環(huán)境因素對(duì)小麥黑胚病影響的研究進(jìn)展

姜玉梅，徐喬喬，李巧云

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，河南 鄭州 450002)

小麥(TriticumaestivumL.) 黑胚病在國(guó)內(nèi)外小麥種植區(qū)頻繁發(fā)生[1-9]，不同地點(diǎn)、不同國(guó)家報(bào)道的小麥黑胚率在0.3%～66.7%[2,9-11]。黑胚病對(duì)小麥生產(chǎn)的危害主要是：①影響小麥籽粒外觀(如光澤、豐滿度等),導(dǎo)致收購(gòu)級(jí)別下降，對(duì)麥農(nóng)造成經(jīng)濟(jì)損失；②降低小麥種子的發(fā)芽率、出苗率與幼苗生長(zhǎng)力，尤其是4級(jí)病粒的發(fā)芽率顯著低于正常籽粒，苗、根干質(zhì)量降低[3-5]；③感黑胚病籽粒有嚴(yán)重的霉菌毒素污染[12-13]，如鏈格孢(Alternariaalternata)毒素中的成分交鏈孢酚(AOH)、交鏈孢酚單甲醚(AME)等能夠破壞DNA,引起食道癌變[12]；④使面粉顏色發(fā)暗，帶有黑色斑點(diǎn)，并對(duì)其加工與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)帶來(lái)一定的影響[14-15]。因此，許多國(guó)家對(duì)小麥黑胚率有嚴(yán)格的規(guī)定，如美國(guó)食品業(yè)允許的黑胚率為2%～4%[7],澳大利亞倉(cāng)儲(chǔ)種子黑胚率上限為5%[16]。根據(jù)我國(guó)現(xiàn)行的小麥質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，將小麥黑胚粒歸在不完善粒之中，3等以上小麥黑胚粒的最大允許含量為6.0%，4等與5等最大允許量分別為8.0%與10.0%，超過(guò)以上標(biāo)準(zhǔn)即為黑胚小麥[17]。

對(duì)于相同的品種(系)，影響小麥黑胚率的因素主要有2個(gè)：①致病菌，從小麥黑胚病籽粒上分離的真菌有20余屬[6,10,18]，而且不同地區(qū)報(bào)道的主要致病菌不一致[13,19-20]；②環(huán)境因素，包括土壤、栽培措施以及氣象因素等。由于小麥黑胚病致病菌復(fù)雜，發(fā)病又受環(huán)境影響，不同基因型、地點(diǎn)、年份及其互作效應(yīng)對(duì)黑胚病發(fā)病率影響很大。Kili?等[21]用14個(gè)硬粒小麥(TriticumturgidumL.var.durum)品系在4個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行2 a的試驗(yàn),分析基因型與環(huán)境互作對(duì)黑胚病的影響，結(jié)果表明，小麥黑胚病的遺傳力為49%，基因型×地點(diǎn)×年份>基因型×年份>基因型×地點(diǎn)。Fernandez等[22]在1990—1992年和1994年，比較了6個(gè)硬粒小麥品種和6個(gè)普通小麥品種在加拿大2塊灌溉田黑胚率的變化，也發(fā)現(xiàn)基因型×地點(diǎn)×年份、品種×環(huán)境互作效應(yīng)顯著。這種現(xiàn)象給黑胚病的抗病育種、防治等工作帶來(lái)很大的困難，明確環(huán)境因素對(duì)黑胚率的影響對(duì)于小麥黑胚病抗性鑒定技術(shù)的建立與黑胚病的防治都非常重要，因此，對(duì)環(huán)境因素尤其是栽培因素與氣象因子對(duì)小麥黑胚病影響的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 栽培因素對(duì)小麥黑胚率的影響

1.1 土壤質(zhì)地與耕作方式

胡新等[23]研究了不同土壤質(zhì)地對(duì)小麥黑胚率的影響，在淤土、砂土、兩合土與砂姜黑土4種土壤中，以淤土的黑胚率(13.6%)最高,砂土(12.4%)次之，兩合土與砂姜黑土較低(5.6%、5.8%)。年際間有差異,但均是兩合土表現(xiàn)出黑胚率最低。Sisterna等[6]在阿根廷調(diào)查了鏵式犁翻耕(Mouldboard plow)、深松(Chisel)、免耕 (No-till)3種耕作方式下2個(gè)面包小麥品種的黑胚率，結(jié)果顯示，不同耕作方式下黑胚率差異不顯著，表明小麥黑胚率與此3種耕作方式關(guān)系不大。

1.2 灌溉與施肥

多數(shù)研究表明，黑胚率與灌溉和施肥關(guān)系密切，一般高水肥地的黑胚率高于旱地，但不同施肥與灌溉方式(時(shí)期與次數(shù))對(duì)黑胚率影響較大，在開(kāi)花前完成全部灌溉(施肥)，黑胚率較低，乳熟期至面團(tuán)期灌溉(施肥)則黑胚率增加[6,8,22-25]。

Conner[25-26]分析了黑胚率與灌溉和降雨量的關(guān)系，結(jié)果表明，黑胚率與乳熟期至面團(tuán)期的灌溉量與降雨量呈正相關(guān)關(guān)系，而拔節(jié)至開(kāi)花期的灌溉與降雨量對(duì)黑胚率無(wú)影響。王會(huì)偉等[8]在2004—2005年以豫農(nóng)9901為材料研究灌水次數(shù)對(duì)黑胚率的影響，結(jié)果表明，黑胚率與灌水次數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，與Conner等[24]采用土壤含水量為指標(biāo)研究灌溉對(duì)黑胚率影響的結(jié)果類似，即頻繁灌溉(整個(gè)生育期經(jīng)常灌溉，維持土壤含水量達(dá)到75%)的黑胚率最高，顯著高于常規(guī)灌溉(整個(gè)生育期維持土壤含水量為50%)、拔節(jié)前頻繁灌溉(75%)與拔節(jié)后常規(guī)灌溉(50%)、拔節(jié)前常規(guī)灌溉(50%)與拔節(jié)后頻繁灌溉(75%)3種處理方式。黑胚率與施氮肥次數(shù)及施氮量也呈正相關(guān)關(guān)系[8]，在施用一定的磷、鉀條件下,拔節(jié)期追施氮肥小麥黑胚率低,孕穗期及其以后追肥小麥黑胚率增加，尤其是揚(yáng)花期葉面噴施氮肥會(huì)較大幅度地提高黑胚率[23-24]。也有個(gè)別研究得出不一致的結(jié)論，如Sisterna等[6]的研究表明，氮肥施用量少時(shí)黑胚率高。研究結(jié)果的不一致性可能是因?yàn)樗闷贩N的抗性不同，或者受試驗(yàn)點(diǎn)的其他環(huán)境因素尤其是降雨、灌溉等因素的影響。

1.3 播期與播量

已有的研究表明，黑胚率隨播量的增加而升高，但影響不顯著。王會(huì)偉等[8]研究自然發(fā)病條件下不同播量對(duì)黑胚率的影響，結(jié)果顯示，播量越大黑胚率越高，但差異不顯著，與胡新等[23]的研究結(jié)果“播量與小麥黑胚率呈正相關(guān)，但不顯著”一致，表明播量不是影響小麥黑胚病發(fā)生的主要因素。

在自然發(fā)病的條件下，播期對(duì)黑胚率影響的研究結(jié)果不一致[27]。王會(huì)偉等[8]的研究結(jié)果顯示，黑胚率隨播期的推遲而降低，但不同品種表現(xiàn)有差異。胡新等[23]研究表明，小麥黑胚率與播期呈顯著的正相關(guān),尤其在 11月以后極晚播的條件下黑胚率更高，且隨收獲期推遲，黑胚率增加。二者的結(jié)論相反。

2 氣象因子對(duì)小麥黑胚率的影響

2.1 降雨與大氣濕度

有關(guān)降雨量與大氣濕度對(duì)黑胚率影響的研究較多，普遍認(rèn)為，籽粒發(fā)育期降雨多、濕度大有利于黑胚病的發(fā)生與發(fā)展[26,28-31]。

Conner[26]的研究表明，黑胚率與籽粒乳熟至面團(tuán)期的降雨量呈正相關(guān)，而拔節(jié)至開(kāi)花期的降雨對(duì)黑胚率沒(méi)有影響，這與Conner等[28]“花后降雨最嚴(yán)重的地方黑胚率往往最高”和Southwell等[29]“黑胚率隨著保濕時(shí)間的延長(zhǎng)而增加”的結(jié)論一致。我國(guó)學(xué)者的研究結(jié)果也支持了這一觀點(diǎn)，鄭是琳等[30]的研究表明，魯麥8號(hào)小麥種子在花后20 d至成熟期間，遇雨或田間相對(duì)濕度高、易結(jié)露，則黑胚病加重；馬洪茹等[31]于2000—2002年對(duì)鎮(zhèn)平縣小麥黑胚率進(jìn)行調(diào)查后指出，小麥灌漿至成熟期降水多是黑胚病發(fā)生的重要條件。總的來(lái)說(shuō)，灌漿期潮濕的環(huán)境有利于黑胚病的發(fā)展，間歇性的降雨比一次強(qiáng)降雨更能加重黑胚病的發(fā)生。

2.2 溫度及其他氣象因子

單獨(dú)研究溫度對(duì)黑胚率影響的文獻(xiàn)很少，多數(shù)是將溫度、濕度等不同氣象因子綜合考慮，構(gòu)建了氣象因子對(duì)黑胚率影響的模型。

Desclaux[32]于1997—1998年分析了14個(gè)硬粒小麥品種從抽穗到乳熟期的溫度與濕度對(duì)黑胚率的影響，將濕度、溫度及其互作效應(yīng)用模型Bth=μ+αt+βh+ (αβ)th+eth進(jìn)行分析，結(jié)果表明：①在一定的年份，黑胚率隨濕度的增加而增加，而不同年份間則不然；②高濕度與低溫條件下黑胚率高，所以對(duì)小麥黑胚病的抗性鑒定應(yīng)放在抽穗到乳熟期、高濕度與低溫條件下進(jìn)行。這與Fernandez等[22]的研究結(jié)果一致，其認(rèn)為硬粒小麥黑胚率顯著高于普通小麥，可能與籽粒灌漿過(guò)程中涼爽、潮濕的氣候條件有關(guān)。Moschini等[33]用25個(gè)硬粒小麥材料在3 a 5個(gè)生態(tài)點(diǎn)的發(fā)病率與氣象數(shù)據(jù)，研究氣象因子與小麥黑胚率的相關(guān)性，結(jié)果表明，乳熟期至面團(tuán)期氣象因子與黑胚率的相關(guān)關(guān)系最密切，這與Southwell等[29]和Conner[26]的“乳熟期至面團(tuán)期過(guò)量灌溉和降雨引起發(fā)病率顯著增加”結(jié)論一致，而與Languasco等[34]“抽穗后10 d鏈格孢侵染和氣象因子(尤其是降雨)間的關(guān)系最密切”的結(jié)論不一致。Moschini等[33]構(gòu)建的發(fā)病率與氣象因子的回歸方程為PI(%)=-6.50+0.07DPrDDTd+0.23DRH(PI為發(fā)病率，DPrDDTd為降雨天數(shù)DPr與溫度超過(guò)17 ℃的積溫DDTd的乘積，DRH為相對(duì)濕度超過(guò)62%的天數(shù))，能解釋發(fā)病率總變異的87%。從該模型分析，降水(降雨量與降雨天數(shù))與發(fā)病率呈正相關(guān)，這與多數(shù)的文獻(xiàn)報(bào)道一致[29-30,32]；而暖日(均溫>17 ℃)促進(jìn)黑胚率升高，這與Desclaux[32]和Fernandez等[22]的研究結(jié)果不一致。

目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于氣象因子對(duì)小麥病害如赤霉病的影響有較多研究[35-36]，而氣象因子與黑胚病發(fā)病率關(guān)系的報(bào)道很少。王會(huì)偉[37]用3個(gè)小麥品種的黑胚率，分別與豫北(安陽(yáng))、豫南(鎮(zhèn)平)、豫中(鄭州)2001—2005年的溫度、降雨量、相對(duì)濕度、日照時(shí)數(shù)等氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，構(gòu)建了3個(gè)地區(qū)的預(yù)測(cè)模型，分別為：y=0.167x5-0.029x4-3.812，y=0.217x5+0.134x1-14.188，y=0.081x5+0.035x3-2.574(x1=雨日，x3=雨量，x4=日照時(shí)數(shù)，x5=相對(duì)濕度)。在這些預(yù)測(cè)模型中，相對(duì)濕度與黑胚率呈正相關(guān)，這與多數(shù)的研究結(jié)果一致[28-29,31]，溫度不是影響黑胚率的重要變量，而日照時(shí)數(shù)作為重要的變量進(jìn)入預(yù)測(cè)方程，這與其他人的研究又不一致[24,32-33]。

國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心小麥抗病遺傳育種課題組利用篩選出來(lái)的48個(gè)抗、感黑胚病材料在河南省2個(gè)生態(tài)點(diǎn)連續(xù)2 a種植(2015—2016年、2016—2017年)并調(diào)查黑胚率，將日均溫、日相對(duì)濕度、降雨量、日照長(zhǎng)度等氣象因子與黑胚率進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明：日相對(duì)濕度等與大氣濕度有關(guān)的變量多在抽穗后1～15 d與黑胚率呈顯著的正相關(guān)關(guān)系；日均溫等與溫度相關(guān)的變量在抽穗后11～15 d、26～40 d與黑胚率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；降雨天數(shù)對(duì)黑胚率的影響比降雨量大；籽粒發(fā)育期日照時(shí)數(shù)與黑胚率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；總體上，抽穗后1～15 d潮濕、26～40 d低溫、1～40 d寡日照的氣象條件對(duì)黑胚病的流行很關(guān)鍵(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。

3 其他環(huán)境因素對(duì)小麥黑胚率的影響

除了栽培因素與氣象因子外，其他環(huán)境因素如病蟲(chóng)害、土壤的pH值等也影響小麥黑胚病的發(fā)生與發(fā)展。劉紅彥等[38]的研究表明，穗蚜危害加重黑胚病的病情，有蚜蟲(chóng)的小區(qū)黑胚病的發(fā)病率明顯高于沒(méi)有蚜蟲(chóng)危害的小區(qū)。另外，采用化學(xué)藥物防治黑胚病的措施，會(huì)對(duì)黑胚病的發(fā)病率產(chǎn)生較大的影響，但是對(duì)于黑胚病的防治效果報(bào)道不一，比較一致的看法是，早期如拔節(jié)至挑旗期施用殺真菌劑可能增加籽粒千粒質(zhì)量但是也增加了黑胚率，抽穗后尤其是乳熟期穗部噴灑能夠降低黑胚率[39-40]。

4 展望

黑胚病的影響因素較多，而且這些因素間存在互作效應(yīng)。另外，黑胚癥狀出現(xiàn)較晚(一般花后20 d左右才有癥狀)，籽粒外有穎殼包被，黑胚癥狀不能直接被觀察到，在小麥生產(chǎn)上，其癥狀一般在收獲脫粒后才能看出來(lái)。明確影響黑胚病發(fā)生與發(fā)展的環(huán)境條件對(duì)黑胚病的預(yù)防非常重要，而國(guó)內(nèi)這方面的研究很少，尤其是氣象因素對(duì)小麥黑胚病影響的研究更少。由于國(guó)內(nèi)外小麥生育期的環(huán)境因素以及所種植小麥品種的差異較大，國(guó)外關(guān)于環(huán)境因素對(duì)黑胚病影響的研究結(jié)果不一定適宜指導(dǎo)我國(guó)小麥黑胚病的防治，所以國(guó)內(nèi)也應(yīng)加強(qiáng)環(huán)境因素尤其是氣象因素對(duì)小麥黑胚率影響的研究。在進(jìn)行黑胚病影響因素的研究中，應(yīng)考慮以下幾個(gè)問(wèn)題。

(1)選用試驗(yàn)材料應(yīng)該以感病品系為主，在不同的生態(tài)點(diǎn)進(jìn)行多年試驗(yàn)。小麥品系對(duì)黑胚病的抗性存在較大差異，抗病性強(qiáng)的材料受環(huán)境因素的影響較小，不能很好地反映環(huán)境因素對(duì)黑胚病發(fā)生與發(fā)展的影響，而感病品系(尤其是中感品系)對(duì)環(huán)境變化比較敏感，其發(fā)病率在不同年份與生態(tài)點(diǎn)間的變化較大，有利于較好地反映環(huán)境因素對(duì)小麥黑胚率的影響。

(2)用同樣的品系在同樣的試驗(yàn)點(diǎn)連續(xù)進(jìn)行多年的試驗(yàn)，盡量排除氣象因子外其他環(huán)境因素的影響，而且用田間小氣候自動(dòng)氣象觀測(cè)儀記錄試驗(yàn)點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)，準(zhǔn)確反映試驗(yàn)點(diǎn)的氣象環(huán)境變化。

(3)在研究環(huán)境因素對(duì)黑胚率影響的同時(shí)，分析這些因素對(duì)千粒質(zhì)量、蛋白質(zhì)含量等產(chǎn)量、品質(zhì)指標(biāo)的影響，為制定合理的栽培措施，特別是灌溉、施肥措施提供依據(jù)，兼顧產(chǎn)量與品質(zhì)的同時(shí)降低黑胚率。

(4)氣象因子具有不可控性，應(yīng)注意構(gòu)建氣象因子等環(huán)境因素對(duì)小麥黑胚病影響效應(yīng)的模型，為該病的防治提供依據(jù)。早期施用殺真菌劑雖然能增加千粒質(zhì)量，但是面臨增加黑胚率的風(fēng)險(xiǎn)，花后穗部噴灑殺真菌劑對(duì)黑胚病的防治效果較好，建立預(yù)測(cè)模型后，將有助于根據(jù)氣象預(yù)測(cè)結(jié)果從經(jīng)濟(jì)角度判斷花后是否使用殺真菌劑來(lái)預(yù)防黑胚病或降低發(fā)病的嚴(yán)重程度。