水分脅迫對(duì)金蒲桃幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響

陳雪梅+廖怡+馮志堅(jiān)

摘要 金蒲桃在廣州等地區(qū)已有引種，廣州地區(qū)高溫多雨，本文通過(guò)模擬水淹脅迫，研究金蒲桃幼苗在不同水淹脅迫下生長(zhǎng)和生物量的分配規(guī)律。結(jié)果表明，金蒲桃具有很強(qiáng)的耐水能力，試驗(yàn)期180 d內(nèi)，不同程度的水淹脅迫下成活率均為100%，僅部分呈現(xiàn)輕微受害；與對(duì)照組相比，不同程度水淹脅迫均抑制了金蒲桃的株高增長(zhǎng)，促使其基部膨大，產(chǎn)生不定根；0 cm水淹脅迫處理組、+2 cm水淹脅迫處理組和+4 cm水淹脅迫處理組在試驗(yàn)進(jìn)行的第112天開(kāi)始出現(xiàn)不定根，至第180天試驗(yàn)結(jié)束，出現(xiàn)不定根植株的比例分別為66.67%、66.67%和75.00%；水淹脅迫促使金蒲桃根冠比下降，葉生物量比增加。由此說(shuō)明，金蒲桃耐水能力良好，可以很好地適應(yīng)濱水環(huán)境，在濕地及水體綠化中有良好的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞 金蒲桃；水淹脅迫；幼苗生長(zhǎng)；生物量分配

中圖分類(lèi)號(hào) S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）09-0149-02

Abstract Xanthostemon chrysanthus had been introduced in Guangzhou and other areas.Because it was high temperature and rainy in Guangzhou，the purpose of this paper was to simulate water stress，to study the growth and biomass allocation of X.chrysanthus′s seedlings under different water stress.Experimental results showed that Xanthostemon chrysanthus had a strong ability of water tolerence，within 180 days of the experiment period，the survival rate under different degrees of water stress were 100%，just partial behaved minor damage；Compared with the control group，different degrees of water stress inhibited the height growth of X.chrysanthus，enlarged its ground diameter，and the plants could produce adventitious roots；0 cm，+2 cm and +4 cm water stress treatment started to produce adventitious roots on the 112th day of the test，at the end of the experiment（the 180th day），plant with adventitious roots ratio was 66.67%，66.67% and 75.00%，respectively；Water stress decreased rootshoot ratio of Xanthostemon chrysanthus and increased leaf biomass ratio.Experimental results showed that Xanthostemon chrysanthus had excellent water tolerance，could adapt waterfront environment，had a good application prospect in marsh and watergreen.

Key words Xanthostemon chrysanthus；water stress；seedings growth；biomass allocation

金蒲桃（Xanthostemon chrysanthus）為原產(chǎn)于澳大利亞的木本花卉，樹(shù)形優(yōu)美，花大色艷，為優(yōu)良的園林觀賞樹(shù)種，具有較大的應(yīng)用前景。國(guó)內(nèi)外對(duì)金蒲桃的研究較少，國(guó)外學(xué)者曾研究其葉片精油含量[1-2]以及其成為當(dāng)?shù)貜V布種的原因[3]，國(guó)內(nèi)研究了其適應(yīng)性[4]、組培[5]以及低溫脅迫下的生理變化[6]。金蒲桃目前在福建、廣東等少部分地區(qū)有栽培。本文采用模擬水淹脅迫試驗(yàn)，探討金蒲桃對(duì)水浸的耐受性，旨在為金蒲桃的引種推廣和栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇高約50 cm、健壯、無(wú)病蟲(chóng)害、長(zhǎng)勢(shì)良好的二年生實(shí)生苗，栽種于8 cm×8 cm育苗袋中，基質(zhì)為塘泥和沙（1∶1）。2014年5月于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹(shù)木園內(nèi)進(jìn)行水淹試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

本文設(shè)6個(gè)處理組，以土壤表面與水面平齊作為0水位，取-4 cm、-2 cm、0 cm、+2 cm、+4 cm（負(fù)數(shù)表示水位低于土表，正數(shù)表示水位高于土表）共5個(gè)水位，以無(wú)水淹組作對(duì)照（CK）。3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10株苗。將苗木分別放入相應(yīng)的不漏水容器中，再向容器內(nèi)注水，直至滿足各個(gè)處理組所需淹水高度為止。每天觀察并維持水位，每隔10 d觀察植株生長(zhǎng)狀況，每個(gè)月記錄植株的株高和地徑。10月結(jié)束水位梯度試驗(yàn)，烘干后測(cè)定植物各器官生物量[7]。公式如下：

根生物量比=根干重/植株總干重；

葉生物量比=葉干重/植株總干重；

莖生物量比=莖干重/植株總干重；

根冠比=根干重/（葉干重+莖干重）；

植株含水量=植物總鮮重-植物總干重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所得數(shù)據(jù)用SPSS 21.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，使用Microsoft Excel 2003軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹脅迫對(duì)金蒲桃形態(tài)變化及存活能力的影響

水淹試驗(yàn)120 d后，不同處理苗木表現(xiàn)出差異：CK生長(zhǎng)正常；各脅迫組植株新葉減少，老葉褪綠變黃，中部葉片葉緣發(fā)紫，葉脈發(fā)紅，葉面兩側(cè)出現(xiàn)淡紫色不規(guī)則小斑點(diǎn)，且浸水越深，紫斑越明顯。水淹試驗(yàn)180 d，+4 cm脅迫組出現(xiàn)葉片葉緣卷縮、葉尖干枯成紅褐色現(xiàn)象，且受害程度隨水淹程度的加深及時(shí)間延長(zhǎng)而加重。水淹處理180 d，各水淹脅迫處理的苗木成活率為100%，表明金蒲桃具有優(yōu)良的耐水性。

2.2 水淹脅迫對(duì)金蒲桃根系的影響

由表1可知，不同水淹脅迫對(duì)金蒲桃根系的影響存在顯著差異。其中，CK主根發(fā)達(dá)，莖干上不產(chǎn)生氣生根；水淹較淺的-4 cm處理組和-2 cm處理組則主根不發(fā)達(dá)，在土壤表層產(chǎn)生大量密集側(cè)根，并且逐漸包裹土壤外層，莖干不產(chǎn)生氣生根；淹水較深的0 cm處理組、+2 cm處理組和+4 cm處理組主根不發(fā)達(dá)，并在試驗(yàn)120 d時(shí)在莖干臨水處膨大隆起，出現(xiàn)大量皮孔，同時(shí)在水面處產(chǎn)生不定根，在水面之上產(chǎn)生紅色、密集多分枝的氣生根。且浸水越深，出現(xiàn)氣生根的植株占比越高，隨著水淹脅迫時(shí)間的增長(zhǎng)，0 cm水淹脅迫處理組、+2 cm水淹脅迫處理組和+4 cm水淹脅迫處理組產(chǎn)生不定根的植株增加，至第6個(gè)月試驗(yàn)結(jié)束，出現(xiàn)不定根植物株的比例分別為66.67%、66.67%和75.00%。各處理組的苗木根系均健康，未出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象。

2.3 水淹脅迫對(duì)金蒲桃株高增長(zhǎng)量的影響

由圖1可知，水淹試驗(yàn)期間，隨著水淹程度的增加，金蒲桃的株高增長(zhǎng)量漸次下降。

由圖2可知，試驗(yàn)前4個(gè)月，地徑增長(zhǎng)總量隨水淹脅迫程度加深而逐漸降低；試驗(yàn)后2個(gè)月以-2 cm水淹處理組、+2 cm水淹處理組的地徑增長(zhǎng)量最多，-4 cm水淹處理組和0 cm水淹處理組次之，+4 cm水淹處理組和CK增加最少，水淹脅迫處理組的地徑增長(zhǎng)量在試驗(yàn)最后1個(gè)月達(dá)最大值。

水淹處理組在試驗(yàn)后期地徑明顯增加，表現(xiàn)為基部膨大，說(shuō)明其內(nèi)部可能逐步產(chǎn)生疏松結(jié)構(gòu)，便于通氣，這尚需通過(guò)解剖觀測(cè)加以驗(yàn)證。

2.4 水淹脅迫對(duì)金蒲桃生物量分配及植株含水量的影響

由圖3可知，與CK比較，水淹脅迫處理組的葉生物量比增大了，其中以+4 cm水淹組的葉生物量比最大，與其他處理組有顯著差異；-4 cm處理組、-2 cm處理組和0 cm處理組的莖生物量較CK上升，而+2 cm處理組和+4 cm處理組的莖生物量較CK下降，且+4 cm處理組與CK存在顯著差異；水淹脅迫處理組的根生物量較CK下降，除+2 cm處理組外，均與CK有顯著差異；水淹脅迫處理組的根冠比較CK下降，各處理組與CK均存在顯著差異；除+4 cm處理組外，各水淹脅迫處理組與CK植株含水量之間無(wú)顯著差異。

3 結(jié)論與討論

結(jié)果表明，金蒲桃幼樹(shù)的耐水能力很強(qiáng)。在不同程度的水淹脅迫中可正常生長(zhǎng)90 d，第91天開(kāi)始表現(xiàn)出輕微受害癥狀，至第180天試驗(yàn)結(jié)束，存活率皆為100%。水淹脅迫受害癥狀主要表現(xiàn)為鮮少長(zhǎng)出新葉、葉面出現(xiàn)淡紫色不規(guī)則斑點(diǎn)、葉片褪綠等。低水位（-4 cm和-2 cm）的水淹脅迫可使金蒲桃的須根旺盛生長(zhǎng)，高水位（0 cm、+2 cm和+4 cm）可使金蒲桃產(chǎn)生不定根，至試驗(yàn)進(jìn)行的第180天，0 cm、+ 2 cm和+4 cm高水位脅迫出現(xiàn)不定根植物株的比例分別為66.67%、66.67%和75.00%。HooK[8]認(rèn)為木本植物產(chǎn)生的皮孔與不定根是適應(yīng)淹水環(huán)境的特定形態(tài)結(jié)構(gòu)，通過(guò)形態(tài)和生理變化適應(yīng)淹水環(huán)境。Tang等[9]研究表明，皮孔和不定根可加速水中氣體交換，加速釋放厭氧呼吸產(chǎn)生的有毒化合物到體外；在莖皮層處形成的皮孔，可讓氧氣通過(guò)皮孔進(jìn)入莖基部，再擴(kuò)散到根系[10]。有研究認(rèn)為，不定根的形成可提高氣孔傳導(dǎo)率和蒸騰速率，從而提高植物吸水和吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力[11]。水淹脅迫下，氣生根的產(chǎn)生及近水面下的莖干產(chǎn)生不定根，是金蒲桃根系在受到水浸缺氧的脅迫下為增強(qiáng)根系通氣能力，適應(yīng)水中缺氧環(huán)境。水浸條件下主根不發(fā)達(dá)，限制了植株在更深的水體中生長(zhǎng)，因而金蒲桃更適于淺水環(huán)境。試驗(yàn)中，隨水淹程度增加，金蒲桃株高增長(zhǎng)量漸次下降，其中-4 cm處理組和-2 cm處理組在試驗(yàn)期間緩慢生長(zhǎng)，而0 cm水淹處理組、+2 cm水淹處理組到試驗(yàn)第180 天幾乎停止生長(zhǎng)，+4 cm水淹處理組到試驗(yàn)第91天開(kāi)始株高幾乎停止生長(zhǎng)。水淹脅迫處理組的最后2個(gè)月地徑增長(zhǎng)量最大，且處理組的地徑生長(zhǎng)量大于對(duì)照組。水淹脅迫促使金蒲桃根生物量下降，而葉生物量和莖生物量上升，說(shuō)明根的生物量向莖葉移動(dòng)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更多分配到葉片和莖干中，這是金蒲桃對(duì)水淹脅迫的一種主動(dòng)適應(yīng)，根部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少可降低根系代謝壓力，降低根系需氧量，緩解根部供氧不足。

金蒲桃耐水淹能力強(qiáng)，能適應(yīng)低水位和中高水位環(huán)境，并且在低水位中生長(zhǎng)更好。因此，金蒲桃在濕地及水體綠化中具有非常好的應(yīng)用前景，可用作濱水綠化樹(shù)種。

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