亞熱帶常綠闊葉林常見樹種木質部密度與生長速率的種內(nèi)種間變異研究

張令珍, 郭志文, 鄭景明

(北京林業(yè)大學林學院，北京 100083)

亞熱帶常綠闊葉林常見樹種木質部密度與生長速率的種內(nèi)種間變異研究

張令珍, 郭志文, 鄭景明

(北京林業(yè)大學林學院，北京 100083)

測定了亞熱帶常綠闊葉林的13種常見喬木樹種的木質部密度、胸徑生長速率和樹高、冠幅等形態(tài)指標，探討種內(nèi)種間水平上各性狀的變異程度，以及在物種和個體水平上各性狀與生長速率的相關性.結果表明：(1)木質部密度與生長速率種內(nèi)變異大于種間變異；(2)在種間水平上樹高、胸徑、冠幅以及木質部密度與生長速率顯著相關，水平木質部密度與生長速率顯著負相關，僅分別有2個樹種的樹高和胸徑與生長速率顯著相關，冠幅在個體水平上與生長速率沒有顯著相關性；(3)在種內(nèi)、種間水平上木質部密度與生長速率均有顯著相關性，且兩者的相關性不受個體大小的影響.

亞熱帶常綠闊葉林; 種間變異; 種內(nèi)變異; 生長速率

森林群落的建成及其動態(tài)變化受群落中種群大小和結構的影響[1].在特定環(huán)境中，各物種通過性狀的變異適應環(huán)境，響應各種生物、非生物因子的作用，從而形成群落中物種共存及動態(tài)機制.植物功能性狀是指對植物體定植、存活、生長以及死亡存在顯著影響的一系列植物屬性，而且這些屬性能夠單獨或者組合指示生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境的響應，并且能夠對生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生強烈影響[2].它們是植物在長期進化過程中，以一定的生態(tài)策略或屬性適應周圍環(huán)境的結果[3].不同的植物功能性狀與植物體代謝過程的特定階段以及生態(tài)系統(tǒng)的特定功能密切相關，例如，木質部密度和葉片干物質與植物的生長速率以及生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)顯著相關，種子的大小影響植物體的定植、擴散能力，樹高、冠幅、比葉面積和冠層結構與植物鄰體之間的競爭能力有關，木質部密度、樹體結構和種子大小與植物體的耐受能力密切相關[4].

在基于性狀的生態(tài)學(trait-based ecology)研究中，物種間功能性狀的變異被認為是群落中物種共存的前提[4].然而，不同物種的個體是群落構成的核心，因此功能性狀的變異研究也應該包括以物種個體為研究對象的變異，但是由于取樣、研究尺度等原因，物種的功能性狀通常是以該物種的平均值來反映不同環(huán)境梯度或者干擾下功能性狀的變異，而對種內(nèi)水平上功能性狀變異研究甚少[5].越來越多的研究表明種內(nèi)功能變異以及遺傳多樣能夠顯著影響生物群落動態(tài)變化以及生態(tài)系統(tǒng)功能[6].種內(nèi)功能性狀變異反映了一個物種在生物以及非生物梯度上的最大適應能力，本質上決定了該物種的生態(tài)位寬度[7-8]，影響群落的建成及穩(wěn)定性，對于自然選擇以及新物種形成的基礎過程具有重要意義[9].周劉麗等[10]研究浙江天童常綠闊葉林主要樹種的功能性狀種內(nèi)變異的大小、來源以及空間尺度相關性，發(fā)現(xiàn)種內(nèi)變異程度依賴于選取的性狀和物種，楊建軍等[11]在研究高山栲葉性狀種內(nèi)變異與環(huán)境因子的關系時發(fā)現(xiàn)，葉性狀種內(nèi)存在較大的變異，且環(huán)境條件是影響葉性狀種內(nèi)變異的主要因素，唐青青等[3]研究表明，常綠和落葉樹種的不同性狀種內(nèi)種間變異貢獻率均有差異，但國內(nèi)關于種內(nèi)性狀變異研究多集中在葉的功能性狀，如比葉面積、干物質含量，但對樹干的功能性狀，如木質部密度、生長速率的研究報道相對較少.

同一群落中不同物種因遺傳特征不同，適應光等生境因子的生活史對策的差異，其功能性狀如木質部密度和生長速率存在明顯差異[12]；同一物種則由于個體生長發(fā)育階段、鄰域競爭、物理小環(huán)境差異等的存在，其功能性狀會表現(xiàn)出種內(nèi)變異[13].此外，不但同一功能性狀在種間、種內(nèi)差異的程度會有所不同，不同功能性狀之間的關系也可能在種內(nèi)、種間水平上發(fā)生變化，例如，木質部密度與葉干物質量在種間水平上為顯著相關，但在種內(nèi)水平上則相關不顯著[14].但此類研究尚比較少見.本文主要研究中亞熱帶常綠闊葉林中常見喬木種的木質部密度和生長速率兩個重要功能性狀在種內(nèi)種間的變異特性，以及兩者與樹高等表型性狀在種內(nèi)種間水平上的相關性.由于調(diào)查對象為來自同一群落環(huán)境條件下的不同物種和不同大小的個體，具體研究：(1)木質部密度和生長速率的種內(nèi)、種間變異程度；(2)兩者之間的相關性在種內(nèi)、種間水平是否一致以及個體大小對兩者之間的相關關系是否有影響.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，東經(jīng)114°30′—114°45′，北緯27°30′—27°50′，該區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫在15.8 ℃，年均日照長度為1 656.9 h，年均降水量1 590.9 mm，其中4-6月份降雨量占全年的45% ，降水主要集中在5-7月，年蒸發(fā)量為1 503 mm, 無霜期269 d.本區(qū)屬地帶性低山丘陵紅壤、黃壤類型及其亞類的分布區(qū)，黃壤分布最廣，分布海拔為 300～700 m ，紅壤多分布于海拔200 m以下的低山丘陵.天然常綠闊葉林是中亞熱帶的地帶性植被，也是本地區(qū)天然林演替系列的頂級群落，但由于長期嚴重的人為干擾，地帶性植被已破壞殆盡，現(xiàn)有的植被類型主要是：天然次生常綠闊葉林、落葉闊葉林、各類針闊混交林和毛竹林，常見樹種有絲栗栲(Castanopsisfargesii)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、刨花楠(Machiluspauhoi)[15]等.

1.2 取樣方法與樣品收集

2015年6-8月，在江西大崗山念珠林場的絲栗栲—刨花楠次生天然林中設置了1 km2的固定標準實驗樣地，對樣地內(nèi)DBH≥1 cm的木本植物進行標記、編號、每木檢尺、坐標定位.確定樣地內(nèi)有30種喬木樹種，計算各樹種的重要值，選擇重要值前20位的喬木樹種，在固定樣地周圍4個方向上設立4個30 m×30 m臨時樣地，對其中目標樹種用生長錐1.3m樹高處相互垂直兩方向鉆取兩根年輪條，并記錄胸徑、樹高、冠幅等.在實驗室內(nèi)將年輪條固定在特制的木槽上，自然晾干后分別用800、600、360和120目的砂紙打磨，直至年輪清晰可見.用WinDENRO年輪寬度測定分析系統(tǒng)測定各年輪條的年輪寬度，以近十年內(nèi)生長量的平均值作為生長速率.用排水法測定各年輪條的體積(V)，在烘箱烘干后稱重(G)，年輪條密度D=G/V，取每個物種的所有年輪條的密度作為該物種的木質部密度值.共測定430株林木(860根年輪條)的生長量及木質部密度數(shù)據(jù).因部分樹種年輪不清晰，最后選定13個樹種的胸徑生長速率及木質部密度值進行分析(表1).

1.3 數(shù)據(jù)分析

在上述數(shù)據(jù)的基礎上，確定每棵樹近十年生長量求取平均值作為該林木個體的年平均生長量.計算不同水平的變異系數(shù)CV=(標準差SD÷平均值M)×100%，總體水平的變異系數(shù)用所有個體實測值計算，種間變異系數(shù)用每物種的平均值計算，種內(nèi)變異用每物種個體實測值計算.利用相關分析分別檢驗不同水平上生長速率與木質部密度分別與其他性狀的相關性.種間相關性用每個物種性狀平均值分析，種內(nèi)相關則是用每種個體實測值進行分析.為研究樹木個體大小是否會影響物種間水平的相關性，以胸徑為協(xié)變量進行偏相關分析.

表1 各物種測定的性狀及變異范圍Table 1 Traits and their value range for 13 species

采用R軟件(3.2.5)的ggm和psych程序包完成統(tǒng)計分析，顯著度設定為P<0.05.

2 結果與分析

2.1 不同水平木質部密度和生長速率變異性

如圖1所示，分別在物種和個體水平上研究各性狀(種內(nèi)變異、種間變異)的變異程度，在所測的樹高、胸徑、冠幅、木質部密度以及平均生長速率等功能性狀中，木質部密度和生長速率的種內(nèi)變異顯著大于種間變異，且木質部密度無論是在種內(nèi)水平還是種間水平，變異系數(shù)都是所有性狀中最小的，說明木質部密度是相對穩(wěn)定的功能性狀.

a,b表示種內(nèi)種間變異系數(shù)之間差異顯著(P<0.05).圖1 不同水平各性狀變異系數(shù)比較Fig.1 Comparison of traits variation at different levels

2.2 種內(nèi)、種間生長速率與各性狀的相關性分析

以各物種性狀平均值研究生長速率與各性狀的種間相關性，結果表明，近十年生長速率與樹高、胸徑、冠幅以及木質部密度等都有顯著相關性(P<0.05)，以胸徑為協(xié)變量研究偏相關關系，樹高和冠幅與平均生長速率沒有顯著的偏相關關系，形態(tài)指標與生長速率的相關性受胸徑大小的影響，而木質部密度與平均生長速率偏相關關系顯著(表2)，說明木質部密度與生長速率間的相關性不受個體大小的影響.

分別分析每個物種的生長速率與各因子的種內(nèi)相關性.在13個物種中，生長速率與木質部密度表現(xiàn)出較強的相關性，6個樹種的生長速率與木質部密度顯著相關(P<0.05)，胸徑和樹高分別有兩個種與平均生長速率有顯著相關關系(P<0.05)(表3).

表2 生長速率與各性狀種間相關性1)Table 2 Interspecific correlation between growth rate and other traits

1)括號內(nèi)是以胸徑為協(xié)變量的偏相關分析，*表示P<0.05.

表3 生長速率與各性狀種內(nèi)相關分析1)Table 3 Intraspecific correlation between growth rate and other traits

1)括號內(nèi)是以胸徑為協(xié)變量的偏相關系數(shù)，*表示P<0.05.

2.3 木質部密度在種內(nèi)種間相關性分析

在物種水平，木質部密度與其他因子的相關性分析中，冠幅與木質部密度有顯著種間相關性(P<0.05)，木質部密度與生長速率種間也有顯著相關性(P<0.05)，見表4；以每物種內(nèi)所有個體的實測值計算種內(nèi)相關系數(shù)，木質部密度與樹高、冠幅以及胸徑的種內(nèi)相關關系均不顯著(P>0.05)，其中只有香樟的冠幅與木質部密度有著顯著相關關系(P<0.05)，楊梅的胸徑與木質部密度有顯著相關關系(P<0.05)；以胸徑為協(xié)變量研究個體大小對各性狀之間相關性的影響，發(fā)現(xiàn)個體大小對木質部密度與其他性狀的相關性影響較小，只有杜英和香樟的冠幅與木質部密度有顯著相關性(P<0.05).

表4 木質部密度與各因子種內(nèi)相關性分析1)Table 4 Intraspecific correlation between wood density and other traits

1)括號內(nèi)是以胸徑為協(xié)變量的偏相關系數(shù)，*表示P<0.05.

3 結論與討論

3.1 各性狀不同種內(nèi)、種間水平的變異

植物功能性狀變異對于群落的建成以及各物種的共存競爭有著非常重要的生態(tài)學意義[16].群落構建理論表明生境和生物競爭作用影響植物性狀值的變異分布[17].生境過濾作用篩選具有相同性狀的植物從而減小性狀值得變化范圍，而資源競爭導致生態(tài)位分化，使得性狀值變異程度增大.種內(nèi)變異在一定程度上反映了物種基因多樣性和表型多態(tài)性，以及表明該物種表型可塑性強弱[18].本文研究結果木質部密度和生長速率種內(nèi)變異大于種間變異，生境過濾作用使得具有相似功能性狀的植物在同一生境中共存，而資源有限性使得這些物種通過種內(nèi)變異呈現(xiàn)不同的生態(tài)策略，從而減少生物競爭強度，這是相似生境下生境過濾與生物競爭共同作用的結果.在以往的研究中人們主要把焦點放在種間變異上，忽略了種內(nèi)變異在群落構建中的重要性，種內(nèi)變異是物種生態(tài)可塑性以及生態(tài)位寬度的重要部分，是預測植物動態(tài)變化的重要內(nèi)容[19].同時不同性狀在種內(nèi)種間分布有所差異，唐青青等[3]研究發(fā)現(xiàn)葉面積變異主要來自于種間，而比莖密度變異主要來自于種內(nèi)，植物葉片和木質部密度的差異能夠反映物種在生態(tài)策略的差異，通常高葉片面積表明樹種采取的是高資源獲取的策略，而高木質部密度采取的保守的策略.本研究在亞熱帶地帶性植被常綠闊葉林的次生群落，各植物個體之間存在強烈的資源競爭關系，處于有利競爭地位的個體生長速率加快，而處在不利競爭地位的個體生長緩慢，從而生長速率變異表現(xiàn)出以種內(nèi)變異大于種間變異.

3.2 形態(tài)指標在種內(nèi)種間水平上與生長速率的相關性

不同性狀對生長速率的預測能力不同，在物種水平上，胸徑、樹高以及冠幅與生長速率顯著正相關，生長速率在物種水平上與胸徑、樹高以及冠幅呈顯著正相關，木質部密度與生長速率顯著負相關.全球范圍403種熱帶以及溫帶樹種中，大部分物種的生長速率是隨著個體大小上升，可以持續(xù)到上百年[20]，但是Wright et al[21]研究挪威云杉生長速率、個體形態(tài)以及立地環(huán)境與個體死亡率之間關系時是發(fā)現(xiàn)生長速率與樹高的相關性與群落最大樹高有一定聯(lián)系，當群落最大樹高低于25 m時，樹高與生長速率顯著相關，而當群落最大樹高高于25 m時，生長速率與樹高沒有顯著相關性.本文研究結果在種間水平上胸徑、樹高、冠幅以及木質部密度與生長速率都存在顯著相關性，而在種內(nèi)水平上所研究的13個樹種中7個物種的木質部密度與生長速率顯著相關，而只有兩個樹種的樹高與生長速率顯著相關，不同水平上各因子與生長速率有著不同的相關性，在很大程度上是因為各因子的種內(nèi)變異程度要大于種間變異，當以物種水平研究各性狀間相關性時，以每物種的平均值來計算，而忽略了種內(nèi)變異，使得在種間水平上各性狀與生長速率有著較強的相關性.因此，種內(nèi)和種間的變異來源以及各性狀間不同水平變異程度相差較大可能是在種內(nèi)種間水平上生長速率與其他性狀相關性發(fā)生較大差異的主要原因.另一方面，每個物種取樣個體大小分布不均衡，也是造成這種情況發(fā)生的主要原因，冠幅、胸徑以及樹高在種內(nèi)變異系數(shù)都超過30%，其中冠幅的種內(nèi)變異甚至超過了50%，因此，在未來研究中應增加每物種的取樣個數(shù)，盡量使胸徑、樹高以及冠幅等分布均勻，以降低取樣引起的系統(tǒng)誤差.

3.3 形態(tài)指標在種內(nèi)種間水平上與木質部密度的相關性

不同生態(tài)功能組群植物的木質部密度會有所差異，如落葉性的植物功能組群有著相對較低的木質部密度；木質部密度與降水量有著顯著相關關系，木質部密度的大小會直接影響植物個體吸收及運輸水分的能力，木質部較低的植物導管組織容易發(fā)生內(nèi)裂而形成樹干內(nèi)部空穴，低木質部密度的植物個體在導管運輸組織上的低經(jīng)濟投入使它們有著相對較快的生長速度[22]，高木質部密度的植物個體有著相對較低的生長速率和死亡率，它們在單位體積的生物量投入大，具有更長的壽命和更強的抵抗環(huán)境變化的能力，因此木質部密度是反映植物生長快慢和耐受性權衡關系的一個重要指標[23].本文研究結果顯示木質部密度在種內(nèi)和種間與生長速率都表現(xiàn)出顯著的負相關關系，即低木質部密度的個體生長速率較快，高木質部密度的植物個體生長速率慢，當以胸徑為協(xié)變量研究種內(nèi)種間木質部密度與生長速率的偏相關關系時，發(fā)現(xiàn)胸徑對于木質部密度與生長速率的相關性沒有顯著影響，也就是說明木質部密度與生長速率的相關性是獨立于個體大小的，這在一定程度上說明不同植物功能組群的這種快生長與低耐受性的權衡關系不受個體大小的影響，而是植物在有限的生存環(huán)境資源空間下表現(xiàn)出的一種生長策略.

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(責任編輯:吳顯達)

Intraspecific and interspecific variation of wood density and growth rates for the common tree species in subtropical evergreen broad-leaved forest

ZHANG Lingzhen, GUO Zhiwen, ZHENG Jingming

(Forestry College, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Wood density, growth rate of stem, tree height, diameter at breast height (DBH), crown area were measured for 13 common tree species in a subtropical evergreen broad-leaved forest. Trait variations of wood density and growth rate at interspecific and intraspecific level were determined, together with correlations between these 2 traits and other morphological indices. The results showed that intraspecific variations of wood density and growth rate were greater than those of interspecific variation. At interspecific level, tree height, DBH, crown area and wood density were significantly associated with growth rate. While at intraspecific level wood density and growth rate were negatively correlated, only two species of tree height and diameter at breast height were significantly associated with growth rate, the crown area had no significant association with a growth rate. Wood density was significantly correlated with growth rate at both intraspecific and interspecific level, regardless of tree size.

subtropical evergreen broad-leaved forest; interspecific variation; intraspecific variation; growth rate

2016-11-30

2016-12-20

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404303).

張令珍(1992-)，女，碩士研究生.研究方向：生態(tài)恢復.Email:zhanglz92@163.com.通訊作者鄭景明(1971-)，男，副教授.研究方向：森林生態(tài)與恢復生態(tài).Email:zhengjm@bjfu.edu.cn.

文獻標識碼: A 文章編號:1671-5470(2017)03-0293-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.03.010