小麥品種抗旱性與深根性和深層根系活性的關(guān)系

李夢(mèng)達(dá)，李向東，牛洪斌，楊習(xí)文，靳海洋，賀德先

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心/小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州 450002； 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，河南鄭州 450002)

小麥品種抗旱性與深根性和深層根系活性的關(guān)系

李夢(mèng)達(dá)1，李向東2，牛洪斌1，楊習(xí)文1，靳海洋1，賀德先1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心/小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州 450002； 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，河南鄭州 450002)

為明確小麥根系垂直生長(zhǎng)與抗旱能力的關(guān)系，以不同抗旱類型品種洛旱6號(hào)、西農(nóng)979和鄭麥366為材料，在柱栽條件下研究了不同生育時(shí)期最大根深、根干重垂直分布、根系活性垂直變化等性狀。結(jié)果表明，本試驗(yàn)條件下，小麥根深在挑旗期達(dá)最大值，越冬至挑旗期間根系生長(zhǎng)速度快。挑旗期和抽穗期不同抗旱類型品種間根深差異顯著，其中抗旱性強(qiáng)的品種最大根深較大；與抗旱性弱的品種相比，抗旱性強(qiáng)的品種總根干重和深層根干重小，根系生理活性強(qiáng)。籽粒灌漿期表現(xiàn)為抗旱性越強(qiáng)，深層根系生理活性越強(qiáng)。據(jù)此認(rèn)為，抗旱性強(qiáng)的小麥品種未必具有較大的根干重或深層根干重，但其根系下扎深且深層根系生理活性較強(qiáng)，尤其是生育后期的根系生理活性強(qiáng)。

小麥；抗旱性；根系縱深生長(zhǎng)；深根性；根系生理活性

隨著氣候的變化和耕作制度的改變，華北地區(qū)干旱面積不斷擴(kuò)大，干旱程度不斷加劇[1]，加之冬小麥生育期內(nèi)降水有限，且季節(jié)分布顯著不均，抗旱節(jié)水已成為小麥生產(chǎn)上的關(guān)鍵問(wèn)題之一。作物根系在吸收水分過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，對(duì)作物抗旱能力的貢獻(xiàn)很大[2-4]。研究表明，土壤干旱對(duì)冬小麥幼苗根系生長(zhǎng)不利，顯著降低幼苗根系總長(zhǎng)和干重[5]；作物根系對(duì)干旱的適應(yīng)可減少干旱對(duì)產(chǎn)量的負(fù)面效應(yīng)[6]；根系較深的作物可從深層土壤中吸取水分，從而更好地抵御干旱的不利影響[7-8]。另有研究認(rèn)為，相對(duì)于根系最大深度，根系密集層的深度對(duì)作物抗旱尤為重要[9]，作物受到干旱脅迫時(shí)中、下層根系增多[10]。但有研究結(jié)果顯示，根系過(guò)大的作物品種抗旱性較差；反之，根系較小的品種抗旱性則較強(qiáng)[11]。因此作物根系并非越大越好，較為合理的根冠結(jié)構(gòu)對(duì)作物抗旱和高產(chǎn)有利[3]。與正常水分條件相比，干旱條件下小麥根系活性顯著降低[12]，小麥的抗旱性與干旱條件下的根系活性呈正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)不高[13]。影響作物抗旱能力的因素很多，基于根系形態(tài)和生理指標(biāo)的抗旱性評(píng)價(jià)體系較為復(fù)雜[8,14-15]。由于完整作物根系取樣的困難性和不現(xiàn)實(shí)性，前人對(duì)室內(nèi)培養(yǎng)條件下小麥幼苗根系特征的研究較多[16-17]，而對(duì)全生育期內(nèi)完整根系的生長(zhǎng)和縱深分布研究較少，其中將品種抗旱能力與根系縱深分布及不同土層深度的根系活性聯(lián)系起來(lái)的研究尚未見系統(tǒng)報(bào)道。本研究采用土柱栽培方法，盡可能模擬大田生長(zhǎng)環(huán)境，在主要生育時(shí)期獲取完整根系，研究冬小麥不同抗旱品種的根系入土深度、根系垂直分布及不同土層深度的根系活性，以期闡明根系縱向生長(zhǎng)與抗旱能力的關(guān)系，為抗旱品種的選育和小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2015年10月至2016年5月在河南省農(nóng)科院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地(河南原陽(yáng)，113°42′E，35°0′N)小麥生境模擬實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。

1.1 供試品種

從黃淮麥區(qū)目前廣泛推廣應(yīng)用的小麥品種中，選取具有不同抗旱能力的3個(gè)國(guó)審品種作為供試材料，它們分別為洛旱6號(hào)(抗旱性強(qiáng))、西農(nóng)979(抗旱性中等)、鄭麥366(抗旱性弱)。

1.2 設(shè)施建造與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用柱栽方式進(jìn)行。所用PVC管柱內(nèi)徑19 cm，壁厚0.5 cm，長(zhǎng)度(高度)因沖積土的實(shí)際情況而截取2.2 m。PVC圓管沿直徑平均分割為兩半，中間加密封條后用卡箍固定，下端用蛇皮袋包裹封口。試驗(yàn)開始前將管柱豎立在防雨棚下的地下室中，上端用鋼板制成的方格固定，與地面齊平，下端放置在鋼板制成的帶耳托盤之上。試驗(yàn)進(jìn)行中用厚海綿覆蓋上端的管柱空隙，保持地下室內(nèi)溫度恒穩(wěn)和環(huán)境黑暗。防雨棚橫梁上設(shè)置鋼絲繩電動(dòng)起重設(shè)備，取樣時(shí)帶托盤吊起管柱，取下卡箍后將土柱放置在2 mm網(wǎng)床上，在水中浸泡30 min，管柱分為兩半，用流水緩緩沖洗獲得完整根系。

每個(gè)取樣時(shí)期每個(gè)品種設(shè)置3個(gè)重復(fù)。因本試驗(yàn)為破壞性取樣，每個(gè)品種多設(shè)置3個(gè)備用管柱，防止取樣失敗。

管柱中所填土壤選自小麥生境模擬實(shí)驗(yàn)站周圍試驗(yàn)田耕層。土壤類型為潮土。土壤過(guò)2 mm方孔篩后混勻，往管柱中裝土并用木棍輕輕搗實(shí)，澆足底水，沉降后土層離管口23 cm。管柱表層20 cm填入混勻底肥的過(guò)篩土壤。為便于澆水，裝完土后表層離管口3 cm。

1.3 試驗(yàn)管理

土柱中土壤施純氮480 kg·hm-2、P2O5240 kg·hm-2和K2O 240 kg·hm-2，磷鉀肥全部底施混入表層土壤中，氮肥按基追比5∶5分兩次施加，其中追肥在挑旗期取樣后施入。2015年10月28日播種。每個(gè)管柱播種12粒，齊苗后定苗6株(相當(dāng)于210萬(wàn)株·hm-2)。生育過(guò)程中，各個(gè)管柱在保證植株正常生長(zhǎng)發(fā)育的前提下，盡量少澆水，維持干旱條件。其他管理同大田。

1.4 測(cè)定時(shí)期、項(xiàng)目與方法

分別于小麥越冬期(12月24日)、挑旗期(3月24日)、抽穗期(4月15日)、灌漿期(5月5日)和成熟期(5月25日)各取一次根系，沖洗干凈后，測(cè)量最大根深，然后按照淺層(0～30 cm)、中層(30～60 cm)和深層(>60 cm)將根系分為3個(gè)部分。放入冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，采用TTC還原法測(cè)定混合根樣的生理活性，剩余根置于80 ℃烘干至恒重，冷卻后稱量根干重。

收獲時(shí)調(diào)查單位面積穗數(shù)、總粒數(shù)和總粒重，計(jì)算單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，用LSD法進(jìn)行多重比較。

圖柱上大寫字母表示同一生育時(shí)期品種間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；不同小寫字母表示同一品種生育時(shí)期間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下圖同。

Different capital letters above the columns indicate significant differences among cultivars at the same growing stage at 0.05 level；Different small letters indicate significant differences among growing stages for the same cultivar at 0.05 level.The same in other figures.

圖1 不同抗旱性小麥品種根系入土深度的動(dòng)態(tài)變化

Fig.1 Dynamics of maximum rooting depth of winter wheat cultivars with different drought resistance at different growing stages

2 結(jié)果與分析

2.1 不同抗旱性小麥品種全生育期內(nèi)根系入土深度的變化

在本試驗(yàn)條件下，小麥越冬期至挑旗期根系下扎迅速，3個(gè)品種的根深均在挑旗期達(dá)到最大值，為250.2～297.3 cm，挑旗期至灌漿期最大根深逐漸減小，但仍維持在214.7～259.2 cm。在不同生育時(shí)期，洛旱6號(hào)的最大根深均大于西農(nóng)979和鄭麥366，其中在挑旗期，洛旱6號(hào)的最大根深為297.3 cm，與西農(nóng)979和鄭麥366的差異達(dá)顯著水平。由此可見，抗旱性較強(qiáng)的小麥品種具有較大的根系入土深度。

2.2 不同抗旱性小麥品種全生育期內(nèi)不同土層中根干重的變化

3個(gè)小麥品種的根總干重均表現(xiàn)為挑旗期和抽穗期較大，而灌漿期和成熟期則減小(圖2)。在不同生育時(shí)期均以鄭麥366的根總干重最大，其中在挑旗期、抽穗期、灌漿期和成熟期分別達(dá)到了1.25、1.09、0.86和0.87 g·株-1。而洛旱6號(hào)和西農(nóng)979不同生育時(shí)期的根總干重維持在0.58～0.76 g·株-1，兩者與鄭麥366的差異達(dá)顯著水平。在0～30 cm土層中，洛旱6號(hào)的根干重在挑旗期后幾乎無(wú)變化，西農(nóng)979和鄭麥366的根干重則以挑旗期和抽穗期較大，而灌漿期和成熟期減小；0～30 cm土層中挑旗期的根干重在品種間差異達(dá)顯著水平，且表現(xiàn)為鄭麥366>西農(nóng)979>洛旱6號(hào)，而在其他生育時(shí)期差異不顯著。隨著生育期的推進(jìn)，根系逐漸下扎，中層根逐漸增多。在30～60 cm土層中根干重在挑旗期及其以后時(shí)期均以鄭麥366最大，且在抽穗期、灌漿期、成熟期與洛旱6號(hào)和西農(nóng)979的差異均達(dá)顯著水平。在>60 cm土層中三個(gè)品種的根干重均表現(xiàn)為挑旗期最大，其次為抽穗期，而灌漿期最??；挑旗期到成熟期，洛旱6號(hào)和西農(nóng)979在>60 cm土層中的根干重均顯著小于鄭麥366。這些結(jié)果表明，就小麥單株根總干重、中層和深層的根干重來(lái)說(shuō)，抗旱性弱的鄭麥366均大于抗旱性較強(qiáng)的洛旱6號(hào)和抗旱性中等的西農(nóng)979，說(shuō)明抗旱性較強(qiáng)的品種未必一定具有較大的根總干重和深層根干重。

圖2 不同抗旱性小麥品種全生育期內(nèi)不同土層根干重的變化

2.3 不同抗旱性小麥品種全生育期內(nèi)不同土層中根系生理活性的變化

在0～30 cm土層中，小麥根系活性的變化趨勢(shì)一致，即越冬期較低，挑旗期達(dá)到最高，之后隨著生育期的推進(jìn)而逐漸下降(圖3)；不同品種之間根系活性的差異較大。在挑旗期，洛旱6號(hào)根系活性達(dá)到61.24 μg·g-1FW·h-1，顯著高于鄭麥366和西農(nóng)979。在30～60 cm土層中，根系活性的變化趨勢(shì)同淺層根系，所不同的是挑旗期至成熟期下降緩慢；在不同品種間，洛旱6號(hào)挑旗期根系活性低于西農(nóng)979和鄭麥366，而在挑旗以后則一直維持相對(duì)較高的根系活性。在>60 cm土層中，小麥根系活性的變化略有不同，越冬期至灌漿期均呈上升趨勢(shì)，灌漿期達(dá)到最大值，之后逐漸下降；在不同品種間，洛旱6號(hào)根系活性除在成熟期略低于西農(nóng)979外，其他生育時(shí)期均最高，其中在抽穗期和灌漿期與西農(nóng)979和鄭麥366的差異達(dá)顯著水平。從以上分析可知，抗旱性較強(qiáng)的洛旱6號(hào)在不同土層中均具有較高的根系活性，尤其是灌漿期深層根系的活性，說(shuō)明抗旱性的強(qiáng)弱與其深層根系的活性關(guān)系密切。

2.4 不同抗旱性小麥品種的深根性對(duì)籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

不同品種間單株籽粒產(chǎn)量的差異未達(dá)顯著水平(表1)；洛旱6號(hào)的千粒重顯著大于其他兩個(gè)品種。西農(nóng)979和鄭麥366單株穗數(shù)則較多；3個(gè)品種的穗粒數(shù)差異不顯著。

圖3 不同抗旱性小麥品種全生育期內(nèi)不同土層中根系活性的動(dòng)態(tài)變化

3 討 論

3.1 抗旱性與根系入土深度及根干重的關(guān)系

一般認(rèn)為，發(fā)達(dá)的作物根系能夠增強(qiáng)植株的抗旱性，根干重大、入土深是抗旱性品種的主要特征[7-8,10]。干旱時(shí)作物產(chǎn)量與最大根長(zhǎng)、根系深度具有正相關(guān)關(guān)系。根系對(duì)深層土壤水分的吸收，可以減輕降水分布不均造成的水分限制[18-19]。前人研究表明，干旱脅迫致使小麥苗期最大根長(zhǎng)增加，其中抗旱性較強(qiáng)的品種增幅最大[20]。整個(gè)生育期內(nèi)小麥根干重先增大后減小，在開花期達(dá)到最大值，此后不斷減小，輕度干旱導(dǎo)致小麥根干重增加，而重度干旱則使小麥根干重下降[21]。本研究中，越冬至挑旗期間3個(gè)小麥品種根系下扎速度快，最大根深均在挑旗期達(dá)到最大值，為250.2～297.3 cm。其原因可能是由于柱栽環(huán)境與大田自然環(huán)境差異較大，柱子置于空曠的暗室池中，地下暗室溫度比大田地下溫度高，導(dǎo)致柱子土壤溫度較高，加快了根系的生長(zhǎng)。此外，柱子中填充的土壤為黃淮海沖積平原農(nóng)田耕層土，雖經(jīng)過(guò)人工夯實(shí)，但與大田環(huán)境下農(nóng)田具有犁底層、心土層和底土層的土壤狀況有很大差別，加上管柱的剛性限制改變了根系的生長(zhǎng)角度，導(dǎo)致越冬期至挑旗期根系縱深迅速生長(zhǎng)并在挑旗期達(dá)到最大值。同時(shí)，由于根管的長(zhǎng)度限制，挑旗期后最下端根系已盤布在根管底部，如沒(méi)有根管長(zhǎng)度的限制，3個(gè)小麥品種的最大根深可能會(huì)更大。本研究條件下，弱抗旱品種鄭麥366的不同土層根干重和總根干重較大，并沒(méi)有表現(xiàn)出“抗旱性較強(qiáng)的品種根干重較大”的特點(diǎn)，這與一般的認(rèn)識(shí)和前人的研究結(jié)論不一致，這可能與試驗(yàn)條件、材料等因素不同有關(guān)。

3.2 抗旱性與根系活性的關(guān)系

有研究表明，干旱脅迫下作物苗期根系活性提高。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根系活性呈現(xiàn)先提高后降低的趨勢(shì)[22]，較高的根系活性使得根系在水分脅迫條件下具有較高的吸水能力，緩解干旱對(duì)作物生長(zhǎng)造成的影響[23]。另有研究指出，干旱脅迫條件下作物根系活性降低，根系部分功能喪失[13]?？购底魑锲贩N的根系活力較大，抗旱性較強(qiáng)的品種根系活力降低幅度相對(duì)較小[24]?？傊?，前人的研究結(jié)果表明，抗旱品種在干旱時(shí)的根系活性均較大，這與本研究的結(jié)果相一致。本研究結(jié)果還顯示，強(qiáng)抗旱小麥品種的根系活性較高，特別是在生育后期(灌漿期)，深層根系的活性顯著高于其他品種。

3.3 抗旱性與小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的關(guān)系

前人研究表明，抗旱性不同的小麥品種在正常水分條件下的產(chǎn)量差異不大，而在干旱脅迫時(shí)差異增大[25]，3個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素在干旱脅迫條件下均有所降低[26]。另有研究認(rèn)為，與正常水分條件相比，重度干旱條件下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均降低，而輕度干旱可顯著增加穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量[21]。在本研究中，小麥整個(gè)生育期間嚴(yán)格控制水分，3個(gè)抗旱性不同的品種籽粒產(chǎn)量的差異未達(dá)顯著水平，這可能是由于柱栽面積較小，群體數(shù)量少，植株個(gè)體生長(zhǎng)的光溫條件均較好，個(gè)體生長(zhǎng)幾乎沒(méi)有受到限制。研究結(jié)果還表明，抗旱性強(qiáng)的洛旱6號(hào)千粒重顯著大于其他兩個(gè)品種，表明在個(gè)體生長(zhǎng)光溫條件較好時(shí)，籽粒發(fā)育和粒重增加的優(yōu)勢(shì)易于得到發(fā)揮。

表1 不同抗旱性小麥品種的籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成

同列數(shù)值后標(biāo)有不同字母者表示品種間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Different letters following data within the same column indicate significant difference among cultivars at 0.05 level.

本研究結(jié)果表明，抗旱性較強(qiáng)的小麥品種根系入土較深，不同土層中的根干重適中，深層根系活性較高，尤其在生育后期深層根具有較高的根系活性，能夠保持較高的根系吸水能力，有利于粒重增加。

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Relationship between Drought Resistance,Deep Rooting Characteristics and Vigor of Roots within Deep-Soil-Layer of Different Wheat Cultivars

LI Mengda1,LI Xiangdong2,NIU Hongbin1,YANG Xiwen1,JIN Haiyang1,HE Dexian1

(1.College of Agronomy,Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat/State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops,Zhengzhou,Henan 450002,China;2.Wheat Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou,Henan 450002,China)

Due to the difficulty to obtain complete or intact root samples,there were only few studies focusing on growth and vertical distribution of wheat root system,so that researchers know little about the relationships between drought resistance and root vertical growing.The objective of this study is to verify the relationship between wheat root growing and vertical distribution characteristics of different cultivars.Using Luohan 6 (a wheat cultivar with strong drought tolerance),Xinong 979 (a wheat cultivar with drought tolerance) and Zhengmai 366 (a wheat cultivar with weak drought tolerance) as the experimental materials,the soil cylinder experiment was conducted under the rainshed to study the maximum root depth,vertical distribution of dry root weight,and vigor of roots at different soil layers at different growing stages.The results showed that root depth of winter wheat reached the maximum at flag-leaf expansion stage in this study,and root grew fastest from wintering stage to flag-leaf expansion stage.Difference in the maximum root depth among three wheat cultivars with different drought resistance was significant,both at flag-leaf expansion stage and heading stage.The maximum root depth of Luohan 6 was deeper than that either of Xinong 979 or Zhangmai 366.Compared with Zhengmai 366,Luohan 6 had less total dry root weight per plant and less dry weight of deep-soil-layer roots,but had stronger root vigor.At grain-filling stage,the stronger drought resistance a wheat cultivar had,the stronger vigor of deep-soil-layer roots was.A drought-resistant wheat cultivar may not necessarily have more dry weight of roots per plant and dry weight of deep-soil-layer roots,but surely have the deeper rooting depth and stronger vigor of roots,especially the root vigor during the late growing period.

Wheat (TriticumaestivumL.); Drought resistance; Root vertical growing; Deep-rooting characteristics; Root vigor

時(shí)間：2017-05-12

2016-12-05

2016-12-30

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD07B07-4；2015BAD26B00)

E-mail：limengda@126.com

賀德先(E-mail：hedexian@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)05-0666-07

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