山西靈空山油松林主要喬木幼苗短期死亡動(dòng)態(tài)及其與地形因子的關(guān)系

席朝駿，王曉軍，宋厚娟，趙冰清，郝婧，郭東罡

（1.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西太原030006；2.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西太原030006；3.中國地質(zhì)大學(xué)（北京）土地科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京100083）

山西靈空山油松林主要喬木幼苗短期死亡動(dòng)態(tài)及其與地形因子的關(guān)系

席朝駿1，王曉軍1，宋厚娟2，趙冰清3，郝婧2，郭東罡2

（1.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西太原030006；2.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西太原030006；3.中國地質(zhì)大學(xué)（北京）土地科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京100083）

以山西靈空山油松林4 hm2長期固定監(jiān)測樣地為平臺(tái)，調(diào)查了2014年6月、2015年6月和2015年10月喬木幼苗的組成，選取其中個(gè)體數(shù)≥300株的7種幼苗作為研究對象，用相關(guān)性分析和Kruskal Wallis H檢驗(yàn)的方法，探究油松林樣地內(nèi)主要喬木幼苗死亡個(gè)體空間分布和地形因子的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2014年6月調(diào)查到喬木幼苗共16種，2015年6，10月調(diào)查的比2014年多1個(gè)種——山楊；3次調(diào)查中，幼苗個(gè)體最多的樹種均為遼東櫟，分別占同年幼苗個(gè)體數(shù)總量的49.96%，49.45%和49.32%，油松次之；遼東櫟幼苗死亡個(gè)體分布與坡度（P＝0.039）及坡位（P＝0.014）相關(guān)；油松、甘肅山楂和山楂的幼苗個(gè)體死亡分布與坡度相關(guān)（P＜0.05），且油松幼苗個(gè)體死亡分布與坡度相關(guān)性極顯著（P＝0.01）。該結(jié)果對進(jìn)一步探究油松林喬木幼苗更新和地形因子之間的相關(guān)性具有重要的意義。

地形因子；幼苗；死亡率；空間分布

森林群落的更新與地形因子的關(guān)系密切，早期的研究主要以隨機(jī)樣方法進(jìn)行調(diào)查，沒有對同一地區(qū)的植物幼苗做長期固定監(jiān)測。隨著長期固定監(jiān)測方法和大樣地建設(shè)的開展，幼苗的更新與地形因子的關(guān)系成為森林群落生態(tài)的一個(gè)研究熱點(diǎn)[1-11]，DAI等[12]在日本東京大學(xué)試驗(yàn)林中的研究發(fā)現(xiàn)，位于山脊、山坡和山谷的樣方由于地形不同，幼苗的存活率差異很大；在黑龍江涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)闊葉紅松（Pinus korainsis）林中的研究[3]和靈空山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)油松（Pinus tabuliformis）林的研究[13]中也發(fā)現(xiàn)，地形對主要喬木樹種幼苗分布格局和存活有顯著影響。

但在以大樣地為平臺(tái)的研究中，難以做到對樣地內(nèi)所有幼苗的監(jiān)測，結(jié)果可能無法全面反映地形和植物幼苗生長與存活的相關(guān)關(guān)系。本研究以靈空山油松林4 hm2長期固定監(jiān)測樣地為平臺(tái)，對樣地內(nèi)所有喬木和灌木進(jìn)行監(jiān)測，并以3次調(diào)查的幼苗數(shù)據(jù)為研究對象，分析了樣地內(nèi)坡向、坡度、坡位和凹凸度等地形因子對喬木幼苗死亡個(gè)體分布的影響，以期能夠初探物種不同分布格局的形成原因。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究于2011年基于由山西大學(xué)在山西靈空山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)建立的4 hm2油松林固定監(jiān)測樣地（36°33′28″N～36°42′52″N，111°59′27″E～112°07′48″E）進(jìn)行。該地區(qū)位于山西省長治市沁源縣靈空山鎮(zhèn)，屬太岳山山脈，暖溫帶季風(fēng)氣候，年均氣溫6.2℃，年日照時(shí)數(shù)2 600 h，年均降雨量662 mm，無霜期110～125 d，海拔1 583.5～1 660.2 m，地帶性土壤為山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤，樣地等高線如圖1所示。該地區(qū)植被是以油松為主的溫性針闊混交林，群落喬木優(yōu)勢種有油松、遼東櫟（Quercus wutaishanica），伴生有白蠟樹（Fraxinus chinensis）、杜梨（Pyrus betulifolia）、漆樹（Toxicodendron vernicifluum）等闊葉樹；灌木主要有黃刺玫（Rosa xanthina）、土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）等；草本主要有披針薹草（Carex lancifolia）、披堿草（Elymus dahuricus）、蒼術(shù)（Atractylodes Lancea）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查利用全站儀將靈空山油松林長期固定監(jiān)測樣地劃分為400個(gè)10 m×10 m的樣方，并將每個(gè)樣方劃分成4個(gè)5 m×5 m的小樣方，按順序?qū)⒏鳂臃脚判虿⒕幪?hào)。

調(diào)查時(shí)以各10 m×10 m樣方為喬木的測量單元，于每年6，10月2次調(diào)查樣地內(nèi)全部喬木幼苗（胸徑或基徑＜1 cm，其中，樹高≤1.3 m的喬木個(gè)體測量其基徑，樹高＞1.3 m的喬木個(gè)體測量胸徑），并記錄幼苗的種名、樹牌號(hào)、坐標(biāo)、基徑、高度以及生長狀態(tài)等信息，對所有新生幼苗進(jìn)行掛牌記錄。其中樣方的坡向和坡度為樣地建設(shè)時(shí)實(shí)測的樣方坡向和坡度。

1.2.2 地形因子劃分地形因子按各樣方的坡向、坡度、坡位和凹凸度進(jìn)行分類，坡向劃分為陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡；將400個(gè)樣方劃分為4個(gè)坡度等級(jí)，分別為緩坡（1°～15°）、陡坡（15°～25°）、急坡（25°～35°）、險(xiǎn)坡（35°～45°）[14]；坡位從南到北分為下坡位、中坡位和上坡位；凹凸度為每個(gè)樣方平均海拔和與之相鄰的8個(gè)樣方平均海拔的差值，對樣地邊緣的樣方，其凹凸度則為邊緣各樣方中心點(diǎn)的平均海拔與該樣方4個(gè)頂點(diǎn)海拔中位數(shù)的差值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel軟件對樣地全部幼苗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和篩選，通過SPSS分析死亡個(gè)體分布和地形因子之間的相關(guān)性，并進(jìn)行Kruskal Wallis H檢驗(yàn)，利用R 3.2.3（http://www.r-project.org）軟件繪制幼苗死亡個(gè)體在各地形下的分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要喬木幼苗物種組成及數(shù)量動(dòng)態(tài)

從表1可以看出，2014年6月共記錄到喬木幼苗16種，2015年6，10月調(diào)查到的樹種個(gè)數(shù)相比于2014年多1個(gè)山楊（Populus davidiana）樹種，共記錄到17個(gè)種，分屬11屬10科；樣地中幼苗個(gè)體最多的樹種為遼東櫟，分別占同年幼苗個(gè)體數(shù)總量的49.96%，49.45%和49.32%。本研究所選7個(gè)主要樹種油松、遼東櫟、杜梨、茶條槭、甘肅山楂（Crataegus kansuensis）、山楂（Crataegus pinnatifida）和白蠟在3次調(diào)查中，幼苗個(gè)體數(shù)之和分別占樣地中幼苗個(gè)體數(shù)總和的98.87%，98.5%和98.37%。從2014年6月到2015年10月間，樣地中喬木幼苗均以遼東櫟為最多，其死亡個(gè)體數(shù)占總量的55.55%，新增個(gè)體數(shù)占總量的51.03%（表2）。

表1 樣地內(nèi)喬木幼苗組成及年際動(dòng)態(tài)

表2 樣地內(nèi)主要喬木樹種死亡和新增幼苗統(tǒng)計(jì)

2.2 主要喬木樹種幼苗短期死亡動(dòng)態(tài)與地形的關(guān)系

表3 地形因子和樣地內(nèi)主要喬木樹種幼苗死亡率相關(guān)性分析

以2014年6月為基準(zhǔn)，對所選7個(gè)主要喬木樹種幼苗在各樣方（10 m×10 m）中的死亡率和各地形因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示。從表3可以看出，遼東櫟、油松、甘肅山楂和山楂4個(gè)樹種幼苗的死亡率均受到部分地形因子的影響，其中，遼東櫟幼苗死亡率與坡度及坡位有顯著相關(guān)性（P＜0.05），油松、甘肅山楂和山楂幼苗的死亡率都與坡度有顯著相關(guān)性，且油松幼苗死亡率與坡度相關(guān)性達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。

從圖2，3可以看出，遼東櫟幼苗在不同坡位下，中坡位的死亡量最大；4個(gè)樹種幼苗在不同坡度下，均為陡坡死亡量最大。為了解和比較遼東櫟、油松、甘肅山楂和山楂幼苗死亡率在不同等級(jí)地形因子下的差異和大小，分別對這4種喬木幼苗死亡率在不同等級(jí)地形因子下進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，遼東櫟幼苗死亡率在不同坡度下差異不顯著，表明遼東櫟幼苗死亡率會(huì)受到坡度的影響，但在不同坡度下幼苗死亡率之間沒有明顯不同，而在不同坡位下遼東櫟幼苗死亡率差異極顯著，且在中坡位死亡率最大，說明遼東櫟幼苗死亡率受坡位影響，且在中坡位死亡率最高；與遼東櫟相反，油松幼苗死亡率在不同坡度下差異顯著，并且在緩坡死亡率最大；甘肅山楂和山楂幼苗死亡率在不同坡度下則無明顯差異（表4）。

表4 遼東櫟、油松、甘肅山楂和山楂幼苗平均死亡率差異性檢驗(yàn)分析

3 討論與結(jié)論

考慮到不同樹種幼苗個(gè)體生長量的大小，故其死亡量大小與其死亡率受某地形因子的影響之間沒有必然的聯(lián)系。如茶條槭適宜生長在低海拔的地區(qū)[9]，本研究調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，茶條槭在下坡位和中坡位的樣方中幼苗量較大，所以其幼苗可能在下坡位和中坡位的死亡個(gè)體較多，但并不代表茶條槭幼苗死亡個(gè)體分布與坡位之間有相關(guān)性。遼東櫟幼苗死亡率與坡位顯著正相關(guān)（P＜0.05），且下坡位處遼東櫟幼苗死亡率最低。坡位的變化對于光照、溫度都有影響，且樣地低坡處有溝谷，利于聚集水分和土壤養(yǎng)分，雖然低坡處光照條件變差，但是光照對于幼苗生長的影響小于土壤水分和養(yǎng)分，因此，低坡位的遼東櫟幼苗死亡率低。

坡向會(huì)對植物接受到光照的強(qiáng)度和時(shí)間造成直接的影響。樣地中只要少部分樣方是處于陰坡和半陰坡，并且樣地中7個(gè)主要樹種在由陽坡轉(zhuǎn)向陰坡的過程中，幼苗的生長量均逐漸減少，調(diào)查中陰坡和半陰坡的樣方中幼苗個(gè)體數(shù)較少，但幼苗死亡個(gè)體分布和坡向之間難以顯示出相關(guān)性。同樣，對幼苗死亡個(gè)體分布沒有顯著影響（P＞0.05）的地形因子還有凹凸度，其代表樣方的微地形，微地形的改變對土壤水分、植物接受光照等環(huán)境條件影響都較小，不會(huì)對植物生境整體造成大的改變，因此，對幼苗的生存和死亡不會(huì)有顯著的影響。

坡度對遼東櫟、甘肅山楂和山楂幼苗死亡率都有顯著影響（P＜0.05），對油松則有極顯著影響（P＜0.01）。遼東櫟幼苗死亡率與坡度之間呈顯著正相關(guān)，坡度越大對于土壤、水分和養(yǎng)分的蓄積能力就越小，并且坡度越大會(huì)導(dǎo)致土壤層薄，這不利于幼苗的定植與生存，所以，遼東櫟幼苗的死亡率也就越大。油松耐干旱貧瘠，因此在坡度較大的地方油松幼苗可以存活，相反到坡度較小地勢相對平坦的樣方中，凋落物層會(huì)變厚，油松幼苗發(fā)芽多發(fā)生在凋落物層和腐殖質(zhì)層中，難以真正扎根到土壤中；同時(shí)在坡度較小的地方油松幼苗發(fā)生在母樹周圍，不利于接受陽光，因此，在坡度小的樣方中死亡率較高。甘肅山楂和山楂同屬山楂屬，適應(yīng)性強(qiáng)，因此，在不同坡度等級(jí)下死亡率差異性并不顯著。

在本研究所選的7個(gè)主要樹種中，遼東櫟、山楂和甘肅山楂都屬于闊葉樹種，并且其死亡個(gè)體分布與地形因子之間有一定的相關(guān)關(guān)系，地形變化會(huì)導(dǎo)致幼苗死亡個(gè)體數(shù)量的不同，因此，在油松林的演替過程中，根據(jù)所處地形的差異可能會(huì)導(dǎo)致油松林中闊葉樹種演替方向的不同，進(jìn)而影響油松林的演替，其還有待于進(jìn)一步研究。

本研究闡明了樣地中主要喬木樹種幼苗死亡個(gè)體分布與地形因子之間的相關(guān)關(guān)系，為進(jìn)一步研究靈空山4 hm2油松林固定監(jiān)測樣地中喬木幼苗更新與地形因子之間的相關(guān)性打下了基礎(chǔ)，可以結(jié)合下一步對樣地中喬木幼苗發(fā)生和生長與地形因子之間的相關(guān)性的研究來闡明樣地幼苗更新與地形因子間的相關(guān)關(guān)系。

［1］張健，李步杭，白雪嬌，等.長白山闊葉紅松林喬木樹種幼苗組成及其年際動(dòng)態(tài)[J].生物多樣性，2009，17（4）：385-396.

［2］賓粵，葉萬輝，曹洪麟，等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃樣地幼苗的分布[J].生物多樣性，2011，19（2）：127-133.

［3］趙雪，劉妍妍，金光澤.地形對闊葉紅松林幼苗更新的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（11）：3035-3042.

［4］葉江霞，胥輝，吳明山.地形對滇西北高山松火燒跡地更新的影響[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，33（4）：49-52.

［5］謝玉彬，馬遵平，楊慶松，等.基于地形因子的天童地區(qū)常綠樹種和落葉樹種共存機(jī)制研究[J].生物多樣性，2012，20（2）：159-167.

［6］TANG C Q，OHSAWA M.Coexistence mechanisms of evergreen，deciduous and coniferous trees in a mid-montane mixed forest on Mt.Emei，Sichuan，China[J].PlantEcology，2002，161（2）：215-230.

［7］FAHEY T J，BATTLES J J，WILSON G F.Responses of early successional northern hardwood forests tochanges in nutrient availability[J].Ecological Monographs，1998，68（2）：183-212.

［8］DORDEL J，SEELY B，SIMARD S W.Relationships between simulated water stress and mortality and growth rates in underplanted Toona ciliata，Roem.in subtropical Argentinean plantations[J].Ecological Modelling，2011，222（17）：3226-3235.

［9］THOMPSONK，GRIME J P.Acomparative studyofgermination responses todiurnally-fluctuatingtemperatures[J].Journal ofApplied Ecology，1983，20（1）：141-156.

［10］PARKER A J.The topographic relative moisture index:an approach tosoil-moisture assessment in mountain terrain[J].Physical Geography，2013，3（2）：160-168.

［11］CANT魷N Y，BARRIO G D，SOL譩-BENET A，et al.Topographic controls on the spatial distribution of ground cover in the Tabernas badlands ofSE Spain[J].Catena，2004，55（3）：341-365.

［12］NAGAMATSU D，SEIWA K，SAKAI A.Seedling establishment of deciduous trees in various topographic positions[J].Journal of Vegetation Science，2002，13（1）：35-44.

［13］董麗，郭東罡，段毅豪，等.靈空山遼東櫟—油松林更新空間分布格局及其與地形因子的關(guān)系[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2013（6）：914-921.

［14］區(qū)余端，蘇志堯，李鎮(zhèn)魁，等.地形因子對粵北山地森林不同生長型地表植物分布格局的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（5）：1107-1113.

［15］王祎玲，張欽弟，郝曉杰，等.山西七里峪茶條槭的種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局[J].西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（5）：1027-1035.

Short-term Dynamics of the Main Trees Seedings Death and Its Relationship with Topographic Factors in aPinus tabulaeformisForest in the Lingkong Mountain，Shanxi

XI Zhaojun1，WANGXiaojun1，SONGHoujuan2，ZHAOBingqing3，HAOJing2，GUODonggang2
（1.Institute ofLoess Plateau，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.College ofEnvironment and Resources，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；3.College ofLand Sciences and Technology，China UniversityofGeosciences，Beijing100083，China）

Toexplore the correlations between the spatial distribution ofdead seedlings ofthe main tree species and the topographic factors,taking the 4 hm2Pinus tabuliformis natural forest permanent plot in Lingkong Mountain as research platform and 7 tree seedling species with abundance≥300 individuals as our objects,and based on three census data in 2014 and 2015,we performed an analysis on the relationship between death rate ofseedlingand topographic variables bycorrelation analysis and Kruskal Wallis H test.The results showed that there were a total lot of 16 tree species in June,2014,while the species number of tree seedling increased from 16 to 17 in two census in 2015 and the new species was Populus davidiana.The individuals of Quercus wutaishanica were all maximum in three census,which orderly accounted for 49.96%,49.45%and 49.32%of total individuals.Distribution of dead seedlings of Quercus wutaishanica was related to slope（P＝0.039）and slope position（P＝0.014）,and which was related to slope for Pinus tabuliformis, Crataegus kansuensis and Crataegus pinnatifida,specially,the correlation was extremely significant between the distribution of the dead seedlings of Pinus tabuliformis and slope.Our result has an important significance on the further study of the correlations between the tree seedlings regeneration and the topographic factors in the Pinus tabuliformis natural forest.

topographic factor;seedling;mortality;spatial distribution

Q948

：A

：1002-2481（2017）06-0978-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.28

2017-01-03

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31400358）

席朝駿（1990-），男，山西沁源人，在讀碩士，研究方向：數(shù)量生態(tài)學(xué)。郭東罡為通信作者。