授粉時期及玉米類型對小麥×玉米結(jié)實(shí)與得胚的影響

申順先，李學(xué)慧，路紅衛(wèi)，賀愛利，尹 鈞，盧良峰

(1.河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院,河南中牟 451450； 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

授粉時期及玉米類型對小麥×玉米結(jié)實(shí)與得胚的影響

申順先1，李學(xué)慧1，路紅衛(wèi)1，賀愛利1，尹 鈞2，盧良峰1

(1.河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院,河南中牟 451450； 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

為了提高小麥×玉米的得胚率，利用糯玉米西星糯玉1號與普通玉米金博士658的花粉，在小麥雄性不育系K百農(nóng)192A的始花期、初花期、盛花期授粉，研究不同花期用不同玉米授粉對小麥單倍體胚誘導(dǎo)與不同小穗位、粒位結(jié)實(shí)的影響。結(jié)果表明，小麥初花期授粉的每穗穎果數(shù)(60.8)顯著多于始花期授粉(55.3)，且二者極顯著多于盛花期授粉(46.1)；金博士658授粉的穎果得胚率和每穗胚數(shù)(5.3%，2.8)極顯著高于西星糯玉1號授粉的(3.3%，1.8)，用金博士658在小麥初花期授粉時二者最高(5.6%，3.3)。授粉時期的推移有利于下部小穗的結(jié)實(shí)，不利于中上部小穗的結(jié)實(shí)，但對中下部小穗的結(jié)實(shí)影響不大。同一小穗位不同粒位的結(jié)實(shí)率差異顯著，基本符合：第1粒位≥第2粒位>第3粒位>第4粒位>第5粒位。授粉時期的推移不利于上部至頂部小穗第1、2粒位的結(jié)實(shí)，而有利于下部小穗第3、4、5粒位的結(jié)實(shí)；初花期授粉比始花期與盛花期授粉更有利于中上部小穗第3、4、5粒位的結(jié)實(shí)；西星糯玉1號比金博士658授粉更有利于第3、4、5粒位的結(jié)實(shí)。

小麥×玉米；結(jié)實(shí)與得胚；授粉時期；玉米類型；小穗位；粒位

在小麥育種過程中，利用單倍體的加倍創(chuàng)建純合的雙單倍體(Double haploid，DH)系，對于縮短育種年限、加快育種進(jìn)程、提高選擇效率及遺傳研究均具有重要實(shí)踐意義。利用小麥與玉米雜交后玉米染色體被全部遺棄誘導(dǎo)小麥單倍體胚的產(chǎn)生，是一種行之有效的小麥單倍體人工誘導(dǎo)途徑[1-4]，目前國內(nèi)外利用該途徑已獲得多個小麥新品種[5-6]。然而，小麥單倍體胚得胚率并不穩(wěn)定，國內(nèi)外相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，不同的玉米類型[7-9]、小麥基因型[10-12]等遺傳因素對小麥穎果結(jié)實(shí)率和單倍體胚誘導(dǎo)率都有明顯影響，小麥小花發(fā)育進(jìn)度[13-15]、玉米花粉授粉次數(shù)[16]、2,4-D處理[7-8,16]、環(huán)境溫度[17]等非遺傳因素也不可忽視。嫩齡授粉是小麥遠(yuǎn)緣雜交提高結(jié)實(shí)率的措施之一。在小麥與玉米雜交試驗(yàn)中，不少研究者發(fā)現(xiàn)在小麥開花前嫩齡授粉能提高得胚率[15-16]，但有的研究者發(fā)現(xiàn)小麥開花后小花發(fā)育越成熟越有利于提高小麥結(jié)實(shí)率與得胚率[13 ]。關(guān)于糯玉米、普通玉米花粉誘導(dǎo)小麥的得胚率，多位研究者發(fā)現(xiàn)前者高于后者，但有的組合前者低于后者[7-9]。為了進(jìn)一步弄清楚授粉時期與玉米類型對小麥×玉米結(jié)實(shí)與得胚的影響，并篩選恰當(dāng)?shù)男←準(zhǔn)诜蹠r期與玉米類型，本研究利用兩種玉米類型在小麥三個開花時期授粉，研究其對小麥單倍體胚誘導(dǎo)與不同小穗位、粒位結(jié)實(shí)的影響。大多數(shù)研究者利用普通小麥作母本，而本研究使用小麥雄性不育系作母本，不經(jīng)去雄，不用掐頭去尾摘心，保留了小麥穗的自然大小和狀態(tài)，有利于反映小麥整穗結(jié)實(shí)和得胚特點(diǎn)， 可為提高小麥穎果結(jié)實(shí)率和單倍體胚誘導(dǎo)率找到具體措施。

1 材料與方法

1.1 材 料

本研究所用的小麥材料為K型雄性不育系K百農(nóng)792A，由河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院盧良峰課題組提供；玉米材料為糯玉米西星糯玉1號和普通玉米金博士658，為花粉供體。其中，小麥雄性不育系K百農(nóng)792A自交結(jié)實(shí)率為0，與保持系、恢復(fù)系雜交結(jié)實(shí)率均達(dá)85%以上。

1.2 親本栽培方法

小麥不育系K百農(nóng)792A于2011年10月上中旬播種在河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院科研基地試驗(yàn)田，常規(guī)栽培管理。為了調(diào)控玉米與小麥花期相遇，西星糯玉1號和金博士658于2012年1月15日、1月25日、2月4日分三期育苗于室內(nèi)，3月4日定植于日光溫室。

1.3 雜交誘導(dǎo)方法

2012年4月下旬分別用兩種玉米花粉單獨(dú)對當(dāng)天開花達(dá)到始花(僅1、2朵小花開花)、初花(10%左右小花開花)和盛花(80%左右小花開花)標(biāo)準(zhǔn)的3類不育系麥穗剪穎授粉后再套袋隔離，以穗為單位掛牌，依次標(biāo)注為T1(用糯玉米在小麥?zhǔn)蓟ㄆ谑诜郏喎Q糯始，以下類推)、T2(糯初)、T3(糯盛)和T4(用普通玉米在小麥?zhǔn)蓟ㄆ谑诜?，簡稱普始，以下類推)、T5(普初)、T6(普盛)。24 h后重復(fù)授粉1次。第1次授粉 40 min 后，在雜交穗穗下節(jié)內(nèi)注射100 mg·L-1的2,4-D溶液；第2次授粉5 h后用2,4-D溶液噴涂雜交穗。每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)5穗以上。

1.4 結(jié)實(shí)得胚情況統(tǒng)計(jì)

2012年5月12-15日(授粉后15～18 d)，按處理采收雜交穗。雜交穗自基部第1個小穗至頂小穗依次編號, 并將其劃分為下部(第1～7小穗)、中部(第8～15小穗)、上部(第16～21小穗)和頂小穗；每小穗自基部至頂部按小花位(即粒位)依次編號[18]。對每個雜交穗采用雙手捏壓法由下向上逐一檢查每個小穗每朵小花結(jié)實(shí)情況(注：剔除偽雜種)，并逐一記錄于預(yù)先設(shè)計(jì)好的調(diào)查表中，統(tǒng)計(jì)同一處理所有雜交穗各相同小穗位、粒位的結(jié)實(shí)穎果總數(shù)，按下面公式計(jì)算某個小穗位結(jié)實(shí)粒數(shù)、某個粒位結(jié)實(shí)(比)率：某小穗位結(jié)實(shí)粒數(shù)=該小穗位結(jié)實(shí)穎果總數(shù)/小穗總數(shù)；某粒位結(jié)實(shí)(比)率=該小花位結(jié)實(shí)穎果總數(shù)/小花總數(shù)。同一處理同一重復(fù)的穎果匯集 到一起，統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)穎果數(shù)；消毒后，剝出單倍體幼胚，接種在培養(yǎng)基1/2MS+6-BA 0.3 mg·L-1+蔗糖20 g·L-1+瓊脂7.5 g·L-1(pH 5.8)上，并做好記錄，統(tǒng)計(jì)得胚數(shù)。按下面公式計(jì)算結(jié)實(shí)穎果得胚率：結(jié)實(shí)穎果得胚率(%)=得胚數(shù)/結(jié)實(shí)穎果數(shù)×100。各項(xiàng)目平均值、方差分析采用Microsoft Office Excel軟件進(jìn)行，采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。由于結(jié)實(shí)穎果得胚率均小于30%，所以該項(xiàng)數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)化后再進(jìn)行方差分析與多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 授粉時期及玉米類型對小麥結(jié)實(shí)與得胚的影響

小麥與玉米雜交后，經(jīng)2,4-D處理，雜交穗發(fā)育基本正常，子房大多發(fā)育膨大，真雜種穎果小，呈灰白至淺綠色，且顏色淡、質(zhì)地軟(圖1A)。15～18 d穎果解剖后為一包無色液體，內(nèi)無胚乳，少數(shù)可觀察到1個游離的幼胚(圖1B)。本次試驗(yàn)觀察到極少見的1個子房內(nèi)有2個游離幼胚的現(xiàn)象(圖1C)，也觀察到不僅有球形幼胚而且也有發(fā)育至梨形期的幼胚(圖1D)。

由表1、表2可知，初花期授粉的結(jié)實(shí)小穗數(shù)(20.8)和每穗穎果數(shù)(60.8)最多，結(jié)實(shí)小穗數(shù)初花期與始花期授粉(20.2)差異不顯著，但都極顯著多于盛花期授粉(13.9)；每穗穎果數(shù)初花期授粉顯著多于始花期授粉(55.3)，二者又都極顯著多于盛花期授粉(46.1)；而不同玉米類型授粉差異不顯著。普通玉米授粉的穎果得胚率和每穗胚數(shù)(5.3%，2.8)極顯著高于糯玉米授粉(3.3%，1.8)，而不同授粉時期差異不顯著；T5的穎果得胚率(5.6%)和每穗胚數(shù)(3.3)最高，對穎果得胚率而言，T5、T4、T6、T3差異不顯著，但都顯著高于T1、T2；對每穗胚數(shù)而言，T5、T4差異不顯著，但都顯著高于T6、T1、T2、T3?？梢?，在小麥初花期授粉對提高小麥結(jié)實(shí)小穗數(shù)和每穗穎果數(shù)效果最好，用金博士658比用西星糯玉1號授粉對提高小麥穎果得胚率和每穗胚數(shù)效果更好。因此，用金博士658在K百農(nóng)192A初花期授粉更有利于誘導(dǎo)小麥單倍體胚的產(chǎn)生。

A：授粉2周后的穎果；B：小麥單倍體胚；C：1個子房中有2個單倍體胚；D：梨形胚。

A：Wheat caryopses of 2 weeks after wide cross；B：Wheat haploid embryo；C：Two wheat haploid embryos in an ovary；D：A pear-shaped embryo.

圖1 小麥雜種穎果與單倍體幼胚

T1：用糯玉米在小麥?zhǔn)蓟ㄆ谑诜?簡稱糯始，以下類推)；T2：糯初；T3：糯盛；T4：用普通玉米在小麥?zhǔn)蓟ㄆ谑诜?簡稱普始，以下類推)；T5：普初；T6：普盛。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

T1 were pollinated in initial flowering stage by waxy maize Xixing 1; T2 were pollinated in early flowering stage by waxy maize Xixing 1; T3 were pollinated in blossoming stage by waxy maize Xixing 1; T4 were pollinated in initial flowering stage by normal maize Jinboshi 658; T5 were pollinated in early flowering stage by normal maize Jinboshi 658; T6 were pollinated in blossoming stage by normal maize Jinboshi 658.Different small letters indicate difference significant at 0.05 level,respectively.The same below.

表2 不同授粉時期對小麥結(jié)實(shí)的影響

同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示達(dá)0.01顯著水平。

Different capital letters in the same column mean difference significant at 0.01 level,respectively.

2.2 授粉時期與玉米類型對小麥不同小穗位結(jié)實(shí)粒數(shù)的影響

由圖2結(jié)果可見，小麥小穗結(jié)實(shí)粒數(shù)均隨著小穗位自下部至頂部呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，中下部(第7至第12)小穗的結(jié)實(shí)粒數(shù)受授粉時期的影響較小，結(jié)實(shí)性較穩(wěn)定；中上部(第13以上)小穗與下部(第6以下)小穗的結(jié)實(shí)粒數(shù)受授粉時期的影響較大，差異顯著，并且中上部小穗結(jié)實(shí)粒數(shù)間的差異比下部小穗間的差異更大。下部第1至第2小穗、中部第12至第16小穗和上部第19至第22小穗的結(jié)實(shí)粒數(shù)糯玉米與普通玉米授粉基本持平，而余下小穗的結(jié)實(shí)粒數(shù)糯玉米授粉都高于普通玉米授粉但差異并不顯著?？梢姡诜蹠r期的推移有利于小麥下部小穗的結(jié)實(shí)，不利于中上部小穗的結(jié)實(shí)，對中下部小穗的結(jié)實(shí)影響不大。

2.3 授粉時期與玉米類型對小麥不同粒(小花)位結(jié)實(shí)率的影響

同一小穗位不同粒位的結(jié)實(shí)率差異顯著，基本符合：第1粒位≥第2粒位>第3粒位>第4粒位>第5粒位(圖3)。第1、2粒位的結(jié)實(shí)率在第1至第12小穗位間基本不受授粉時期的影響，均穩(wěn)定在90%以上；但自第13小穗位后盛花期授粉的下降速度快于始花期，更快于初花期，并且頂部小穗盛花期授粉時為0，始花期比初花期略高或持平，分別在78.4%和31.1%以上。表明上部至頂部小穗的第1、2粒位的結(jié)實(shí)率對授粉時期敏感。第3粒位的結(jié)實(shí)率在第1至第2小穗位盛花期>始花期>初花期授粉，第3至第10小穗位不同授粉時期略有波動但基本持平，自第11小穗位后盛花期授粉的下降速度快于始花期，更快于初花期，頂部小穗第3粒位僅在初花期授粉時發(fā)現(xiàn)有少量結(jié)實(shí)，表明下部和上部至頂部小穗的第3粒位的結(jié)實(shí)率對授粉時期敏感。第4粒位的結(jié)實(shí)率在第1至第5小穗位基本隨著授粉時期的推遲有所升高，盛花期授粉顯著高于初花期和始花期，但自第6小穗位后盛花期授粉的基本呈下降趨勢，而初花期和始花期授粉的又經(jīng)歷了先升后降或上下波動的過程，致使盛花期授粉的與始花期基本持平，但略低于初花期；第5粒位的結(jié)實(shí)率在第1至第5小穗位基本隨著授粉時期的推遲有所升高，但在第6至第13小穗位初花期略高或持平于盛花期，且都高于始花期，表明下部和上部的第4、5粒位結(jié)實(shí)率對授粉時期敏感?？梢姡诜蹠r期的推移不利于上部至頂部小穗第1、2粒位的結(jié)實(shí)，而有利于下部小穗第3、4、5粒位的結(jié)實(shí)；初花期比始花期授粉更有利于中上部小穗第3、4、5粒位的結(jié)實(shí)，但盛花期卻不及初花期；兩種玉米授粉的第1、2粒位的結(jié)實(shí)率基本持平，但用西星糯玉1號比用金博士658授粉更有利于第3、4、5粒位的結(jié)實(shí)。

圖2 不同授粉時期玉米花粉對小麥不同小穗位結(jié)實(shí)粒數(shù)的影響

圖3 不同授粉時期玉米花粉對小麥不同粒位結(jié)實(shí)率的影響

3 討 論

小麥與玉米遠(yuǎn)緣雜交試驗(yàn)中，小麥遠(yuǎn)緣雜交不親和基因Kr對玉米花粉不敏感，表現(xiàn)較高的親和性[19-20]，但用不同類型玉米授粉時小麥穎果結(jié)實(shí)率和單倍體胚誘導(dǎo)率卻往往不同[7-9,12]。王廣金[7]研究表明，甜玉米誘導(dǎo)小麥單倍體胚的產(chǎn)生頻率(8.70%)>粘玉米(6.54%)>普通玉米(5.65%)，但普通玉米中的某些材料得胚率也可達(dá)7.02%。蔡 華等[8]用36個小麥組合與4類玉米雜交的得胚率最高的為爆裂玉米(9.9%)，最低的為甜玉米(4.6%)，糯玉米(8.9%)、 普通玉米(8.2%)介于二者之間，但其中2個小麥組合與4類玉米雜交的得胚率卻為糯玉米(7.3%)<爆裂玉米(8.7%)<普通玉米(11.6%)<甜玉米(35.7%)[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，金博士658授粉的K百農(nóng)792A穎果得胚率和每穗胚數(shù)(5.3%，2.8)極顯著高于西星糯玉1號(3.3%，1.8)，這與前二者的試驗(yàn)結(jié)論不盡相同。這不僅因?yàn)樗x擇的玉米品種不同，而且也與小麥基因型及小麥玉米間的互作有關(guān)[10,12]。因此，在進(jìn)行小麥與玉米雜交時，要充分考慮小麥及玉米的遺傳背景。

用玉米給小麥?zhǔn)诜蹠r，小麥小花的發(fā)育進(jìn)度對穎果結(jié)實(shí)率和單倍體胚誘導(dǎo)率有明顯影響[13-16]。顧 堅(jiān)等[13]發(fā)現(xiàn)，用“白甜糯”玉米在小麥?zhǔn)⒒ㄆ谑诜鄣慕Y(jié)實(shí)率與得胚率(92.2%，22.3%)>初花期(79.3%，16.4%)>始花期(61.7%，11.3%)，提出小麥柱頭發(fā)育越成熟時授粉，得胚率越高。而蔡 華等[9,16]指出對小麥嫩齡授粉能提高得胚率，即開花前 1～2 d 柱頭頂部微分叉毛茸狀時授粉。蔡東明等[15]用玉米混合花粉授粉時發(fā)現(xiàn)小麥散粉前授粉的得胚率高于散粉后。本研究結(jié)果表明，每穗穎果數(shù)初花期(60.8)顯著多于始花期(55.3)，二者又都極顯著多于盛花期(46.1)；用普通玉米授粉時，穎果得胚率和每穗胚數(shù)的變化趨勢是初花期(5.6%，3.3)>始花期(5.4%，3.0)>盛花期(4.8%，2.2)，這些與蔡 華等[9,16]、蔡東明等[15]的發(fā)現(xiàn)相近但不完全一致。而用糯玉米授粉時穎果得胚率和每穗胚數(shù)的變化趨勢卻相反，為初花期(2.5%，1.6)<始花期(3.0%，1.7)<盛花期(4.4%，2.0)，這與顧 堅(jiān)等[13]的報道有相似之處但也不完全一致?？梢姡←溞』òl(fā)育進(jìn)度對結(jié)實(shí)的影響，既不是越幼嫩越有利，也不是越成熟越有利，而是發(fā)育至某個合適的時期，即初花期前后才更有利于結(jié)實(shí)，而穎果得胚率受小花發(fā)育進(jìn)度影響不明顯。

正是由于不同小穗、小花的結(jié)實(shí)狀況最終影響了整個小麥穗的結(jié)實(shí)與得胚，精細(xì)化的研究才有可能找到提高小麥結(jié)實(shí)率與得胚率的具體措施。本研究利用小麥雄性不育系K百農(nóng)792A作母本不需去雄，保留了麥穗的自然大小和狀態(tài)，通過不同授粉時期與玉米類型對小麥不同小穗位結(jié)實(shí)粒數(shù)、不同粒位結(jié)實(shí)率的研究表明，中下部小穗的結(jié)實(shí)穩(wěn)定，基部兩朵小花結(jié)實(shí)穩(wěn)定，這為利用普通小麥作母本時整穗與授粉時期的把握提供了依據(jù)。小麥去雄整穗中去尾掐頭留下第2～12小穗時，隨著授粉時期的推移結(jié)實(shí)率會有所提高，這一點(diǎn)似乎也解釋了顧 堅(jiān)等[13]的發(fā)現(xiàn)；通過摘心留下小穗基部兩朵小花是結(jié)實(shí)穩(wěn)定的保證，隨著授粉時期的推移留下第3朵小花也會明顯增加結(jié)實(shí)。因此，用普通小麥作母本，去雄中留下麥穗第2～12小穗的第1～3朵小花會明顯增加每穗穎果數(shù)，從而有利于單倍體胚的獲得。

本研究不足的地方在于沒有對各小穗位、粒位的得胚情況進(jìn)行定位，這是下一步值得研究的方向。 此外，小麥雄性不育系作母本和普通小麥作母本，對結(jié)實(shí)率和穎果得胚率的影響有無差異，也值得進(jìn)一步做對比研究。

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Effect of Pollinating Stage and Types of Maize on Seed Setting and Embryo Gaining of Wheat×Maize Crosses

SHEN Shunxian1,LI Xuehui1,LU Hongwei1,HE Aili1,YIN Jun2,LU Liangfeng1

(1.Henan Vocational College of Agriculture,Zhongmu,Henan 451450,China; 2.National Engineering Research Center for Wheat,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China)

In this study,male sterile lines of wheat K Bainong 192A were pollinated at different flowering stages with waxy maize Xixing 1 and normal maize Jinboshi 658,respectively.The results showed that caryopsis at wheat early flowering stage(60.8) had significantly more than that at initial flowering stage(55.3) and both of them had significantly more at blossoming stage(46.1).There was no significant difference in caryopsis between the two kinds of maize.However,the rates of embryo caryopsis and the number of embryos per panicle pollinated with Jinboshi 658(5.3% and 2.8) were significantly higher than those with Xixing 1(3.3% and 1.8).There was no significant difference in caryopsis among different wheat flowering stages.The highest rate of embryo caryopsis and the number of embryos per panicle were 5.6% and 3.3,respectively,which was gained at early flowering stage with Jinboshi 658.The grain number per spike was favorable to the lower spikelets(lower 6),but unfavorable to the middle and upper parts(upper 13) with the delay of pollination time.It had no significant effect on the middle and lower parts(7 to 12).The grain number at different spikelets pollinated with Xixing 1 was more than that with Jinboshi 658,but the differences were not significant.Setting percentage at different parts of wheat ear was significantly different.Generally,it was ranked as the first grain(1st) position ≥ the second grain position(2nd) > the third grain position(3rd) > the fourth grain position(4th) > the fifth grain position(5th).The grain number per spike was favorable to the lower part at the 3rd,4th and 5th grain position but unfavorable to the upper parts with the delay of pollination time.The grain number per spike at the 3rd,4th and 5th grain position of the middle and upper parts pollinated at early flowering stage were more than those at initial flowering and blossoming stages.There was rear difference on the grain number per spike at the 1st and 2nd grain position between the two kinds of maize.The grain number per spike at the 3rd,4th and 5th grain positions pollinated with Xixing 1 were more than that with Jinboshi 658.

Wheat×maize; Seed setting and embryo gaining; Pollinating stage; Types of maize; Spikelet position; Grain position

時間：2017-05-12

2016-09-10

2016-10-26

鄭州市普通科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(20140840)；河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院科研課題(ky2013-01)

E-mail：shenshunxian@163.com

尹 鈞(E-mail：xmzxyj@126.com);盧良峰(E-mail：845969181@qq.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)05-0594-07

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