海藻酸鈉寡糖對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量及鎘吸收分布的影響

張運紅,杜 君,和愛玲,孫克剛,鄭春風,楊煥煥,丁 華

(河南省農(nóng)業(yè)科學院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南省農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點實驗室,河南 鄭州 450002)

海藻酸鈉寡糖對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量及鎘吸收分布的影響

張運紅,杜 君,和愛玲,孫克剛*,鄭春風,楊煥煥,丁 華

(河南省農(nóng)業(yè)科學院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南省農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點實驗室,河南 鄭州 450002)

采用盆栽試驗,研究了海藻酸鈉寡糖對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量及鎘(Cd)吸收分布的影響。結果顯示：在Cd脅迫條件下,施用海藻酸鈉寡糖的水稻功能葉片在各生育期的SPAD值及在開花期的凈光合速率均較Cd脅迫單獨處理有所提高,成熟期水稻的總生物量、經(jīng)濟系數(shù)和耐性指數(shù)也顯著增加，且水稻株高、有效穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別較Cd脅迫單獨處理增加了2.23%、9.78%、4.99%、5.30%、3.55%和16.82%。在Cd脅迫條件下,施用海藻酸鈉寡糖的水稻根中的Cd含量較Cd脅迫單獨處理增加了10.61%,而莖、葉和籽粒中的Cd含量分別降低了2.34%、1.98%和3.77%,且莖、葉和籽粒中Cd的轉(zhuǎn)移系數(shù)也顯著下降。上述結果表明海藻酸鈉寡糖可促進Cd脅迫下水稻的生長發(fā)育,并抑制Cd從根部向地上部的運輸。

海藻酸鈉寡糖;水稻;生長發(fā)育;產(chǎn)量;鎘；吸收；分布

近年來,隨著我國工業(yè)化和城鎮(zhèn)化進程的加快,污水灌溉、肥料施用和污泥農(nóng)用使大量的鎘(Cd)進入環(huán)境,這不僅導致農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降,還使Cd通過食物鏈在人體內(nèi)富集,而Cd對人體具有三致(致病、致癌、致突變)作用,能引發(fā)骨痛病、蛋白尿等病癥,嚴重威脅人體健康[1-2]。世界衛(wèi)生組織已將Cd列為優(yōu)先研究的食品污染物,在聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署提出的12種具有全球性意義的危險化學物質(zhì)中,Cd處于首位[3]。據(jù)統(tǒng)計,全世界每年由于人為因素向環(huán)境中釋放的Cd有30000 t左右,其中82%～94%的Cd進入到土壤中。中國有16%的農(nóng)田被重金屬污染,其中被Cd污染的農(nóng)田達13萬hm2, 被Cd污染的農(nóng)產(chǎn)品達1.46億kg,包括50000 t水稻[3-4]。水稻是全球最重要的糧食作物,又是吸收Cd能力最強的谷類作物之一,故其Cd安全問題備受人們關注,如何保障稻米質(zhì)量安全已成為當前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上亟待解決的問題之一[5]。有研究發(fā)現(xiàn),通過優(yōu)化水、肥管理措施,可有效降低稻米中Cd含量,如增施有機肥[6]、硒肥[7]和硅肥[8]，適量施用氮肥[9]或者全生育期淹水[10]等,但是這些措施可能會增加種植成本。迄今還沒有經(jīng)濟、快速、有效的土壤重金屬污染去除辦法。最近研究發(fā)現(xiàn),一些外源植物生理物質(zhì)可緩解Cd毒性,從而為人為干預Cd毒害作用提供了一條新途徑[11-12]。海藻酸鈉寡糖(AOS)是海藻酸鈉經(jīng)N-乙酰-B-D-氨基葡萄糖苷酶酶解的產(chǎn)物,由β-D-甘露糖醛酸(PM)與α-L-古羅糖醛酸(PG)依靠1,4-糖苷鍵連接而成,具有施用簡單、環(huán)境友好等特點[13],將其添加到肥料中,可降低小油菜(Brassica)中Cd含量,促進其增產(chǎn)[14]。我們水培試驗的結果顯示,海藻酸鈉寡糖可通過細胞壁固持、巰基分子螯合和抗氧化系統(tǒng),提高水稻幼苗對Cd脅迫的耐受性[15]。本文采用土培試驗,進一步研究了海藻酸鈉寡糖對受污土壤上水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量形成及Cd吸收分布的影響,旨在為污染農(nóng)田稻米安全生產(chǎn)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試海藻酸鈉寡糖,聚合度2～10,糖醛酸組成為β-D-甘露糖醛酸(M)∶3α-L-古羅糖醛酸(G)=7∶3,糖醛酸含量>90%,由中國科學院大連化學物理研究所提供。其余化學試劑均為分析純。

供試水稻品種為秈粳雜交超級稻甬優(yōu)12,由河南省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所尹海慶研究員提供。

1.2 試驗設計

試驗于2016年6～9月在河南省農(nóng)業(yè)科學院科研園區(qū)進行,采用盆栽試驗,供試土壤為潮土,基本理化性質(zhì)為有機質(zhì)5.69 g/kg、速效氮39.61 mg/kg、速效磷10.4 mg/kg、速效鉀123.1 mg/kg,總Cd 0.78 mg/kg, pH值為8.04。

首先將水稻種子浸泡、消毒、催芽,在培養(yǎng)皿中用去離子水預培養(yǎng)5 d(莖葉長至2～3 cm),然后取部分植株轉(zhuǎn)入20 mg/L海藻酸鈉寡糖水溶液中培養(yǎng),其余植株仍在去離子水中培養(yǎng)；待莖葉長至7～8 cm時進行移栽,每盆5穴,每穴3株。試驗設置4個處理,分別為:對照(CK);海藻酸鈉寡糖(AOS);鎘脅迫(Cd);鎘脅迫+海藻酸鈉寡糖(Cd+AOS)。每個處理4次重復。其中Cd脅迫處理添加3.0 mg/kg Cd,以CdCl2的形式加入,將其與過2 mm篩的土拌勻后裝在聚乙烯塑料盆(直徑30 cm,高20 cm)中,每盆10 kg。在移栽前,盆缽土面上保持2～3 cm水層1周,使加入的Cd在土壤中均勻分布。海藻酸鈉寡糖處理在分蘗期、開花期和灌漿期噴施20 mg/L的海藻酸鈉寡糖水溶液各1次?；适┯昧繛?.4 g/kg尿素、0.4 g/kg KH2PO4；于拔節(jié)期追施0.4 g/kg尿素。8月15日收獲后,測定水稻的農(nóng)藝、經(jīng)濟指標及不同器官的Cd含量。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 SPAD值和光合參數(shù)測定 分別在苗期、分蘗期、拔節(jié)期、開花期和灌漿期采用SPAD-502葉綠素儀測定水稻功能葉片(倒二葉)的SPAD值。于開花期采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定儀測定水稻功能葉片的凈光合速率(Pn)。測定時間為北京時間8:30～11:40,使用紅藍光源,光量子通量密度(PFD)為1200 μmol/(m2·s),葉室(2 cm×3 cm)內(nèi)溫度設定為30 ℃。

1.3.2 生物量及產(chǎn)量構成因子 收獲前,調(diào)查水稻的株高、穗數(shù)和有效穗數(shù)(每穗實粒數(shù)多于5粒者為有效穗);成熟后,收割每盆全部稻株,分別脫粒、風干后稱重,計算每盆籽粒產(chǎn)量和千粒重;各盆選取代表性植株10株,調(diào)查穗長,并在室內(nèi)清查所有穗的粒數(shù),換算出穗粒數(shù)。

1.3.3 Cd含量及分布 將成熟期水稻植株分為根、莖、葉和籽粒4個部分,分別用去離子水沖洗3遍,以除去植株表面Cd。陰干后,將植株樣品置于105 ℃條件下殺青15 min,再在70 ℃下烘至恒重。粉碎過篩后,稱取0.1 g用1∶4(V/V)的HNO3-HClO4混合酸消煮,再用去離子水溶解，然后用原子吸收分光光度計(AAS ZEEnit 700)測定Cd含量。相關計算公式為：各器官Cd積累量=各器官Cd含量×各器官生物量;轉(zhuǎn)移系數(shù)=地上部各器官Cd含量/根部Cd含量;分配系數(shù)=各器官Cd的累積量/整個植株Cd累積量×100%;經(jīng)濟系數(shù)=經(jīng)濟產(chǎn)量/生物學產(chǎn)量;耐性指數(shù)(%)=重金屬處理稻株的生物量/對照稻株的生物量×100%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用Excel 2007作圖,用SPSS 17.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,采用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 Cd脅迫下施用海藻酸鈉寡糖對水稻光合作用的影響

圖1a顯示：在正常培養(yǎng)條件下,經(jīng)海藻酸鈉寡糖處理的水稻在不同生育期的SPAD值均顯著高于對照的,增幅為1.71%～4.66%；經(jīng)Cd脅迫處理的水稻的SPAD值較對照明顯下降,降幅為1.44%～3.91%;在Cd脅迫條件下,施用海藻酸鈉寡糖處理的水稻葉片的SPAD值顯著高于Cd脅迫單獨處理的,增幅為1.46%～5.80%。圖1b顯示：在正常培養(yǎng)條件下,海藻酸鈉寡糖處理的水稻葉片的凈光合速率顯著增加，增幅達34.40%；Cd脅迫處理的水稻葉片的凈光合速率顯著下降，降幅達38.17%;在Cd脅迫條件下,施用海藻酸鈉寡糖處理的水稻葉片的凈光合速率顯著高于Cd脅迫單獨處理的,增幅為95.55%。該結果說明,施用海藻酸鈉寡糖可在一定程度上緩解Cd脅迫對水稻光合作用的抑制作用。

柱狀圖上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

2.2 Cd脅迫下施用海藻酸鈉寡糖對水稻生物量的影響

從表1可以看出：在正常培養(yǎng)條件下,海藻酸鈉寡糖處理的水稻莖、葉、穗的鮮重和干重均顯著高于對照的,其中鮮重分別較對照增加19.88%、17.06%、19.35%,干重分別較對照增加6.54%、8.29%、19.93%,總鮮重和總干重分別較對照增加17.31%和11.37%;Cd脅迫處理的水稻根、莖的鮮重和干重均較對照顯著下降,其中鮮重降幅分別為9.17%、6.00%,干重降幅分別為11.59%、16.29%,總鮮重和總干重分別較對照降低27.38%和7.47%；Cd脅迫處理的水稻的葉干重較對照降低3.35%;在Cd脅迫下施用海藻酸鈉寡糖處理的水稻莖、葉、穗的鮮重和干重均較Cd脅迫單獨處理顯著增加,其中鮮重分別增加2.72%、11.29%、13.79%,干重分別增加8.66%、4.38%、16.82%,總鮮重和總干重分別較Cd脅迫單獨處理增加9.22%和10.32%,經(jīng)濟系數(shù)增加5.67%,耐性指數(shù)增加9.55個百分點。該結果表明,Cd脅迫嚴重抑制水稻植株的生長發(fā)育,施用海藻酸鈉寡糖可在一定程度上緩解Cd脅迫對水稻生長的抑制作用。

表1 Cd脅迫下施用海藻酸鈉寡糖對水稻生物量的影響

注:同列數(shù)據(jù)后附有不同小寫字母者表示在0.05水平上差異顯著。下同。

2.3 Cd脅迫下施用海藻酸鈉寡糖對水稻產(chǎn)量及其構成因子的影響

由表2可見：在正常培養(yǎng)條件下,海藻酸鈉寡糖處理的水稻株高、穗數(shù)、有效穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)和產(chǎn)量均較對照顯著增加,增幅分別為6.34%、13.73%、37.57%、5.63%、1.27%和19.97%；Cd脅迫處理的水稻穗長、穗粒數(shù)、千粒重均較對照顯著下降,降幅分別為2.70%、5.12%和5.20%;Cd+AOS處理的水稻的株高、有效穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均較Cd處理顯著增加,增幅分別為2.23%、9.78%、4.99%、5.30%、3.55%和16.82%。該結果說明,Cd脅迫抑制水稻產(chǎn)量的形成,施用海藻酸鈉寡糖可在一定程度上緩解Cd脅迫的這種抑制作用,主要通過增加有效穗數(shù)和穗粒數(shù)來實現(xiàn)。

2.4 施用海藻酸鈉寡糖對水稻Cd吸收與積累的影響

表3結果表明：AOS處理的水稻的莖、葉和籽粒中Cd含量均較對照顯著降低，降幅分別為1.76%、1.81%和2.08%;Cd處理的水稻根、莖、葉和籽粒中的Cd含量均較對照顯著增加,增幅分別為158.46%、29.03%、9.74%和3.61%;經(jīng)Cd+AOS處理的水稻根中的Cd含量較Cd處理顯著增加，增幅為10.61%；經(jīng)Cd+AOS處理的水稻莖、葉和籽粒中的Cd含量均較Cd處理顯著降低,降幅分別為2.34%、1.98%和3.77%。表3還顯示,無論是在正常培養(yǎng)條件下還是在Cd脅迫條件下,海藻酸鈉寡糖處理的水稻各部位的Cd積累量(正常培養(yǎng)下根除外)和總Cd積累量均顯著高于未施海藻酸鈉寡糖處理的,其中總Cd積累量分別增加9.76%和9.26%,籽粒Cd積累量分別增加17.44%和12.43%。

表2 Cd脅迫下施用海藻酸鈉寡糖對水稻產(chǎn)量及其構成因子的影響

表3 施用海藻酸鈉寡糖對水稻Cd含量與積累量的影響

2.5 施用海藻酸鈉寡糖對水稻Cd轉(zhuǎn)移和分布的影響

重金屬轉(zhuǎn)移系數(shù)可以用來反映植株向地上各器官轉(zhuǎn)運重金屬的能力,其值越大,表示重金屬在植物中的遷移能力越強[16]。表4顯示,無論是在正常培養(yǎng)還是在Cd脅迫條件下,海藻酸鈉寡糖處理的水稻各部位的Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)均顯著低于未施海藻酸鈉寡糖處理的,其中Cd+AOS處理的水稻莖、葉和籽粒的Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)分別較Cd處理降低了11.79%、11.57%和12.97%。此外，AOS處理的水稻根、莖和葉中Cd的分配系數(shù)均較對照顯著下降,降幅分別為8.56%、4.66%和3.13%；而經(jīng)AOS處理的水稻籽粒中Cd的分配系數(shù)較對照顯著增加，增幅為6.98%。經(jīng)Cd脅迫處理的水稻根中Cd的分配系數(shù)較對照顯著增加，增幅達87.94%；而經(jīng)Cd脅迫處理的水稻莖、葉和籽粒中Cd的分配系數(shù)均較對照顯著下降，降幅分別為11.20%、12.75%和83.70%。經(jīng)Cd+AOS處理的水稻根和籽粒中Cd的分配系數(shù)均較Cd處理顯著增加，增幅分別為2.32%和2.90%；而經(jīng)Cd+AOS處理的水稻莖和葉中Cd的分配系數(shù)均較Cd處理顯著降低。該結果說明,海藻酸鈉寡糖可調(diào)控Cd在水稻植株體內(nèi)的分布,使吸收的Cd更多地滯留在根部,從而有利于維持水稻的正常生長發(fā)育。

表4 施用海藻酸鈉寡糖對水稻Cd轉(zhuǎn)移和分布的影響

3 討論

葉綠素含量是植物生長的一個重要生理參數(shù),其水平表征了植物的生產(chǎn)能力,當葉綠素含量降低時,光合作用會減弱,從而導致植物生長受抑制,生物量下降[17]。據(jù)有關報道,Cd被植物吸收后,可和葉綠素合成相關的原葉綠素酯還原酶、氨基乙酰丙酸合成酶、膽色素原脫氨酶等肽鏈富含-SH的部分結合,影響這些酶的合成或抑制酶的活性,從而阻礙葉綠素的合成[18-19]。在本試驗中,經(jīng)Cd脅迫處理后,除拔節(jié)期外,其它生育期水稻功能葉片的SPAD值和開花期葉片的凈光合速率均顯著下降,成熟期總生物量也顯著降低。這些結果與前人的研究結果[17-19]一致。在本試驗Cd脅迫條件下,施用海藻酸鈉寡糖的水稻功能葉片的SPAD值、凈光合速率、總生物量和耐性指數(shù)均較Cd脅迫單獨處理有一定程度的提高。我們在菜薹上的研究[20-21]證實,海藻酸鈉寡糖可調(diào)控類囊體膜的結構和功能,從而促進光能的捕獲及轉(zhuǎn)化,提高其光能利用效率,加快碳代謝過程,促進碳代謝產(chǎn)物的積累,這可能是其促進Cd脅迫下水稻生長的主要原因。此外, Ma等[22]的研究顯示,0.2%褐藻膠寡糖(海藻酸鈉寡糖)可提高蠶豆根尖細胞有絲分裂指數(shù),阻抑微核產(chǎn)生,降低染色體畸變。我們先前的研究結果顯示,海藻酸鈉寡糖可調(diào)控菜薹根系的活性,促進養(yǎng)分離子的吸收[23-24]。在本實驗的Cd脅迫條件下,施用海藻酸鈉寡糖處理的水稻的根鮮重顯著增加,這有助于稻株對化學養(yǎng)分的吸收,可能也是海藻酸鈉寡糖促進Cd脅迫下水稻生長的原因之一。黃冬芬等[25]的研究顯示,當土壤Cd濃度達到120或180 mg/kg時,水稻產(chǎn)量顯著下降,且主要原因在于穗數(shù)或每穗穎花數(shù)的減少。索炎炎等[26]的研究顯示,隨Cd濃度的增加,水稻穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率和千粒質(zhì)量的下降幅度均逐漸增加。在本試驗中,經(jīng)Cd脅迫處理后,水稻總穗數(shù)顯著增加,穗粒數(shù)和千粒重均顯著下降,這可能與Cd脅迫濃度不同有關。據(jù)陶龍紅等[27]報道,施用海藻肥可顯著增加水稻的株高、穗長、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。我們最近的研究顯示,在正常培養(yǎng)條件下,噴施海藻水稻專用葉面肥促進水稻增產(chǎn)的主要原因是提高了水稻的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)[28]。本試驗結果表明,無論是在正常培養(yǎng)還是在Cd脅迫條件下,施用海藻酸鈉寡糖均能顯著提高水稻的有效穗數(shù)和穗粒數(shù),最終促進產(chǎn)量的增加。這與先前的研究結果[28]一致。

土壤Cd污染對水稻最大的危害是Cd在稻米中的積累。植物根系是Cd的最先接納者,從根系吸收的Cd有一部分會被轉(zhuǎn)運到稻穗籽粒中[29]。賀前鋒等[30]的研究顯示,在Cd污染條件下,水稻植株體內(nèi)Cd含量表現(xiàn)為根系>秸稈>籽粒。在本研究中,水稻遭受Cd脅迫后,根部Cd含量和累積量的增加幅度最大,其次是莖,而籽粒和葉中Cd含量的增加幅度較小,這導致Cd在根中的分配比例增加,在籽粒中的分配比例下降。本試驗水稻各器官Cd含量的順序與前人的研究結果[30]一致。本試驗結果還表明,在Cd脅迫條件下,施用海藻酸鈉寡糖的水稻根中的Cd含量較Cd脅迫單獨處理顯著增加,而莖、葉和籽粒中Cd含量及轉(zhuǎn)移系數(shù)均顯著降低,說明施用海藻酸鈉寡糖可使稻株吸收的Cd更多地累積在根部,減少其向地上部的運轉(zhuǎn)。由此推測, 海藻酸鈉寡糖抑制Cd向地上部的轉(zhuǎn)運可能與液泡膜上轉(zhuǎn)運蛋白將Cd2+裝載到木質(zhì)部導管的過程有關。在水稻根系中與Cd向地上部分轉(zhuǎn)運有關的基因有OsHMA3、OsHMA2、OsHMA9等[5],海藻酸鈉寡糖調(diào)控Cd從水稻根部向地上部的運輸,是否通過誘導改變這些基因的表達水平來實現(xiàn),還需要進一步考證。此外,在本試驗中,無論是在正常培養(yǎng)還是在Cd脅迫條件下,海藻酸鈉寡糖均顯著提高了Cd在籽粒中的分配比例,這可能與其促進水稻產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)提高有關。

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(責任編輯:黃榮華)

Effects of Alginate Oligosaccharides on Growth, Development,Yield, and Cadmium Absorption and Distribution of Rice

ZHANG Yun-hong, DU Jun, HE Ai-ling, SUN Ke-gang*,ZHENG Chun-feng, YANG Huan-huan, DING Hua

(Institute of Plant Nutrition, Agricultural Resources and Environmental Sciences, Henan Academy of Agricultural Sciences / Henan Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, Zhengzhou 450002, China)

Pot experiments were conducted to study the effects of alginate oligosaccharides (AOS) on the growth, development, yield, and cadmium (Cd) absorption and distribution of rice plants. The results showed that: under Cd stress, the application of AOS raised the SPAD value of functional leaves of rice at various growth stages and the net photosynthetic rate of rice leaves at flowering stage, significantly increased the total biomass, economic coefficient and tolerance index of rice at mature stage, and enhanced the plant height, number of effective panicles, panicle length, number of grains per panicle, 1000-grain weight and yield of rice by 2.23%, 9.78%, 4.99%, 5.30%, 3.55% and 16.82%, respectively. Under the condition of Cd stress, in comparison with the control (not applying AOS), the application of AOS increased the Cd content in rice roots by 10.61%, however reduced the Cd content in stems, leaves and grains of rice by 2.34%, 1.98% and 3.77%, respectively, and significantly reduced the transfer coefficients of Cd in rice stems, leaves and grains. These results indicated that AOS could promote the growth and development of rice plants under the stress of Cd, and could suppress Cd transport from rice root to rice shoot.

Alginate oligosaccharides; Rice; Growth and development; Yield; Cadmium; Absorption; Distribution

2017-02-13

河南省農(nóng)業(yè)科學院自主創(chuàng)新項目“生長素信號參與海藻酸鈉寡糖緩解水稻鎘脅迫的作用機理研究”(2069999);河南省 科技攻關計劃項目“綠色重金屬防控鈍化劑和葉面阻控劑的研究與應用”。

張運紅(1983─),女,河南新鄉(xiāng)人,助理研究員,博士,主要從事植物營養(yǎng)與施肥研究。*通訊作者:孫克剛。

S511.048

A

1001-8581(2017)06-0001-06