高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚植物的重金屬吸存特征

王 壯,楊萬(wàn)勤,2,*,吳福忠,2,常晨暉,李 俊,湯國(guó)慶,汪 沁

1 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 成都 611130 2 長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130

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高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚植物的重金屬吸存特征

王 壯1,楊萬(wàn)勤1,2,*,吳福忠1,2,常晨暉1,李 俊1,湯國(guó)慶1,汪 沁1

1 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 成都 611130 2 長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130

粗木質(zhì)殘?bào)w及其附生苔蘚植物是高山森林生態(tài)系統(tǒng)中兩個(gè)相互聯(lián)系的基本組成部分,二者的相互作用可能影響森林生態(tài)系統(tǒng)重金屬循環(huán),但有關(guān)不同類型和不同腐解等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w對(duì)附生苔蘚植物重金屬吸存特征尚不清楚。因此,于2015年7月在川西高山森林調(diào)查了岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林內(nèi)不同類型和不同腐解等級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚鎘、鉛、銅和鋅濃度與吸存特征。結(jié)果表明：高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚植物Cd、Pb、Cu和Zn的總吸存量依次為4700mg/hm2、21236mg/hm2、6179mg/hm2和2622mg/hm2。粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的4種重金屬吸存量都表現(xiàn)為倒木>大枯枝>枯立木>根樁；倒木附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn吸存量分別占高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w總吸存量的54.53%、66.08%、51.13%和66.30%,根樁附生苔蘚重金屬吸存量不足總吸存量的3%。粗木質(zhì)殘?bào)w的類型和腐解等級(jí)都會(huì)影響附生植物重金屬吸存特征。隨著腐解等級(jí)的增加,倒木和大枯枝附生苔蘚中Cd和Pb呈現(xiàn)“積累-釋放”的變化特征,其濃度和吸存量在第Ⅱ、Ⅲ腐解等級(jí)較高。附生苔蘚Cu和Zn濃度和吸存量在不同腐解等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w間的差異均不明顯。這些結(jié)果表明,粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚對(duì)重金屬元素具有明顯的吸存作用,為認(rèn)識(shí)高山森林生態(tài)系統(tǒng)重金屬元素循環(huán)及其遷移過程提供了新的思路,也為進(jìn)一步了解粗木質(zhì)殘?bào)w在高山森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用提供了新的角度。

粗木質(zhì)殘?bào)w；附生苔蘚；重金屬；高山森林

粗木質(zhì)殘?bào)w一般是指森林生態(tài)系統(tǒng)中直徑≥10 cm的倒木、根樁、大枯枝和枯立木等[1],不僅參與生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)[2- 4]與能量流動(dòng)等生態(tài)學(xué)過程,而且為苔蘚等附生植物提供了多種多樣的生長(zhǎng)環(huán)境和豐富的養(yǎng)分[5- 7]。相對(duì)于養(yǎng)分元素,重金屬元素(如鎘,鉛,鋅和銅),由于具有生物毒害性[8-9],其在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)與轉(zhuǎn)移過程受到特別的關(guān)注。附生苔蘚從木質(zhì)殘?bào)w吸收必需養(yǎng)分的同時(shí)也吸存了重金屬離子,成為生態(tài)系統(tǒng)重金屬元素循環(huán)的重要過程[6,10]。然而,附生苔蘚是否會(huì)從其附生粗木質(zhì)殘?bào)w中吸收重金屬元素,及它們之間的關(guān)系并不明確。同時(shí),不同類型和不同腐解等級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w形成了異質(zhì)的生境和生物有效性,使得附生苔蘚植物參與重金屬循環(huán)的過程并不清晰?？萘⒛竞痛罂葜σ话悛?dú)立于地表,而倒木和根樁主要存在于地表并與土壤層聯(lián)系緊密,具有相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境,可能更適合苔蘚植物的生長(zhǎng)和對(duì)重金屬元素的吸存[11-12]。同時(shí),較高腐爛等級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w由于木質(zhì)素等難分解組分降解程度的增加,結(jié)構(gòu)相對(duì)疏松,更適合附生苔蘚植物的長(zhǎng)期生長(zhǎng),可能具有更大的重金屬吸存能力。盡管如此,已有研究均忽視了粗木質(zhì)殘?bào)w附生植物在生態(tài)系統(tǒng)重金屬元素轉(zhuǎn)移與循環(huán)中的重要作用,亟待深入研究。

位于青藏高原東緣的川西高山森林,在調(diào)節(jié)局域氣候、保育生物多樣性、涵養(yǎng)水源、保持水土等方面發(fā)揮著重要的作用[13]。相對(duì)于其他森林類型,高山森林受低溫的限制,木質(zhì)殘?bào)w腐解相對(duì)緩慢,不同類型和不同腐解等級(jí)的木質(zhì)殘?bào)w幾乎覆蓋了整個(gè)森林地表[6],表面附生了大量的苔蘚植物,成為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[12,14]。已有的相關(guān)研究更加關(guān)注木質(zhì)殘?bào)w的腐解和元素釋放、苔蘚植物的持水能力等[15- 17],而缺乏對(duì)附生苔蘚植物參與元素循環(huán),特別是吸存重金屬元素的關(guān)注。因此,基于前期的研究基礎(chǔ),以岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林為研究對(duì)象,通過調(diào)查森林地表不同類型和不同腐解等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚植物重金屬吸存能力,進(jìn)一步認(rèn)識(shí)木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚植物參與生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)的過程。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣畢棚溝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(31°14′—31°19′ N, 102°53′—102°57′ E),海拔2458—4619 m,地處青藏高原東緣到四川盆地過渡地帶,四姑娘山北麓,區(qū)域總面積180 km2。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ?松潘半濕潤(rùn)氣候,隨著海拔上升,植被類型呈現(xiàn)出常綠闊葉林、針闊葉混交林、暗針葉林、高山草甸的垂直分布規(guī)律。年均溫度2—4 ℃,最高氣溫23.7℃,最低溫度-18.1℃。年均降水量850mm,降雨主要分布在生長(zhǎng)季節(jié),受季風(fēng)影響。區(qū)域內(nèi)干濕季節(jié)差異顯著：干季日照強(qiáng),降水少,氣候寒冷,空氣干燥；濕季日照少,降雨多,氣候溫暖,多云霧。主要森林植被有岷江冷杉、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等,林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、三顆針(Berberissargentiana)、花楸(Sorbusrufopilosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、扁刺薔薇(Rosaweginzowii)等,草本主要有蟹甲草(Cacaliaspp.)、冷蕨(Cystopterisontana)、苔草科和莎草科等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年7月13日到20日,以研究區(qū)域內(nèi)海拔3600 m的岷江冷杉原始林為調(diào)查對(duì)象,選取地勢(shì)、坡度、坡向、林分組成等相似的3個(gè)100 m × 100 m的樣地。在這3個(gè)樣地中分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20m ×20m的樣方,共計(jì)9個(gè)樣方。在每個(gè)樣方中逐一記錄殘存粗木質(zhì)殘?bào)w的長(zhǎng)度(或高度)、大小頭直徑,枯立木記錄胸徑、腐爛等級(jí)等,對(duì)于長(zhǎng)度超過樣方大小的粗木質(zhì)殘?bào)w,只記錄其在樣方中的部分。結(jié)合Harmon[6]的分類標(biāo)準(zhǔn)和我國(guó)[1]普遍采用的劃分方法,將直徑≥10cm的木質(zhì)殘?bào)w作為粗木質(zhì)殘?bào)w。根據(jù)粗木質(zhì)殘?bào)w在高山森林生態(tài)系統(tǒng)中的狀態(tài),進(jìn)一步分為倒木(Fallen log)、枯立木(Snag)、根樁(Stump)和大枯枝(Branch)。根據(jù)已有的森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w的分級(jí)系統(tǒng)對(duì)調(diào)查的粗木質(zhì)殘?bào)w進(jìn)行腐解等級(jí)劃分[1],Ⅰ級(jí)：新鮮,樹木死亡不足1a；Ⅱ級(jí)：開始腐解,小刀僅可刺進(jìn)幾毫米；Ⅲ級(jí)：小刀可刺進(jìn)2 cm；Ⅵ級(jí)：小刀可刺進(jìn)2—5 cm；Ⅴ級(jí)：小刀可任意刺穿木質(zhì)體。從選定不同腐解等級(jí)倒木、大枯枝的1、5、10 m和梢部以及根樁選取3個(gè)代表性400 cm2(20cm×20cm)小樣方直接用封口袋采集不同附生苔蘚植物,同時(shí)記錄附生苔蘚植物種類、小樣方蓋度、蓋度和厚度以及附著位置。對(duì)于枯立木采集1.5 m以下所有附生植物。

將附生植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,分別按照不同粗木質(zhì)殘?bào)w類型和腐解等級(jí)進(jìn)行分類,于65℃烘箱中烘干至恒重。樣品粉碎過篩,參照國(guó)家林業(yè)標(biāo)準(zhǔn)森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法LY/T1952—2011,稱取0.5 g樣品,用體積比為5：1的硝酸-高氯酸的混合液消解,稀釋,使用島津AA- 7000火焰原子吸收光譜儀測(cè)定Cd、Pb、Cu和Zn的濃度。根據(jù)單位面積上附生苔蘚植物重金屬濃度計(jì)算該區(qū)域重金屬總吸存量,計(jì)算重金屬濃度

式中，ω為鎘、銅、鉛和鋅等重金屬的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg/kg)；ρ為測(cè)得的重金屬的質(zhì)量濃度(mg/L)；V為測(cè)定時(shí)定容體積(ml)；10-3為將mL換算成L的系數(shù)；ts為分取倍數(shù)；m為試樣質(zhì)量(g)；103為將mg/g換算成mg/kg的系數(shù)。

重金屬吸存量：

式中,T該區(qū)域內(nèi)附生苔蘚重金屬總吸存量(mg/hm2)；ω為鎘、銅、鉛和鋅等重金屬的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg/kg)；M為20m×20m樣方中某一類型粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚總重(kg)；S為20m×20m樣方面積(m2)；103為將mg/m2換算成mg/hm2的系數(shù)

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用雙因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)粗木質(zhì)殘?bào)w類型、腐解等級(jí)以及兩者交互作用對(duì)附生苔蘚重金屬濃度和吸存量影響的差異性。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)不同類型和不同腐解等級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚植物中重金屬濃度和吸存量差異,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。以上分析采用SPSS20.0進(jìn)行分析。采用SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w苔蘚植物重金屬濃度

川西高山森林不同腐解等級(jí)和不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w顯著(P<0.05)影響附生苔蘚中Cd、Pb、Cu、Zn濃度和吸存量(表2),在倒木腐解過程中,附生苔蘚Cd、Pb和Cu的濃度隨著腐解等級(jí)的增加呈先增加后降低的變化(圖1)。倒木附生苔蘚Cd、Pb和Cu的濃度在第Ⅱ腐解等級(jí)達(dá)到最大；倒木附生苔蘚Zn濃度在第Ⅴ腐解等級(jí)達(dá)到最大。在大枯枝腐解過程中,附生苔蘚Cd、Pb和的濃度在第Ⅲ腐解等級(jí)達(dá)到最大；Cu的濃度在腐解前期為下降趨勢(shì),且差異不顯著,但在腐解Ⅴ時(shí)期達(dá)到最大?？萘⒛镜冖颉ⅱ舾獾燃?jí)附生苔蘚4種重金屬濃度表現(xiàn)不一致,Pb濃度差異不顯著,Cd、Zn和Cu濃度差異顯著。由于根樁附生苔蘚植物樣品較少,無法進(jìn)行有效分析,因而缺乏相應(yīng)數(shù)據(jù)。

表1 川西高山森林粗木質(zhì)殘?bào)wCd、Pb、Cu和Zn濃度背景值

同列不同小寫字母表示同列同種類型粗木質(zhì)殘?bào)w不同腐解等級(jí)同種重金屬元素濃度顯著差異(P<0.05)；n=57

表2 不同腐解等級(jí)和不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w對(duì)苔蘚植物Cd、Pb、Cu、Zn濃度和吸存量的雙因素方差分析

Table 2 Results of two-way ANOVA for the effects of decay classes and types of coarse woody debris on the concentrations and storages of Cd, Pb, Cu and Zn in epiphytic moss

CdPbCuZn濃度Concentration腐解等級(jí)Decayclass39．645??90．777??23．803??72．849??類型Type80．310??56．543??177．039??6．637?類型×腐解等級(jí)Type×Decayclass27．380?97．983??47．329??70．543??吸存量Storage腐解等級(jí)Decayclass8．404??4．381?1．8854．857?類型Type3．829?14．733??3．974?13．561??類型×腐解等級(jí)Type×Decayclass6．110??8．477??17．548??5．862??

*P<0.05；**P<0.01；n=39

圖1 不同腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬濃度Fig.1 Concentrations in heavy metals in epiphytic moss on coarse woody debris with different decay classes and different types圖中橫坐標(biāo)羅馬數(shù)字表示粗木質(zhì)殘?bào)w的腐解等級(jí),不同小寫字母表示不同腐解等級(jí)同種類型粗木質(zhì)殘?bào)w同種重金屬元素濃度顯著差異(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)

2.2 不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬吸存量

不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬吸存量隨著粗木質(zhì)殘?bào)w腐解等級(jí)的變化表現(xiàn)出顯著差異(圖2)。倒木附生苔蘚Cd、Pb和Zn吸存量在第Ⅲ腐解等級(jí)達(dá)到最大,Cu吸存量在第Ⅱ腐解等級(jí)達(dá)到最大。大枯枝附生苔蘚Cd吸存量在第Ⅲ腐解等級(jí)達(dá)到最大,在其它腐解等級(jí)吸存量較低；大枯枝附生苔蘚Pb和Cu吸存量隨著腐解等級(jí)的增加而下降,Zn吸存量在大枯枝不同腐解等級(jí)差異不顯著。在調(diào)查過程中,僅發(fā)現(xiàn)了第Ⅱ、Ⅳ腐解等級(jí)枯立木和第Ⅴ腐解等級(jí)根樁,因此無法比較不同腐解等級(jí)枯立木和根樁附生苔蘚重金屬吸存量。

圖2 不同腐解等級(jí)、不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn吸存量Fig.2 Storages of Cd、Pb、Cu和Zn in the epiphytic moss on coarse woody debris with different decay classes and types橫坐標(biāo)羅馬數(shù)字表示粗木質(zhì)殘?bào)w的腐解等級(jí),不同小寫字母表示不同腐解等級(jí)同種類型粗木質(zhì)殘?bào)w同種重金屬元素濃度顯著差異(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)

2.3 粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬總吸存量

高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬Cd、Pb、Cu和Zn的總吸存量分別為：4700、21236、6179、2622mg/hm2。附生苔蘚重金屬吸存量在不同類型的粗木質(zhì)殘?bào)w中差異顯著(表3),具體表現(xiàn)為：倒木>大枯枝>枯立木>根樁。倒木附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn吸存量分別占高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w總吸存的54.53%、66.08%、51.13%和量66.30%,根樁附生苔蘚重金屬吸存量不足總吸存量的3%。不同腐解階段的粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬吸存量差異顯著(表4)。第Ⅲ腐解等級(jí)附生苔蘚Cd、Pb和Zn的吸存量最大,分別占總吸存量的43.38%、34.78%和28.43%；第Ⅰ腐解等級(jí)附生苔蘚Cu吸存量最大,占總吸存量27.83%；而第Ⅴ腐解等級(jí)附生苔蘚Cd和Pb的吸存量最小,依此占總吸存量的5.01%和15.55%；第Ⅱ腐解等級(jí)附生苔蘚Zn吸存量最小,占總吸存量的9.77%；第Ⅲ腐解等級(jí)附生苔蘚Cu的吸存量最小,占總吸存量的14.05%。

表3 不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn總吸存量及分配

同列不同小寫字母表示不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚同種重金屬吸存量顯著差異(P<0.05)

表4 不同腐解等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn總吸存量及分配

同列不同小寫字母表示不同腐解等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚同種重金屬吸存量顯著差異(P<0.05)

3 討論

高山森林擁有大量不同腐解等級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w[6],其中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以被苔蘚生長(zhǎng)所利用[11],同時(shí)粗木質(zhì)殘?bào)w也會(huì)影響附生苔蘚植物對(duì)重金屬的吸存作用。以往的研究發(fā)現(xiàn),苔蘚植物中重金屬主要來自于人類活動(dòng)[18],也有研究認(rèn)為苔蘚植物對(duì)重金屬的吸收來自大氣干濕沉降和生長(zhǎng)基質(zhì)[19]。本研究在遠(yuǎn)離人類活動(dòng)干擾的高山森林進(jìn)行,主要考慮生長(zhǎng)基質(zhì)(粗木質(zhì)殘?bào)w)對(duì)附生苔蘚重金屬吸存的影響。結(jié)果表明,四種類型粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚的重金屬吸存量均表現(xiàn)為倒木>大枯枝>枯立木>根樁；隨著腐解等級(jí)的增加,倒木和大枯枝附生苔蘚重金屬元素Cd、Pb呈“積累-釋放”的變化特征；不同腐解等級(jí)附生苔蘚Cu和Zn濃度和吸存量在不同腐爛等級(jí)間的差異不明顯。但是,附生苔蘚重金屬濃度同粗木質(zhì)殘?bào)w本身重金屬濃度相關(guān)性不顯著(表1)。這些結(jié)果一方面表明粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚對(duì)重金屬具有顯著的吸存作用,另一方面表明粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬來源受多種因素的影響,且粗木質(zhì)殘?bào)w的類型和腐解程度對(duì)附生苔蘚重金屬濃度和吸存量的影響不可忽視。

苔蘚植物由于其獨(dú)特的自身結(jié)構(gòu),不僅可以從大氣中吸收養(yǎng)分,而且可以通過假根從基質(zhì)吸收重金屬等物質(zhì)[7,14]。不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚對(duì)Cd、Pb、Cu和Zn元素均具有明顯的吸存作用。其中倒木附生苔蘚對(duì)四種重金屬的吸存量均最大,根樁附生苔蘚植物對(duì)四種重金屬的吸存量均最小。不同粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬吸存量差異顯著,主要?dú)w因于不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w在高山森林中所占比例所導(dǎo)致的附生于不同粗木質(zhì)殘?bào)w苔蘚植物生物量的差異。前期研究發(fā)現(xiàn)川西高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w中倒木所占比重最大[20],此外在其它地區(qū)(長(zhǎng)白山、哀牢山)的相關(guān)研究也得出相同結(jié)論[21-22]。同時(shí),由于倒木接近地面,地表苔蘚繁殖體容易傳播到倒木。因此,倒木附生苔蘚生物量較高[23],其附生苔蘚重金屬吸存量較大。

粗木質(zhì)殘?bào)w的不同腐解階段也對(duì)附生苔蘚重金屬吸存量產(chǎn)生顯著影響。本研究發(fā)現(xiàn),除Cu元素外,附生苔蘚Cd、Pb和Zn的吸存量均在粗木質(zhì)殘?bào)w第Ⅲ腐解階段達(dá)到最大,但各重金屬元素最小吸存量在粗木質(zhì)殘?bào)w不同腐解等級(jí)表現(xiàn)不一致。一般來說,粗木質(zhì)殘?bào)w在最初腐解階段結(jié)構(gòu)緊密堅(jiān)固[1,5],不利于高等植物的附著生長(zhǎng),所以苔蘚植物作為粗木質(zhì)殘?bào)w腐解初期的主要植被類型[5,24]。隨著粗木質(zhì)殘?bào)w腐解程度的加深,其結(jié)構(gòu)變得疏松多孔。一方面苔蘚植物種類發(fā)生演替變化,另一方面其他植物開始在粗木質(zhì)殘?bào)w上附著生長(zhǎng),從而造成粗木質(zhì)殘?bào)w不同腐解階段附生苔蘚重金屬吸存量的變化。同時(shí)粗木質(zhì)殘?bào)w不同腐解階段附生苔蘚植物生物量占附生植物總生物量的比例也會(huì)影響附生苔蘚重金屬吸存量[22]。而不同重金屬元素吸存量之間的差異主要是由于粗木質(zhì)殘?bào)w不同腐解時(shí)期附生苔蘚種類變化,以及對(duì)苔蘚植物對(duì)不同重金屬吸存方式所導(dǎo)致的[25]。

不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w和不同腐解等級(jí)對(duì)附生苔蘚重金屬吸存量和濃度也具有明顯的交互作用(表2)。倒木附生苔蘚Cd、Pb和Zn吸存量在第Ⅲ腐解階段達(dá)到最大,Cu在第Ⅱ腐解階段達(dá)到最大。與倒木一致,大枯枝附生苔蘚Cd吸存量在第Ⅲ腐解階段達(dá)到最大,在其它腐解階段吸存量較低；Pb和Cu吸存量總體呈下降趨勢(shì),在第Ⅰ腐解階段達(dá)到最大；Zn的吸存量在大枯枝整個(gè)腐解階段無顯著(統(tǒng)計(jì)結(jié)果)變化。倒木和大枯枝附生苔蘚重金屬吸存量的差異可能主要是是表面積效應(yīng),倒木和大枯枝表面積和體積存在顯著差異,同時(shí)粗木質(zhì)殘?bào)w體積越大分解速率越慢[1,6],從而影響附生苔蘚類型和生物量[11,26],進(jìn)而影響粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬吸存量。吸存量不但受粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚生物量的影響,也受附生苔蘚重金屬濃度的影響。通過對(duì)采集樣品重金屬濃度測(cè)定,倒木附生苔蘚Cd和Pb在第Ⅱ腐解階段濃度最高,大枯枝附生苔蘚Cd和Pb在第Ⅲ腐解階段濃度最高。倒木和大枯枝附生苔蘚Cu和Zn的濃度均無明顯規(guī)律。苔蘚植物總體上對(duì)重金屬元素吸附能力較強(qiáng),但它本身的營(yíng)養(yǎng)吸收和分解規(guī)律不容忽視[25]。所以會(huì)導(dǎo)致苔蘚不同重金屬濃度之間的差異。此外,附生苔蘚四種重金屬的濃度略高于土壤背景值[27-28],也說明川西高山森林苔蘚植物對(duì)重金屬具有吸存作用。

綜上所述,高山森林不同類型以及不同腐解階段粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚植物重金屬吸存量和濃度特征存在差異。研究表明粗木質(zhì)殘?bào)w中的倒木不僅是影響粗木質(zhì)殘?bào)w輸入的重要部分[6],倒木作為苔蘚植物的生長(zhǎng)基質(zhì),也在重金屬吸存方面發(fā)揮著重要作用。此外,粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚重金屬吸存量和濃度不僅受粗木質(zhì)殘?bào)w類型和腐解等級(jí)的影響,還會(huì)受重金屬元素種類、粗木質(zhì)殘?bào)w分布規(guī)律等綜合因素的影響。這些結(jié)果為認(rèn)識(shí)高山森林重金屬元素轉(zhuǎn)移以及苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用提供了一定的科學(xué)依據(jù)和新的思路。

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Heavy metal absorption characteristics of epiphytic moss on coarse woody debris in an alpine forest

WANG zhuang1, YANG Wanqin1,2,*, WU Fuzhong1,2, CHANG Chenhui1, LI Jun1, TANG Guoqing1, WANG Qin1

1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2CollaborativeInnovationCenterofEcologicalSecurityinUpperYangtzeRiver,Chengdu611130,China

Coarse woody debris (logs, branches, snags, and stumps) constitutes a large component of forest biomass, and plays an essential role in many alpine forests. Coarse woody debris not only participates in material cycling and energy flow in the ecosystem, but also provides a suitable environment and abundant nutrients for the growth of epiphytic moss. Many studies have focused on the importance of moss as an absorber as well as indicator of heavy metal pollutants, especially pollutants from anthropogenic activities. Moss can absorb heavy metals from precipitation/wet deposition and directly from the substrate, and the concentrations of heavy metals in epiphytic moss are related to the local environmental conditions; total storage can be affected by the heavy metal content in the epiphytic moss and the biomass of the moss. However, the effect of the interaction between epiphytic moss and coarse woody debris on the sequestering of heavy metals in forest ecosystems remains unknown. In July 2015, the cadmium (Cd), lead (Pb), copper (Cu), and zinc (Zn) content and storage in epiphytic mosses on different types (logs, branches, snags, and stumps) and decay classes (Ⅰ—Ⅴ) of coarse woody debris were investigated in an alpine fir (Abiesfaxoniana) forest in western Sichuan. Results showed that an average of 4700 mg/hm2of Cd, 21236 mg/hm2of Pb, 6179 mg/hm2of Cu, and 2622 mg/hm2of Zn were sequestrated in the epiphytic mosses on the coarse woody debris in this region. The total storage of the four heavy metals in the epiphytic mosses was in the following order for coarse woody debris: logs > branches > snags > stumps. Cd, Pb, Cu, and Zn storage in the epiphytic mosses on the logs accounted for 54.53%, 66.08%, 51.13%, and 66.30% of total storage, respectively; Cd, Pb, Cu, and Zn storage in the epiphytic mosses on the roots accounted for less than 3% of total storage. The characteristics of the heavy metal elements in the epiphytic moss was affected by the type and decay level of coarse woody debris. The content and storage of both Cd and Pb in the epiphytic mosses of the logs and large branches showed an “accumulation-release” pattern, and the highest values were observed in decay classes Ⅱ or decay classes Ⅲ. In contrast, the content and storage of Zn and Cu in the epiphytic mosses for all decay classes were insignificant. Overall, these results suggest that epiphytic moss on coarse woody debris greatly contributes to the sequestration of heavy metals in alpine forests; the results provide new insight into the cycling and transportation of heavy metals, as well as the role played by coarse woody debris in these alpine forest ecosystems.

coarse woody debris; epiphytic moss; heavy metal; alpine forest

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570445, 31270498, 31500509)

2016- 12- 10; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601210143

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

王壯,楊萬(wàn)勤,吳福忠,常晨暉,李俊,湯國(guó)慶,汪沁.高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w附生苔蘚植物的重金屬吸存特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(9):3028- 3035.

Wang Z, Yang W Q, Wu F Z, Chang C H, Li J, Tang G Q, Wang Q.Heavy metal absorption characteristics of epiphytic moss on coarse woody debris in an alpine forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3028- 3035.