4個(gè)楓香家系在不同環(huán)境下的葉色變化

王冬雪，德永軍，施 翔，史久西*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

4個(gè)楓香家系在不同環(huán)境下的葉色變化

王冬雪1,2，德永軍1*，施 翔2，史久西2*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

[目的]對(duì)不同遺傳材料在不同環(huán)境條件下葉片色素含量變化及其呈色響應(yīng)開(kāi)展試驗(yàn)研究，從生理生化角度探尋影響秋季楓香葉片呈色的關(guān)鍵因素，為楓香葉色改良、新品種選育和應(yīng)用環(huán)境選擇提供理論依據(jù)。[方法]以4個(gè)不同家系的1年生楓香幼苗為試材，測(cè)定其在不同環(huán)境下葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花青素和可溶性糖含量并分析其相關(guān)性。[結(jié)果]結(jié)果表明：試驗(yàn)期間，楓香葉片逐漸由綠色變成紅色、深紅色。同時(shí)4個(gè)家系葉色變化差異顯著，其中17號(hào)家系葉片主要為深紅色，14號(hào)家系葉片顏色以黃綠色為主。葉片中的葉綠素、葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量變化呈下降趨勢(shì)，特別在平均溫度最低、平均晝夜溫差大的3號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)下降幅度最大。4個(gè)家系葉片花青素含量顯著升高。同時(shí)4個(gè)家系葉片可溶性糖含量在各試驗(yàn)點(diǎn)均較試驗(yàn)前有不同程度增加。相關(guān)分析表明花青素含量與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與葉綠素含量、平均溫度和平均呈顯著負(fù)相關(guān)。多因素方差分析表明家系和不同環(huán)境對(duì)葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花青素、可溶性糖和葉片紅色面積比例變化產(chǎn)生極顯著影響(p<0.01)。[結(jié)論]不同家系楓香葉片顏色在不同環(huán)境下有不同的變化趨勢(shì)，同一環(huán)境下不同楓香家系葉片變化也顯著不同，溫度變化的差異和楓香葉片色素比例的改變是導(dǎo)致其顏色改變的主要原因。

楓香；家系；環(huán)境；葉色

森林色彩是森林景觀的重要構(gòu)成要素，也最能展現(xiàn)森林生態(tài)美學(xué)。秋色葉樹(shù)種是彩葉樹(shù)種最主要的類型，是實(shí)現(xiàn)森林景觀從綠色向多彩色調(diào)轉(zhuǎn)變和提高森林景觀質(zhì)量的重要材料。楓香(LiquidambarformosanaHance.)為金縷梅科(Hamamelidaceae)楓香屬(LiquidambarL.)植物，樹(shù)干高大，圓滿通直，枝葉繁茂，適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)旺盛，春夏季葉色暗綠，秋季變?yōu)榧t色，廣泛分布于我國(guó)南方各省區(qū)，是我國(guó)南方林區(qū)主要森林樹(shù)種之一。楓香也可作行道樹(shù)和遮陰樹(shù)，或于草地孤植、叢植，或于山坡、池畔與其它樹(shù)木混植，是優(yōu)良的景觀生態(tài)樹(shù)種。楓香葉一般在每年10月下旬開(kāi)始由綠變黃、變紅，整個(gè)葉片衰老凋落過(guò)程持續(xù)到12月底，部分未落紅葉持續(xù)到次年1月[1]。

彩葉植物秋季葉色變紅是葉片中花色素苷大量合成積累的結(jié)果[2-5]，其中花色素苷屬于類黃酮類物質(zhì)，主要存在于葉、花和果實(shí)等多種植物器官組織和細(xì)胞液泡中。同時(shí)研究表明植物葉片中葉綠素和類胡蘿卜素對(duì)葉色的變化也起到重要作用[2]。近十幾年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者以鮮紅櫟(QuercuscoccineaMuench.)[2]、納塔櫟(Quercus.nuttalliiPalmer.)[2]、沈氏櫟(QuercusshumardiiBuckl.)[2]、針櫟(QuercuspalustrisMünchhausen.)[2]、日本野漆樹(shù)(Toxicodendronsuccedaneum(L.) Kuntze.)[6]、紅楓(Acerpalmatum'Atropurpureum' Thunb.)[7]、火炬樹(shù)(RhusTyphinaNutt.)[8-9]、紅花檵木(Loropetalumchinensevar. rubrum Yieh.)[10]、銀杏(GinkgobilobaL.)[8,9]、欒樹(shù)(KoelreuteriapaniculataLaxm.)[9]等許多引進(jìn)和本土的彩色樹(shù)種為對(duì)象，對(duì)引種應(yīng)用、生態(tài)適應(yīng)性、呈色生理及其影響因子等作了大量研究，同時(shí)對(duì)色素合成的相關(guān)基因作了深入研究[11]。通常認(rèn)為葉片呈色既受遺傳因素又受環(huán)境因素的控制。然而陳秋夏等研究表明楓香葉色與遺傳變異不存在顯著相關(guān)[12]，胡敬志等[13]的研究則表明，楓香葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量與氣溫呈正相關(guān)，而花青素含量與氣溫表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系?，F(xiàn)有研究一般是對(duì)單一影響因素的探討，綜合兩者對(duì)葉色變化的影響并進(jìn)行比較研究則很少開(kāi)展。目前，對(duì)楓香的研究也主要集中在控制條件下葉片色素含量的變化[12-14]，本文嘗試對(duì)不同遺傳材料在不同環(huán)境條件下葉片色素含量變化及其呈色響應(yīng)開(kāi)展試驗(yàn)研究，對(duì)楓香秋葉著色遺傳和環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行初步探討，進(jìn)而為楓香育種和景觀培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)所用楓香種子分別采集自湖北武漢(6號(hào)家系)、貴州惠水(10號(hào)家系)、貴州南明(14號(hào)家系)和湖南慈利(17號(hào)家系)。4個(gè)種源的地里位置由圖1所示。種子于2015年2月育苗，基質(zhì)為珍珠巖∶泥炭=1∶3，采用自動(dòng)噴霧澆水，待幼苗出土后，適量噴灑營(yíng)養(yǎng)液以供給生長(zhǎng)。2015年12月7日，選取生長(zhǎng)一致(苗高30 cm)的無(wú)紡布容器幼苗進(jìn)行試驗(yàn)。

圖1 楓香種源地理位置示意圖Fig.1 Map of the provenances of L. formosana in China

試驗(yàn)在杭州市富陽(yáng)區(qū)中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所內(nèi)進(jìn)行，選擇溫度、濕度、光照等環(huán)境條件不同的4個(gè)地點(diǎn)布置試驗(yàn)，其具體情況見(jiàn)表1。其中4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)試驗(yàn)期的平均溫度、最低溫度、最高溫度、平均晝夜溫差和最低濕度差異顯著(p<0.05)。

表1 各試驗(yàn)點(diǎn)位置及試驗(yàn)期溫濕度、光照情況

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用盆栽法，每個(gè)圓形的塑料盆(直徑15 cm×高15 cm)盆底設(shè)置通氣孔，通氣孔周圍覆蓋包裹有尼龍紗布的細(xì)礫石和粗砂，以防止土粒塞滿砂礫空隙。裝土?xí)r分層壓實(shí)，并使各盆的緊實(shí)度保持一致，裝土量為每盆2 kg。土體表面距盆口保持一定距離，以便澆水。供試紅壤采集自富陽(yáng)，取自表土層(0～30 cm)。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)包含4個(gè)家系，每個(gè)家系設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)包括10株楓香幼苗，每個(gè)家系共30株苗。采樣時(shí)間為2015年12月7日至28日，每7 d取樣1次，共取樣4次，葉片采集后進(jìn)行各項(xiàng)參數(shù)的測(cè)定。

1.3 試驗(yàn)點(diǎn)溫濕度記錄

在所觀測(cè)的試驗(yàn)點(diǎn)，懸置DL-WS211溫濕度記錄儀(杭州盡享科技有限公司)，儀器設(shè)置為每隔30 min自動(dòng)記錄1次，24 h不間斷記錄整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中試驗(yàn)點(diǎn)的環(huán)境溫濕度。

1.4 測(cè)定方法

從每株苗同等部位同一朝向釆集2片功能葉片，每個(gè)重復(fù)共20片葉片。葉綠素含量采用丙酮法測(cè)定。擦凈葉片表面污物，并剪成寬度小于1 mm細(xì)絲，稱取0.2 g樣品放入試管中。向試管中加入10 mL 80%丙酮混勻。試管置室溫避光處浸泡24 h。將葉綠素提取液置玻璃比色皿中，80%丙酮作參比，用TU-1810型分光光度計(jì)(北京普析通用儀器公司)分別在470、645、663 nm處測(cè)定吸光度。采用Lichtenthaler等[15]的公式分別計(jì)算葉綠素 a、葉綠素 b 及類胡蘿卜素含量。

花青素含量采用1%鹽酸甲醇法測(cè)定。擦凈葉片表面污物，并剪成寬度小于1 mm細(xì)絲，稱取0.2 g樣品放入試管中。向試管中加入10 mL 1%鹽酸甲醇溶液浸泡，置室溫避光處浸提2 h，至肉眼觀察葉組織完全變白。將花青素提取液置玻璃比色皿中，1%鹽酸甲醇作參比，用TU-1810型分光光度計(jì)(北京普析通用儀器公司)分別在530 nm處測(cè)定吸光度。

可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定[16]。

1.5 葉色面積測(cè)定

采集的所有楓香葉片去離子水洗凈后，用雙光源掃描儀掃描，圖片用WinRHIZO Pro 2005b(加拿大Regent公司)分析軟件統(tǒng)計(jì)分析葉片變色區(qū)域面積，計(jì)算葉片變色率(葉片變色部分面積占葉片總面積的百分比)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS V19.0進(jìn)行方差分析和差異顯著性分析。采用OriginPro 7.5軟件作圖，數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 楓香葉片色素與可溶性糖含量變化

2.1.1 葉綠素含量的變化 在秋冬季葉片轉(zhuǎn)色期，4個(gè)楓香家系葉片葉綠素含量變化趨勢(shì)由圖2所示。4個(gè)家系葉片葉綠素含量在不同試驗(yàn)點(diǎn)基本呈下降趨勢(shì)。葉片葉綠素含量在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)差異顯著(p<0.05)。由于3號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)在整個(gè)試驗(yàn)期間平均溫度最低，同時(shí)其平均晝夜溫差達(dá)到7.5℃,因此楓香各家系葉片葉綠素含量在3號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)下降幅度最大，為31.7%，顯著高于其它3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)(p<0.05)。4號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)楓香家系葉綠素含量平均下降21.9%。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的家系葉綠素含量同樣表現(xiàn)出顯著差異(p<0.05)。其中17號(hào)家系葉綠素含量在各試驗(yàn)點(diǎn)下降幅度均在40%以上，顯著高于其它家系(p<0.05)。同時(shí)6號(hào)家系葉綠素含量下降明顯，平均為29.7%。而14號(hào)家系葉綠素含量下降幅度在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均小于其它3個(gè)家系。在試驗(yàn)期間，葉綠素a和葉綠素b具有相同的表現(xiàn)趨勢(shì)。葉綠素含量與平均溫度及平均濕度的相關(guān)性不顯著(表2)。

圖2 4個(gè)楓香家系葉綠素濃度時(shí)間變化趨勢(shì)Fig. 2 Temporal change of concentration of chlorophyll of 4 L. formosana families

項(xiàng)目Item葉綠素Chlorophyll類胡蘿卜素Carotenoid花青素Anthocyanidin可溶性糖Solublesugar葉片變色率Discolorationratiooftheleaves平均溫度Averagetemperature平均濕度Averagehumidity葉綠素Chlorophyll1.000類胡蘿卜素Carotenoid0.0551.000花青素Anthocyanidin-0.497**-0.2211.000可溶性糖Solublesugar0.009-0.1340.333*1.000葉片變色率Discolorationratiooftheleaves-0.619**-0.2300.635**0.1911.000平均溫度Averagetemperature-0.0260.293*-0.532**-0.762**-0.366*1.000平均濕度Averagehumidity-0.0390.134-0.297*-0.143-0.0870.489**1.000

注：*、**分別表示顯著水平p<0.05、p< 0.01。

Note: *, **, ***represent significant difference levelp< 0.05,p< 0.01,p< 0.001, respectively.

2.1.2 類胡蘿卜素含量的變化 4個(gè)楓香家系葉片類胡蘿卜素含量變化趨勢(shì)由圖3所示。4個(gè)家系葉片類胡蘿卜素含量在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)有顯著差異(p<0.05)。相同家系類胡蘿卜素含量在不同試驗(yàn)點(diǎn)的變化趨勢(shì)也存在顯著差異(p<0.05)，其中6號(hào)家系類胡蘿卜素含量在1號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)隨著時(shí)間推移呈上升趨勢(shì)，而在其它3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)則有相反的表現(xiàn)。同時(shí)不同家系類胡蘿卜素含量在同一試驗(yàn)點(diǎn)的變化趨勢(shì)也顯著不同。其中3號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)的4個(gè)家系葉片類胡蘿卜素含量均呈下降趨勢(shì)，下降幅度均在2.9%以上(p<0.05)。類胡蘿卜素含量與平均溫度(Pearsonr=0.293,p<0.03,N= 48)呈顯著正相關(guān)，與平均濕度呈正相關(guān)但不顯著(表2)。

2.1.3 花青素含量的變化 在秋冬季葉片轉(zhuǎn)色期，4個(gè)楓香家系葉片花青素含量變化趨勢(shì)由圖4所示。隨著時(shí)間推移4個(gè)家系葉片花青素含量在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)呈上升趨勢(shì)并表現(xiàn)出顯著差異(p<0.05)。其中楓香家系花青素含量在2號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)平均上升幅度最大，為249.8%，顯著高于其它3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)(p<0.05)。4號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)楓香家系花青素含量平均上升幅度最低，為169.3%。由于1號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)和3號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)在試驗(yàn)期間平均溫度較高且晝夜溫差相對(duì)較小，因此4個(gè)家系花青素平均含量較其余2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)低。相同試驗(yàn)點(diǎn)楓香家系葉片花青素含量同樣表現(xiàn)出顯著差異(p<0.05)。其中6號(hào)家系和17號(hào)家系花青素含量顯著增加，上升幅度均在200%以上，顯著高于其它家系(p<0.05)。而14號(hào)家系花青素含量上升幅度在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均小于其它3個(gè)家系。花青素含量與葉綠素含量(Pearsonr=-0.497,p< 0.01,N= 48)、平均溫度(Pearsonr=-0.532,p< 0.01,N= 48)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與平均濕度呈顯著負(fù)相關(guān)(Pearsonr=-0.297,p< 0.05,N= 48)，而與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān) (Pearsonr=0.333,p<0.05,N= 48)(表2)。

圖3 4個(gè)楓香家系類胡蘿卜素濃度時(shí)間變化趨勢(shì)Fig. 3 Temporal change of concentration of carotenoid of 4 L. formosana families

圖4 4個(gè)楓香家系花青素濃度時(shí)間變化趨勢(shì)Fig. 4 Temporal change of concentration of anthocyanidin of 4 L. formosana families

2.1.4 可溶性糖含量的變化 4個(gè)楓香家系葉片可溶性糖含量變化趨勢(shì)由圖5所示。試驗(yàn)結(jié)束后，4個(gè)家系葉片可溶性糖含量在各試驗(yàn)點(diǎn)均較試驗(yàn)前有不同程度增加(6號(hào)家系和10號(hào)家系在2號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)除外)。楓香家系葉片可溶性糖含量在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的變化趨勢(shì)有顯著差異(p<0.05)，其中3號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)的4個(gè)家系葉片可溶性糖含量顯著增加，增加幅度均在50%以上，顯著高于其它3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)(p<0.05)，其中17號(hào)家系葉片可溶性糖含量由6.8 mg·g-1增加到13.8 mg·g-1?？扇苄蕴呛颗c平均溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)(Pearsonr=-0.762,p< 0.01,N= 48)，與平均濕度呈負(fù)相關(guān)但不顯著(表2)。

2.2 楓香葉片呈色變化

試驗(yàn)期間楓香葉片由綠色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色或紅色，4個(gè)家系葉片變色率變化趨勢(shì)由圖5所示。隨著時(shí)間推移，楓香葉片變色率基本呈上升趨勢(shì)。試驗(yàn)結(jié)束后，楓香各家系葉片變色率較試驗(yàn)前有顯著增加，但各家系的增加幅度有顯著差異(p<0.05)。試驗(yàn)結(jié)束后，17號(hào)家系葉片基本呈紅色，甚至鮮紅色；14號(hào)家系葉片則主要為黃綠色，部分為紫紅色，這與葉綠素和花青素含量的變化一致。同時(shí)葉片變色率在各試驗(yàn)點(diǎn)也有顯著差異(p<0.05)。葉片變色率與葉綠素含量(Pearsonr=-0.619,p< 0.01,N= 48)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與平均溫度(Pearsonr=-0.366,p< 0.05,N= 48)呈顯著負(fù)相關(guān)，與花青素含量呈極顯著正相關(guān)(Pearsonr= 0.635,p< 0.01,N= 48)，與可溶性糖含量呈正相關(guān)但不顯著。

圖5 4個(gè)楓香家系可溶性糖濃度時(shí)間變化趨勢(shì)Fig. 5 Temporal change of concentration of soluble sugar of 4 L. formosana families

圖6 4個(gè)楓香家系紅葉面積比例時(shí)間變化趨勢(shì)Fig. 6 Temporal change of ratio of red leaves area of 4 L. formosana families

2.3 色素、可溶性糖含量多因素方差分析

表3為家系、試驗(yàn)點(diǎn)和時(shí)間及其交互效應(yīng)對(duì)楓香葉片色素、可溶性糖及葉片變色率等5個(gè)指標(biāo)的三因素影響方差分析。結(jié)果顯示，家系、試驗(yàn)點(diǎn)和采樣時(shí)間三因素對(duì)各指標(biāo)均產(chǎn)生極顯著影響(p< 0.01)。家系、試驗(yàn)點(diǎn)和采樣時(shí)間的交互效應(yīng)對(duì)葉綠素和可溶性糖均沒(méi)有顯著影響。除類胡蘿卜素外，其它4個(gè)指標(biāo)均以采樣時(shí)間為主要影響因素。葉綠素、花青素、葉片變色率受3因素的影響有相似趨勢(shì)，均為時(shí)間>家系>試驗(yàn)點(diǎn)，其中因素間的交互效應(yīng)均對(duì)花青素和葉片變色率有顯著影響(p<0.01)。可溶性糖主要受時(shí)間和試驗(yàn)點(diǎn)的影響，家系間差異小。

表3 楓香4個(gè)家系、4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)在葉片轉(zhuǎn)色期5個(gè)指標(biāo)的三因素方差分析

注：*、**、***分別表示顯著水平p< 0.05、p< 0.01、p<0.001。

Note: *, **, ***represent significant difference levelp< 0.05,p< 0.01,p< 0.001, respectively.

3 討論

3.1 呈色與色素的關(guān)系

在楓香轉(zhuǎn)色期，家系之間葉色變化程度有顯著差異，其中14號(hào)家系葉片紅葉面積較少，且葉片主要呈暗紫紅色，而17號(hào)家系試驗(yàn)后期大部分葉片呈鮮紅色，這與葉綠素含量和花青素含量時(shí)間變化趨勢(shì)一致。研究結(jié)果顯示，花青素與葉綠素含量比值隨著時(shí)間推移逐漸上升，特別是在試驗(yàn)后期比值顯著上升，而類胡蘿卜素與葉綠素含量的比值基本無(wú)顯著變化。同時(shí)葉綠素含量與花青素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，因此，楓香葉片變色的直接原因是受葉片中3種色素比值變化的綜合影響，這也與前人的研究相似[8,17-20]。

3.2 可溶性糖的作用

研究表明，花色素苷的合成與碳水化合物的代謝有關(guān)[8,21]，特別是與可溶性糖顯著正相關(guān)[22]?？扇苄蕴鞘腔ㄉ剀盏那绑w物質(zhì)或信號(hào)分子，也是花色素苷結(jié)構(gòu)的組分之一，可以顯著促進(jìn)植物花色素苷的積累[2]。本試驗(yàn)前期可溶性糖含量顯著上升，之后可溶性糖含量趨于平穩(wěn)甚至開(kāi)始下降。試驗(yàn)前期是4個(gè)楓香家系變色前期，花青素含量緩慢增加，因此對(duì)可溶性糖的需求和消耗均較少，從而為花青素的大量合成提供了原料。楓香葉片開(kāi)始大面積變紅時(shí)，可溶性糖濃度也呈下降趨勢(shì)，這可能是因?yàn)榭扇苄蕴侵饕菫榛ㄇ嘬盏暮铣商峁┨脊羌躘23]，從而導(dǎo)致了葉片中可溶性糖的減少。因此，可采取一定措施促進(jìn)楓香秋冬季葉色的表現(xiàn)。陳繼衛(wèi)等[7]也認(rèn)為在秋冬季落葉樹(shù)木葉片衰老過(guò)程中，可溶性糖含量逐漸增加，這與本研究的結(jié)果一致。

3.3 色素與環(huán)境因子

葉綠素合成的最低溫度是2～4℃，最適溫度是30℃左右，最高溫度是40℃[24]。本研究中4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的平均溫度低于10℃，因此不利于葉綠素的合成。同時(shí)低溫可誘導(dǎo)一些植物體內(nèi)花色素苷的合成，但Christie等[24]認(rèn)為過(guò)低的低溫破壞花色素苷的合成。而在本試驗(yàn)條件下，低溫適合花青素的合成。隨著日照時(shí)間縮短以及溫度下降，植物開(kāi)始自然衰老，葉綠素開(kāi)始分解，這種不利的環(huán)境會(huì)促進(jìn)花色素的合成和積累。本試驗(yàn)中楓香家系的葉綠素含量在1號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)和3號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)下降幅度最大，而花青素含量顯著上升，這主要是因?yàn)檫@2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均溫度較低，同時(shí)其晝夜溫差較大。在試驗(yàn)大棚內(nèi)溫度較高，且晝夜溫差較小，因此4個(gè)家系在2號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)和4號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)葉綠素含量下降和花青素含量上升幅度較1號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)和3號(hào)試驗(yàn)點(diǎn)小，表明楓香葉片變紅需要一定的低溫和溫差，這與前人的研究相似[13,21, 25]。

3.4 種源差異

研究表明楓香的遺傳差異和地理分布存在較大的相關(guān)性[12]。本研究表明4個(gè)家系葉色變化差異較大，其中采集自貴州且地理分布相近的10號(hào)家系和14號(hào)家系在整個(gè)試驗(yàn)期間葉片顏色變化不大，特別是14號(hào)家系在試驗(yàn)后期葉片仍然主要為黃綠色。盡管如此2個(gè)家系葉片呈色變化仍表現(xiàn)出一定的差異性。而6號(hào)家系和17號(hào)家系在轉(zhuǎn)色期葉色變化顯著，特別是17號(hào)家系后期葉色鮮紅。17號(hào)家系種子采集自湖南慈利山區(qū)，在楓香轉(zhuǎn)色期，當(dāng)?shù)販囟容^低，同時(shí)晝夜溫差較大。而14號(hào)家系采集自貴州南明的平坦地區(qū)，轉(zhuǎn)色期溫度適中，且晝夜溫差較小。多因素方差分析表明家系和試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花青素、可溶性糖和葉片紅色面積比例變化產(chǎn)生極顯著影響(p<0.01)，反映了葉色差異既取決于遺傳因素，也受外部環(huán)境影響[26]，實(shí)踐中可通過(guò)選擇呈色差異較大的家系和合適的小氣候生境進(jìn)行景觀配置。同時(shí)試驗(yàn)后期17號(hào)家系可溶性糖含量也顯著高于14號(hào)家系，推測(cè)這2個(gè)家系的花色素苷代謝合成途徑有差異。造成這種差異的原因是因?yàn)榧蚁当旧磉z傳特性差異所致，還是基因?qū)τ诃h(huán)境變化的不同響應(yīng)所致還需通過(guò)分子生物學(xué)試驗(yàn)進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

4個(gè)楓香家系葉片顏色在不同環(huán)境下有不同的變化趨勢(shì)，同一環(huán)境下不同楓香家系葉片變化也顯著不同。其中17號(hào)家系在轉(zhuǎn)色期大部分葉片由綠色變?yōu)樯罴t色，而14號(hào)家系葉片顏色變化不顯著。4個(gè)家系葉片中的色素以及可溶性糖含量有顯著差異?？傊?，秋冬季楓香葉色變化是多種因素的綜合作用的結(jié)果，最直接的原因是色素成分和比例的改變，而糖分、溫度、濕度等是葉片呈色重要的內(nèi)外因子。

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(責(zé)任編輯：金立新)

Change of Leaf Color of FourLiquidambarformosanaFamilies under Different Environmental Conditions

WANG Dong-xue1,2, DE Yong-jun1, SHI Xiang2, SHI Jiu-xi2

(1. Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, Inner Mongolia, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

[Objective]To investigated the physiological and biochemical mechanisms of leaf colorization of fourLiquidambarformosanafamilies under different environmental conditions in order to provide guidance for the breeding of L.formosana. [Method] The change of the chlorophyll, carotenoid, anthocyanin and soluble sugar content in L.formosanaleaf were assessed. The relationship between meteorological factors and the contents was also discussed. [Result] The results showed that the leaf of L.formosanawas gradually changed from green to red or dark red during the experiment. In addition, the change of leaf color of 4 L.formosanafamilies showed significant difference. Some was dark red, whereas, another was yellow green. The chlorophyll content of L.formosanadecreased during the experiment in a whole. The changing trend of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoid were similar to the total chlorophyll content. The anthocyanin content increased significantly. The content of soluble sugar in L.formosanaincreased to different degrees. Correlation analysis showed that the anthocyanin content was positive correlated to the soluble sugar content. However, the anthocyanin content was negative correlated to the chlorophyll content, average temperature, and average humidity. Significant differences in the changes of chlorophyll content, carotenoid, anthocyanin, soluble sugar and red area of the leaf were found among families under different environmental conditions. [Conclusion] The change of leaf color of L.formosanafamilies showed different tendency under different environmental conditions, while significant difference of the change of leaf color under the same condition was also observed. The difference of temperature and the change of pigment ratio in the leaf resulted in the change of leaf color.

Liquidambarformosana; family; environmental conditions; leaf color

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.020

2016-07-21

浙江省省院合作林業(yè)科技項(xiàng)目(2013SY03)；國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目“美麗城鎮(zhèn)森林景觀的構(gòu)建技術(shù)研究與示范”(201404301)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目“生態(tài)風(fēng)景林色彩量化分析與配置技術(shù)研究”(RISF2014009)

王冬雪(1990—)，女，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，碩士研究生，主要從事森林培育研究.

* 通訊作者：德永軍，教授，博士，主要從事森林培育研究.E-mail:dean6928@sohu.com;史久西，副研究員，博士，主要從事城市林業(yè)研究.E-mail:shijiuxi@126.com

S687.9

A

1001-1498(2017)03-0503-08