值分別如下：= ?0.9×10-4mol/(m2·s·MPa)=0.6×10-12m3/(m2·s)、= ?0.1×10-3m3/mol，系通過GCRPSsat處理的相關實測資料優(yōu)化獲得。

相關計算結果（表3）表明，木質部蒸騰流中ABA總量的83.48%來自于0～10 cm根系層，>10～20 cm根系層的貢獻率約為15.5%，而>20～30和>30～40 cm兩層的貢獻率僅約1%。盡管0～10和>10～20 cm根系層ABA的濃度十分相近（圖6a），但0～10 cm土層的蒸騰強度卻比>10～20 cm的高6倍左右（圖5a），從而攜帶了更多的ABA到蒸騰流中，使得兩層ABA的貢獻率大相徑庭。

采用PM方程通過原TD經驗模型計算獲得的[ABA]′仍展示于圖6a之中（圖6a-PM方程）。通過PM方程計算獲得的[ABA]′大大降低，僅為根系吸水模型計算得到[ABA]′的67%左右，其主要原因在于：PM方程將根系層作為整體（相當于看作一層），即土壤水分分布均一，由此估算蒸騰強度′（圖5a-PM方程，介于根層0～10 cm和>10～20 cm之間）和根水勢（圖5b-PM方程，介于根層>10～20 cm和>20～30 cm之間），并在此基礎上計算蒸騰流中ABA濃度，這樣就會忽略不同根系層ABA濃度的差異，也就是說PM方程忽略了不同根層合成ABA對蒸騰流總ABA含量的貢獻（表3），從而導致計算得到的木質部蒸騰流中ABA濃度偏?。▓D6a）。

表3 GCRPS80%處理99 DAT各根系層ABA含量對蒸騰流中總ABA含量的逐時貢獻率

2.2.4 氣孔導度

已知木質部蒸騰流中的ABA濃度后，采用式（13）可模擬覆膜旱作GCRPS80%處理的氣孔導度g。分別通過原TD模型（應用PM方程估算蒸騰強度）和改進TD模型（應用根系吸水模型估算蒸騰強度）模擬獲得99 DAT 氣孔導度日動態(tài)變化過程，并與實測結果進行比較，如圖6b所示。無論原TD模型還是改進TD模型，均可較好地再現氣孔導度早晚低、中午高的日變化過程，改進模型由于考慮了不同土層根系吸水的差異，比原TD模型各土層均勻吸水的假設更符合實際，因而其模擬結果更接近實測值。原TD模型通過PM方程估算蒸騰強度使得木質部蒸騰流中ABA濃度偏?。▓D6a），從而導致氣孔導度模擬結果偏高（圖6b），誤差較大。

通過對覆膜旱作GCRPS80%處理不同時間（53、78及99 DAT）氣孔導度g的模擬可以看出，就2個模型模擬的整體效果而言（表4），原TD模型所模擬氣孔導度與實測值間的均方根誤差（root mean square error，RMSE）均在0.03 mol/(m2·s)以上、相對誤差（relative error，RE）可達17.6%，而改進TD模型則大大提高了模擬精度，使RMSE在0.02 mol/(m2·s)以下、RE不超過7.0%。

表4 GCRPS80%處理氣孔導度模擬值與實測值間的均方根誤差和相對誤差

3 結論與討論

本文首先通過水稻覆膜旱作田間試驗，分析了蒸騰（根系吸水）與根長之間的關系，建立了覆膜旱作水稻根系吸水模型。結果表明，覆膜旱作栽培條件下，水稻蒸騰（根系吸水）與根長呈線性正比關系，該關系可用于建立根系吸水模型，較好地模擬覆膜旱作條件下水稻的蒸騰（根系吸水）規(guī)律，控制模擬值和實測值間的相對誤差基本在15%以內。根系吸水涉及眾多復雜的影響因素，其與根系特征參數之間的關系一直廣受關注。盡管本文在一定程度上驗證了有關根系吸水與根長呈線性正比關系的假定，且該假定已得到十分廣泛的應用，但也有不少研究表明，由于不同根系或根系不同部位的吸水能力或活性不盡相同，將根系吸水完全簡單地建立在線性正比于根長的基礎之上有時可能會產生一定的偏差，有必要進一步探索根系吸水與其他特征參數之間的關系，比如與根長相比，冬小麥的根氮質量則與根系吸水存在更好的線性正比關系。因此，本文所建立的根系吸水模型盡管可以較為可靠地反映覆膜旱作水稻的根系吸水（蒸騰）規(guī)律，但在其他領域或更長時間范圍內的應用仍有待更廣泛地驗證，關于水稻根系吸水與根系特征參數（如根長、根氮質量、活性根系數量等）之間的關系也有待深入研究。

進一步地，本文采用根系吸水模型代替PM方程估算根系吸水（蒸騰）強度，經離散后輸入ABA參與調控的TD氣孔導度模型，對田間試驗條件下覆膜旱作水稻氣孔導度的日變化動態(tài)進行了模擬。與原TD氣孔導度模型（應用PM方程估算蒸騰強度）模擬結果相比，改進TD氣孔導度模型（應用根系吸水模型估算蒸騰強度）可提高模擬精度，使氣孔導度模擬值與實測值間的相對誤差控制在7.0%之內，而采用原模型模擬的相對誤差可高達17.6%。利用根系吸水模型代替PM方程估算作物吸水量，除更符合實際情況從而提高計算精度外，還可避免PM方程中參數繁多且不易獲得的問題，并能更方便、確切地描述不同土壤層次根系合成ABA對木質部蒸騰流中ABA含量的貢獻?？傊?，就覆膜旱作水稻生產體系而言，改進TD氣孔導度模型將根系吸水動態(tài)變化與根源信號ABA參與的氣孔行為的調控過程相互耦合，有助于進一步理解覆膜旱作稻田根-土界面、葉-氣界面的水分和氣孔調控機理以及覆膜旱作水稻的生理節(jié)水機理。此外，所建立的氣孔導度模型還可用于水碳循環(huán)研究，為探索覆膜旱作稻田溫室氣體（甲烷）的減排機理提供有效工具或方法。

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Modeling stomatal conductance using root-water-uptake in ground cover rice production system

Jin Xinxin1,2, Shi Jianchu1, Li Sen1, Ma Wenwen1, Zuo Qiang1※

(1.100193,; 2.050035,)

Ground cover rice production system (GCRPS) has attracted great attention. The rice root system of GCRPS is under water stress, it is necessary to establish root water uptake models to quantify its root-water-uptake. The aim of this study was to investigate the relationship between transpiration (i.e. root-water-uptake) and root length, and thereupon to establish a root-water-uptake model under GCRPS. Furthermore, the Penman-Monteith (PM) equation was replaced by the validated root water uptake model to estimate transpiration rate and improve the traditional stomatal conductance model proposed by Tardieu-Davies (TD) in this study. A field experiment with 3 irrigation levels (named as TPRPS, GCRPSsatand GCRPS80%) was conducted in 2013 at Shiyan, Hubei province. Each treatment was designed and replicated 3 times in 9 plots, with an area of 9×10 m2. For treatment TPRPS, a water layer of 2-5 cm in thickness was always maintained on the soil beds. For GCRPSsat, soil water content in the root zone was kept close to saturation by completely filling the furrows with water but without water layer on the soil beds. For GCRPS80%, the management was the same way as that for GCRPSsatbefore mid-tillering stage, and then transient irrigation was intermittently implemented through the furrows to keep soil water content in the root zone between 80%-100% of field water holding capacity. A seepage-proof material was laid around each plot to the depth of 80 cm to avoid lateral percolation between neighbor plots. Five soil beds in each plot were built for planting rice, with the space of 26×18 cm2. Small furrows (15 cm in width and depth) were dug around each soil bed. The water saving characteristics of GCRPS were analyzed as a function of the measured soil water conditions, water input and consumption, and plant parameters regarding root growth and physical parameter were also determined. The soil water content under GCRPS was measured with a capacitance probe. Roots in each soil layer were washed via a sieve and analyzed for root length. Stomatal conductance of flag leaves were measured using a portable photosynthesis system. Experimental results showed that the potential transpiration rate was linearly proportional to the total root length of rice (2=0.96,<0.05). The root-water-uptake model established on the linear relationship simulated the dynamics of transpiration under GCRPS successfully, with the relative errors between simulated and measured transpiration rates less than 15%. The PM equation was replaced by the validated root water uptake model to estimate transpiration rate and to improve the TD model. The daily dynamics of stomatal conductance under GCRPS was simulated with the improved TD model by combining the established root water uptake model. The improved TD model was applied to estimate the ABA concentration of root water flow in various soil layers and evaluate the contribution of ABA synthesized in each root layer to that in transpiration flow in xylem. Compared with the traditional TD model, the improved TD model simulated the daily dynamics of stomatal conductance more accurately, with relative error less than 7.0% and root mean square error of 0.02 mol/(m2·s). This study can provide valuable information for understanding the physiological water saving mechanism and water use efficiency evaluation of GCRPS.

roots; models; transpiration; water uptake; root length density; ground cover rice production system; stomatal conductance; ABA concentration

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014

S511

A

1002-6819(2017)-09-0107-09

2016-08-26

2017-03-10

國家自然科學基金項目（51621061、51139006）

金欣欣，河北人，博士生，主要從事作物栽培與節(jié)水農業(yè)機理研究。北京中國農業(yè)大資源與環(huán)境學院，100193。Email：jinxinxin1984@163.com

左 強，湖北人，教授，主要從事土壤物理與節(jié)水農業(yè)機理研究。北京中國農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，100193。Email：qiangzuo@cau.edu.cn

金欣欣，石建初，李 森，馬雯雯，左 強. 根系吸水模型模擬覆膜旱作水稻氣孔導度[J]. 農業(yè)工程學報，2017，33(9)：107－115. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014 http://www.tcsae.org

Jin Xinxin, Shi Jianchu, Li Sen, Ma Wenwen, Zuo Qiang. Modeling stomatal conductance using root-water-uptake in ground cover rice production system[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(9): 107－115. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014 http://www.tcsae.org