放牧對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響

劉文亭， 衛(wèi)智軍,*, 呂世杰, 王天樂(lè), 張 爽

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院, 呼和浩特 010018

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放牧對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響

劉文亭1， 衛(wèi)智軍1,*, 呂世杰2, 王天樂(lè)1, 張 爽1

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院, 呼和浩特 010018

放牧干擾對(duì)草原植物多樣性影響機(jī)制是放牧生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題。以內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗的短花針茅荒漠草原的長(zhǎng)期放牧控制實(shí)驗(yàn)為平臺(tái),系統(tǒng)研究了放牧調(diào)控下植物多樣性隨組織尺度轉(zhuǎn)換的影響,為荒漠草原植物多樣性尺度推繹提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果顯示：1)現(xiàn)存草地物種數(shù)未放牧最高,適度放牧次之,重度放牧最低,差異體現(xiàn)在多年生雜類草和一年生草本2個(gè)功能群上,且各功能群的權(quán)重基本不受放牧強(qiáng)度影響；2)群落尺度,放牧強(qiáng)度沒(méi)有顯著影響豐富度指數(shù),未放牧小區(qū)的植物Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)大于適度放牧小區(qū),顯著大于重度放牧小區(qū)(P<0.05)；功能群尺度,多年生禾草與一年生草本的多樣性指數(shù)對(duì)放牧無(wú)顯著響應(yīng),多年生雜類草的多樣性指數(shù)未放牧小區(qū)最高,適度放牧小區(qū)次之。3)Godron群落穩(wěn)定性指數(shù)顯示,適度放牧的小區(qū)穩(wěn)定性高于未放牧小區(qū)和重度放牧小區(qū)。研究表明,放牧強(qiáng)度的上升使短花針茅荒漠草原不同組織尺度植物多樣性降低,但群落穩(wěn)定性結(jié)果顯示適度放牧的草地表現(xiàn)出了更高的穩(wěn)定性,植物多樣性與穩(wěn)定性的權(quán)衡將是合理制定區(qū)域科學(xué)放牧強(qiáng)度的重要途徑。

植物多樣性；組織尺度；放牧強(qiáng)度；短花針茅荒漠草原；穩(wěn)定性

生物多樣性是當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重大科學(xué)問(wèn)題[1- 2]。以往的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能及維持機(jī)制的研究中,草地生態(tài)系統(tǒng)以其巨大的土地面積、過(guò)頻的人類干擾、較強(qiáng)的實(shí)驗(yàn)操控性贏得了研究人員的重視[3- 4]。家畜通過(guò)采食等(下行作用,Top-down)作用植株個(gè)體生存來(lái)操控天然草地植物多樣性[5],因此,揭示放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的影響過(guò)程,對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性保育和可持續(xù)利用具有重要的意義。

生態(tài)學(xué)現(xiàn)象均不同程度地表現(xiàn)出尺度依賴性,即在相應(yīng)的空間尺度、時(shí)間尺度或組織尺度背景下來(lái)開(kāi)展相應(yīng)研究[6]。物種多樣性是基于低組織尺度的數(shù)量特征來(lái)獲得高組織尺度研究范疇的運(yùn)算方法,表征的是低組織尺度的植物多樣性,但卻是高組織尺度的概念,即通常研究的物種多樣性體現(xiàn)的是群落這一尺度的概念。物種多樣性與功能群成員多樣性盡管是基于物種的數(shù)量特征計(jì)算,但前者體現(xiàn)的是群落的概念,后者是功能群的概念[7]。這亦提供了一個(gè)思路,在研究植物多樣性時(shí),可通過(guò)擴(kuò)張研究尺度來(lái)俯瞰植物多樣性,亦可縮小研究尺度將局部細(xì)節(jié)展漏無(wú)疑,這將更有利于理解和簡(jiǎn)化生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[8]。

放牧家畜是草地群落組成的直接管理者,研究認(rèn)為,高植物多樣性條件下,家畜擁有更多的機(jī)會(huì)去選擇其喜食的物種或物種組合[9],頻繁地在不同物種間進(jìn)行嘗試,而家畜個(gè)體的數(shù)量增加會(huì)增大其選擇的積累效應(yīng),導(dǎo)致草地多樣性差異。模擬實(shí)驗(yàn)顯示,物種或功能群去除促進(jìn)了保留種的生長(zhǎng),功能群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系通過(guò)保留種或其相應(yīng)功能群的補(bǔ)償生長(zhǎng)進(jìn)而穩(wěn)定[10]。而群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,層次分明,物種較少并以強(qiáng)旱生多年生叢生小禾草為主導(dǎo)的短花針茅荒漠草原,植物多樣性對(duì)放牧干擾如何響應(yīng)？本研究依托于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗的短花針茅荒漠草原建立的長(zhǎng)期放牧平臺(tái)作為模式生態(tài)系統(tǒng),從植物組織尺度入手,以期回答以下問(wèn)題：1)不同放牧強(qiáng)度的草地群落的物種組成如何變化,是否存在積極響應(yīng)的物種或功能群？2)在群落上,植物物種多樣性對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)有何不同？進(jìn)一步其每個(gè)功能群成員(多年生禾草、灌木、半灌木、多年生雜類草和一年生草本)對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)又有何差異,是否與群落尺度的多樣性變化相一致？揭示荒漠植物組成、多樣性及穩(wěn)定性對(duì)放牧的響應(yīng),對(duì)制定干旱區(qū)荒漠草原的放牧管理制度提供數(shù)據(jù)支撐與理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)(112°47′11.2″E,42°15′48.7″N)的牧區(qū)進(jìn)行。該地區(qū)地形平坦,有明顯的鈣積層,主要分布在10—30cm。土壤為淡栗鈣土,腐殖質(zhì)層厚5—10cm。2012—2014年平均降水量230.9mm,而60%—80%的降水集中在牧草生長(zhǎng)旺季的7月到9月,蒸發(fā)量2500mm,大多數(shù)年受到不同程度的干旱威脅。2012—2014年月平均溫度較為接近,年平均氣溫5.9℃,月平均最高溫度24.45℃,最低溫度-16.28℃。優(yōu)勢(shì)種為短花針茅(Stipabreviflora)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)、堿韭(Alliumpolyrhizum),伴生寸草苔(Carexduriuscula)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、戈壁天門(mén)冬(Asparagusgobicus)、木地膚(Kochiaprostrata)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、乳白花黃芪(Astragalusgulactites)等。

圖1 放牧試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)圖Fig.1 Design diagram of grazing treatment

1.2 試驗(yàn)地設(shè)置與取樣方法

放牧試驗(yàn)從2010年開(kāi)始,每年5月開(kāi)始放牧,10月底放牧終止,期間采用連續(xù)放牧方式,晚上羊群在樣地不歸牧,不進(jìn)行補(bǔ)飼。試驗(yàn)平臺(tái)設(shè)有放牧季節(jié)調(diào)控、放牧強(qiáng)度調(diào)控與放牧強(qiáng)度下季節(jié)調(diào)控3種實(shí)驗(yàn)方案,而本研究試圖從放牧強(qiáng)度這一角度來(lái)解釋植物多樣性對(duì)放牧的響應(yīng),故抽取適度放牧(MG)、重度放牧(HG)、不放牧(NG)這3種處理方式(圖1)。每個(gè)處理均設(shè)有3次重復(fù),共9個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)面積約2.60hm2。適度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)分別放牧健康的大小、體重、性別基本一致的蘇尼特羊5和8只,載畜率為0.96只羊 hm-2a-1和1.54只羊 hm-2a-1。每年植物生長(zhǎng)高峰期(8月)進(jìn)行取樣,每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)調(diào)查10個(gè)1m×1m樣方。每個(gè)樣方主要調(diào)查指標(biāo)為物種數(shù)、密度(叢生型植物為分株數(shù),非叢生型禾草植物為個(gè)體數(shù))。每年共調(diào)查90個(gè)樣方,本研究的數(shù)據(jù)取自2012—2014年,共270個(gè)樣方。

1.3 功能群劃分

以生活型為依據(jù)把群落劃分為4類[8]：1)多年生禾草(PG)；2)灌木、半灌木(SS)；3)多年生雜類草(PF)；4)一年生草本(AB)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 多樣性指標(biāo)的計(jì)算

科學(xué)測(cè)定區(qū)域生境內(nèi)的多樣性時(shí),通常以群落內(nèi)物種數(shù)及其相對(duì)多度為基礎(chǔ),來(lái)反映生境內(nèi)物種間長(zhǎng)期競(jìng)爭(zhēng)而形成的多物種共存關(guān)系。豐富度指數(shù)體現(xiàn)了群落內(nèi)物種數(shù)量,但忽略了優(yōu)勢(shì)種和稀有種對(duì)多樣性貢獻(xiàn)大小的差異,且易受野外取樣面積的影響,在應(yīng)用時(shí)需與Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)等結(jié)合起來(lái)才更為準(zhǔn)確。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是群落內(nèi)物種多樣性和異質(zhì)性程度的參數(shù),綜合反映群落物種豐富度和均勻度,但卻忽略了物種組成因素。Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)所表達(dá)的信息與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相反,反映了各物種數(shù)量的變化情況,其數(shù)值越大,說(shuō)明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻,優(yōu)勢(shì)種的地位越突出。Pielous均勻度指數(shù)則體現(xiàn)了各群落內(nèi)物種個(gè)體數(shù)分布的均勻程度。具體公式如下：

物種豐富度

R=S

Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Pielous均勻度指數(shù)

式中,S代表物種數(shù),N代表所有物種的多度,Ni代表第i個(gè)物種的多度,Pi=Ni/N。

1.4.2 群落穩(wěn)定性指數(shù)

采用Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法評(píng)價(jià)群落的穩(wěn)定性[11]。以試驗(yàn)小區(qū)所有樣方為單位,將群落中不同植物種的頻度由大到小排序,把植物的頻度換算成相對(duì)頻度,按相對(duì)頻度由大到小的順序逐步累積相加,與此同時(shí),逐一對(duì)應(yīng)累積植物總物種數(shù)倒數(shù),采用模擬散點(diǎn)所得平滑曲線的方程與坐標(biāo)軸第一象限的曲線y=1-x連接的對(duì)角直線來(lái)判斷累積植物總物種數(shù)倒數(shù)與累積相對(duì)頻度比值的交點(diǎn)坐標(biāo),0.2/0.8是群落的穩(wěn)定點(diǎn),交點(diǎn)坐標(biāo)距離越接近0.2/0.8,群落就越穩(wěn)定。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析過(guò)程在SAS 9.0和Excel 2007中完成。對(duì)植物群落、功能群密度、頻度進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,并計(jì)算最大值、上四分位數(shù)、中位數(shù)、下四分位數(shù)、最小值來(lái)表征數(shù)據(jù)位置和分散情況的信息,并分析群落中各功能群所的比例,用變異系數(shù)(CV)表征相同放牧處理內(nèi)功能群多樣性的變異特征,計(jì)算方法為標(biāo)準(zhǔn)差除以平均值。對(duì)不同放牧強(qiáng)度下群落內(nèi)物種與群落內(nèi)各功能群的豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析,并進(jìn)行Duncun多重比較,數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成與功能群對(duì)放牧的響應(yīng)

野外調(diào)查數(shù)據(jù)顯示(表1),短花針茅荒漠草原植物共有10科24種,禾草科(16.67%)、百合科(20.83%)、菊科(20.84%)所占比例大于其他科植物的總和,之后依次為豆科和藜科。對(duì)不同放牧強(qiáng)度的比較發(fā)現(xiàn),未放牧的草地物種組成(23種)最豐富,適度放牧的草地次之(16種),而適度放牧和重度放牧的草地物種組成數(shù)基本一致。進(jìn)一步分析,物種組成差異主要由兔唇花、棘豆、叉枝鴉蔥、冷蒿、二裂委陵菜、牻牛兒苗與畫(huà)眉草等引起,且集中于多年生雜類草和一年生草本這2個(gè)功能群中。

放牧處理植物功能群統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)顯示,僅有未放牧草地的灌木、半灌木的比例顯著大于適度放牧和重度放牧的草地(P<0.05),未放牧處理草地的多年生禾草、多年生雜類草和一年生草本的比例均與放牧處理草地?zé)o顯著性差異；變異系數(shù)重度放牧處理最高,未放牧次之,適度放牧最低。

表1 短花針茅荒漠草地的物種組成及功能群成員

1代表有相應(yīng)物種,0代表無(wú)相應(yīng)物種

表2 短花針茅荒漠草地植物功能群的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.2 物種多樣性與功能群成員多樣性

在群落上,如圖2所示,放牧強(qiáng)度沒(méi)有顯著影響豐富度指數(shù)(以平均值為基礎(chǔ)來(lái)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)),而未放牧小區(qū)豐富度指數(shù)最大值與最小值(11,4)均大于重度放牧小區(qū)(9,3)。Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的結(jié)果規(guī)律一致,未放牧處理顯著大于重度放牧處理(P<0.05)；且同樣適用于各多樣性指數(shù)最大值。而極差方面,適度放牧小區(qū)數(shù)值最小。

在功能群上(圖3),多年生禾草與一年生草本的各多樣性指數(shù)對(duì)放牧無(wú)顯著性響應(yīng)。在豐富度指數(shù)方面,未放牧(0.93±0.09)與適度放牧處理(0.79±0.08)灌木、半灌木顯著大于重度放牧的小區(qū)(0.52±0.08),其他功能群則對(duì)不同的放牧強(qiáng)度無(wú)顯著性差異。在Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上,未放牧處理的多年生雜類草顯著高于重度放牧小區(qū)(P<0.05),而這一現(xiàn)象同樣適用于Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)。

圖2 短花針茅荒漠草原植物物種多樣性指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Plant species diversity index in Stipa breviflora desert grassland (mean ± SE)不同大寫(xiě)字母表示存在顯著性差異;NG: 不放牧 No grazing; MG: 適度放牧 Moderate grazing; HG: 重度放牧 Heavy grazing

圖3 短花針茅荒漠草原植物功能群多樣性指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Plant functional groups diversity index in Stipa breviflora desert grassland (mean ± SE)圖中3種處理從左向右依次未放牧、適度放牧、重度放牧,每組處理分為4個(gè)功能群,從左向右依次為多年生禾草、灌木半灌木、多年生雜類草、一年生草本;不同小寫(xiě)字母表示存在顯著性差異

2.3 放牧強(qiáng)度對(duì)群落Godron指數(shù)的影響

將短花針茅荒漠草原群落累積相對(duì)頻度與總物種數(shù)的倒數(shù)一一對(duì)應(yīng),繪制種總數(shù)倒數(shù)累積-相對(duì)頻度累積的散點(diǎn)圖(圖4),之后完成平滑曲線的模擬。適度放牧、重度放牧和未放牧草地群落相應(yīng)的交點(diǎn)坐標(biāo)分別為(0.16, 0.83)、(0.08, 0.91)、(0.12, 0.87)。離群落穩(wěn)定點(diǎn)(0.2, 0.8)距離最近的是適度放牧的草地群落,其次是未放牧的草地群落,離群落穩(wěn)定點(diǎn)最遠(yuǎn)的是重度放牧群落。

圖4 短花針茅荒漠草原植物群落Godron散點(diǎn)圖Fig.4 Godron scatter graphs of plant community in Stipa breviflora desert grassland

3 討論

3.1 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅荒漠草原的物種組成及功能群內(nèi)成員

短花針茅荒漠草原不同放牧強(qiáng)度小區(qū)植物共有10科24種,其中禾草科、百合科、菊科植物種類最多。短花針茅、無(wú)芒隱子草、寸草苔、木地膚、錦雞兒、天門(mén)冬等均穩(wěn)定出現(xiàn)于不同放牧強(qiáng)度的草地中(表1),這是因?yàn)楸M管綿羊個(gè)體間存在差異(如食性選擇、行走路線等),但長(zhǎng)期的采食等行為干擾誘使荒漠草原優(yōu)勢(shì)種或優(yōu)勢(shì)功能群組成與結(jié)構(gòu)發(fā)生演變[12],但亦有部分物種對(duì)環(huán)境有著極強(qiáng)的適應(yīng)力,如多年生叢生禾草的短花針茅、無(wú)芒隱子草雖多是矮小的禾草,組成了荒漠草原獨(dú)特的以強(qiáng)旱生多年生叢生小禾草為主導(dǎo)的植物群落[13]。說(shuō)明草原植物群落中,優(yōu)勢(shì)種保持了其較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),擁有絕對(duì)的統(tǒng)治地位。

此外,木地膚、狹葉錦雞兒、天門(mén)冬、茵陳蒿、阿爾泰狗娃花、堿韭、銀灰旋花、乳白花黃芪、細(xì)葉蔥、櫛葉蒿、豬毛菜也出現(xiàn)在各放牧強(qiáng)度處理中(表1),說(shuō)明這些物種具有耐牧屬性。研究認(rèn)為,這是家畜在采食時(shí)遺留的排泄物或口液等過(guò)程誘使植物形成補(bǔ)償效應(yīng)[14],使其仍保持較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),導(dǎo)致群落中部分物種或由其所組成的功能群(未放牧處理的多年生禾草、多年生雜類草和一年生草本的權(quán)重均與放牧草地?zé)o顯著性差異)受放牧影響的結(jié)果表現(xiàn)維持不變(表2)。一般研究認(rèn)為,判斷生物多樣性高低的重要指標(biāo)即群落中是否擁有大量的稀有種[15],這些物種遭受干擾或破壞的過(guò)程中,其相應(yīng)的生物多樣性和生態(tài)功能都異常脆弱。相反,群落中優(yōu)勢(shì)種占有大量資源,直接或間接的控制著其他物種的存活,擁有絕對(duì)的統(tǒng)治地位,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能起主導(dǎo)作用[13]。根據(jù)以上論述,本研究認(rèn)為盡管稀有種和優(yōu)勢(shì)種對(duì)植物多樣性的研究極其重要,但在計(jì)算現(xiàn)存植物群落的多樣性過(guò)程中,草地本身耐牧種的數(shù)量特征才是判斷其植物多樣性高低的決定性因素。

3.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響

草原放牧系統(tǒng)是人類生存、生產(chǎn)的重要基礎(chǔ)之一,其可持續(xù)生產(chǎn)和有效的生態(tài)服務(wù)功能關(guān)鍵在于維持該系統(tǒng)的動(dòng)、植物之間質(zhì)量方面的平衡,而生物多樣性的關(guān)系就是其中的主要反映[15]。在群落尺度上,未放牧處理多樣性指數(shù)顯著大于重度放牧小區(qū)(P<0.05),適度放牧小區(qū)大于重度放牧小區(qū)(圖2)。這可能是因?yàn)榉拍良倚笸ㄟ^(guò)改變局部植物種的定植與滅絕速率,動(dòng)態(tài)調(diào)控植物群落的多樣性,當(dāng)局部物種的滅絕速率高于定植速率,引起局部物種豐富度的降低[16]；也有研究認(rèn)為,放牧條件會(huì)改變草地物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,致使一些在競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的植物種因競(jìng)爭(zhēng)而被排除,導(dǎo)致群落中物種多樣性降低[17]。但豐富度指數(shù)卻無(wú)顯著性差別(圖2)。這是因?yàn)榉拍良倚笫共莸爻霈F(xiàn)較為可觀的空余生態(tài)位,增加種庫(kù)植物可植入的利用位點(diǎn),提高了草地植物的繁殖與分布范圍,加之短花針茅荒漠草原本身結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,物種數(shù)較少[13],同時(shí)豐富度指數(shù)僅考慮調(diào)查樣方內(nèi)的物種數(shù)量,并未體現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種或稀有種對(duì)多樣性貢獻(xiàn)量。

Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的結(jié)果顯示,未放牧草地具有的物種多樣性高、均勻程度高和優(yōu)勢(shì)種地位高的特點(diǎn),適度放牧草地次之,重度放牧草低最低。這似乎與中度干擾假說(shuō)不符,其假說(shuō)認(rèn)為,適度干擾使得草地生境異質(zhì)性增加,抑制了原優(yōu)勢(shì)種群的競(jìng)爭(zhēng)能力,這就為新個(gè)體、特別是原有競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種提供了更大生存空間,新個(gè)體還未完全發(fā)育便會(huì)受到干擾,優(yōu)勢(shì)種群始終不能建立,致使群落保持較高的多樣性[18]。事實(shí)上,家畜采食是一個(gè)非常復(fù)雜的生態(tài)過(guò)程,家畜不僅影響植物多樣性,植物也會(huì)形成相應(yīng)的對(duì)策來(lái)限制家畜的行為[19],當(dāng)某一植物個(gè)體與適口性較高的物種共存形成鄰居關(guān)系時(shí),動(dòng)物被更適口的植物吸引,從而減少了對(duì)該物種的采食[20]。而在物種相對(duì)較少短花針茅荒漠草原中,短花針茅與無(wú)芒隱子草在群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位,在其之上,狹葉錦雞兒等適口性較差的物種穩(wěn)定生長(zhǎng),在其之下,生長(zhǎng)著棘豆、二裂委陵菜、畫(huà)眉草等低矮植物[13],綿羊仔覓食過(guò)程中優(yōu)先選擇適口性較高的物種,從而打破原有草地的平衡,而隨著放牧強(qiáng)度增加,優(yōu)勢(shì)種的地位在群落中逐漸降低；此外,調(diào)查群落內(nèi)適口性差的物種數(shù)量的差異也會(huì)隨著放牧強(qiáng)度的增加被放大,從而使得Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)降低。

植物功能群是對(duì)局地環(huán)境有相似表現(xiàn)的一類物種組合[21],它是基于植物生理生化、形態(tài)表現(xiàn)、行為模式、生活史或與其生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程相關(guān)的一些生物學(xué)特性來(lái)劃分的。已有研究指出,家畜的選擇性采食僅發(fā)生于群落的物種尺度上[22-23],且選擇的強(qiáng)度直接影響群落的植被組合[23]。但對(duì)于本研究所在地的群落物種較少、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、功能群成員易區(qū)分的短花針茅荒漠草原而言,家畜采食行為并不需要較高的學(xué)習(xí)成本,即隨著可利用物種組合數(shù)減少,動(dòng)物于群落尺度去選擇功能群的機(jī)會(huì)減少,取而代之的是集中精力去選擇每個(gè)功能群下的物種。如果某一功能群下的某一物種家畜個(gè)體均喜食,則家畜對(duì)功能群下植物多樣性所產(chǎn)生累加效應(yīng)將進(jìn)一步增大,這對(duì)植物多樣性的影響會(huì)比群落尺度下物種多樣性的作用更強(qiáng)；此外,本研究將每一個(gè)功能群的地位人為的置于所研究的頂端水平,來(lái)試圖說(shuō)明在群落尺度下的每個(gè)相對(duì)獨(dú)立的功能群所對(duì)應(yīng)成員的物種多樣性,是群落中物種對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)的再次簡(jiǎn)化過(guò)程。這從家畜的角度進(jìn)一步解釋了每個(gè)功能群內(nèi)植物多樣性對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制。

3.3 不同組織尺度植物多樣性的意義

在生態(tài)學(xué)研究過(guò)程中,生態(tài)學(xué)現(xiàn)象或問(wèn)題都不同程度地表現(xiàn)出尺度依賴性,即在相應(yīng)的空間尺度、時(shí)間尺度或組織尺度這一大背景下來(lái)開(kāi)展相應(yīng)的生態(tài)學(xué)研究。本研究以植物組織尺度為基礎(chǔ),試圖從等級(jí)系統(tǒng)來(lái)解釋放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響。從群落尺度入手,分析比較不同放牧強(qiáng)度草地的物種組成與功能群內(nèi)成員,在現(xiàn)存物種的基礎(chǔ)上,通過(guò)分析不同放牧強(qiáng)度草地多樣性指數(shù),來(lái)探討放牧家畜如何影響天然草地的植物多樣性過(guò)程,但事實(shí)上,僅從這一尺度還無(wú)法確實(shí)局部放大植物多樣性與家畜行為的影響過(guò)程。接著將研究尺度縮小到功能群上,意味著將群落內(nèi)植物多樣性的細(xì)節(jié)放大,因?yàn)槊總€(gè)功能群內(nèi)物種數(shù)的減少或增多與相對(duì)多度的變化對(duì)多樣性指數(shù)的變化將更為敏感,這進(jìn)一步揭示了放牧家畜對(duì)植物多樣性造成的影響。

盡管本研究結(jié)果顯示放牧強(qiáng)度不同程度的影響了短花針茅荒漠草原植物的多樣性,但群落穩(wěn)定性結(jié)果顯示出適度放牧草地表現(xiàn)出更高的穩(wěn)定性。放牧是草地經(jīng)營(yíng)管理的重要方式,因此,植物多樣性與穩(wěn)定性的權(quán)衡將是合理制定科學(xué)放牧強(qiáng)度的重要途徑。

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The impacts of grazing on plant diversity inStipabrevifloradesert grassland

LIU Wenting1, WEI Zhijun1,*, Lü Shijie2, WANG Tianle1, ZHANG Shuang1

1InnerMongoliaAgriculturalUniversity,CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,Huhhot010019,China2InnerMongoliaAgriculturalUniversity,CollegeofScience,Huhhot010018,China

Grassland plant diversity is a core issue in grazing ecology. We examined the effects of grazing intensity on plant diversity across four levels of organization (plant individual, species, functional group, and community) inStipabrevifloradesert grassland using a six-year sheep grazing experiment in Sonid Right Banner, Xilingol, Inner Mongolia Autonomous Region of China. Species richness was greater in the no-grazing plot than in the moderate- and heavy-grazing plots. The differences were due to two functional groups, perennial forbs and annual forbs. The relative weight of each functional group was not affected by grazing intensity. At the community scale, grazing intensity did not significantly affect richness. However, the Simpson ecological dominance index, Shannon-Wiener diversity index, and Pielou evenness index of no-grazing plot plant communities were greater than those of the moderate-grazing plot and significantly greater than those of the heavy-grazing plot (P<0.05). At the functional group scale, the diversity indices of perennial grasses and annual herbs had no significant responses to grazing. The diversity index of no-grazing plot plants was greater than those of moderate- and heavy-grazing plots; the moderate-grazing plot diversity index was higher than that of the heavy-grazing plot.Stipabrevifloradesert grassland communities were all unstable to some degree, but the moderate-grazing plot stability was greater than those of the no- and heavy-grazing plots. Our research suggests that an increase in grazing intensity will decrease plant diversity at multiple levels of organization inStipabrevifloradesert grasslands. However, moderate-grazing grasslands were relatively stable. Therefore, the balance of plant diversity and stability will be an important way for developing the regional scientific grazing intensity.

plant diversity; organizational scale; grazing intensity;Stipabrevifloradesert grassland; stability

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460126)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2014CB138805)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD13B00)；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金(2015MS0349)

2016- 03- 12; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603120435

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmndwzj@163.com

劉文亭， 衛(wèi)智軍, 呂世杰, 王天樂(lè), 張爽.放牧對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(10):3394- 3402.

Liu W T, Wei Z J, Lü S J, Wang T L, Zhang S.The impacts of grazing on plant diversity inStipabrevifloradesert grassland.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3394- 3402.