土壤鹽分對油菜氮素積累、運(yùn)轉(zhuǎn)及利用效率的影響

左青松，蒯婕，劉浩，馮倩南，劉婧怡，丁立，楊晨，楊光，周廣生*，冷鎖虎

土壤鹽分對油菜氮素積累、運(yùn)轉(zhuǎn)及利用效率的影響

左青松1,2，蒯婕2，劉浩1，馮倩南1，劉婧怡1，丁立1，楊晨1，楊光1，周廣生2*，冷鎖虎1

（1 揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225009；2 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北武漢 430070）

【目的】比較不同鹽分含量條件下油菜產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀差異，初步探討鹽分含量對油菜氮素積累、運(yùn)轉(zhuǎn)及利用效率的影響機(jī)制。 【方法】以雜交油菜寧雜 1818 和鹽油雜 3 號為材料，在鹽分含量為 2.7 g/kg (低鹽)和 4.4 g/kg (高鹽) 的土壤上連續(xù)兩年進(jìn)行了田間試驗(yàn)。在初花期和成熟期取樣，定期收集田間落葉，測定植株干物質(zhì)積累量、氮素含量及籽粒品質(zhì)，計(jì)算了不同鹽分含量土壤條件下油菜氮素積累、運(yùn)轉(zhuǎn)及氮素籽粒生產(chǎn)效率。 【結(jié)果】高鹽土壤上油菜的初花期和成熟期時間較低鹽土壤的推遲 3～4 天，產(chǎn)量、總生物量和氮素積累總量顯著降低，寧雜 1818 和鹽油雜 3 號兩年產(chǎn)量平均下降幅度分別為 23.6% 和 26.1%。與低鹽土壤相比，高鹽土壤上油菜籽粒含油量顯著降低，蛋白質(zhì)含量顯著增加，寧雜 1818 和鹽油雜 3 號兩年油分含量平均下降幅度均為 4.6%，蛋白質(zhì)含量平均增加幅度分別為 6.4% 和 9.4%。鹽分含量對根系和葉片的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率影響較小。高鹽土壤上油菜莖枝中的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率和氮素籽粒生產(chǎn)效率較低鹽土壤的低，寧雜 1818 和鹽油雜 3 號莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率兩年平均下降幅度均約為 14.2%，氮素籽粒生產(chǎn)效率平均下降幅度分別為 6.8% 和 9.3%。 【結(jié)論】高鹽土壤上油菜的產(chǎn)量、總生物量、氮素積累總量以及籽粒含油量較低鹽土壤顯著降低，籽粒蛋白質(zhì)含量顯著增加。高鹽土壤上油菜莖枝中氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率的顯著降低是導(dǎo)致油菜氮素籽粒生產(chǎn)效率降低的重要因素之一。

鹽分含量；油菜；產(chǎn)量；氮素積累；氮素籽粒生產(chǎn)效率

據(jù)全國第二次土壤普查數(shù)據(jù)顯示，中國鹽漬土總面積約 3600 萬公頃，占全國可利用土地面積的4.88%，耕地中鹽漬化面積達(dá)到 920 萬公頃，占全國耕地面積的 6.62%[1]。鹽堿土可引起植物生理干旱，影響植物正常的營養(yǎng)吸收，阻礙其生長[2–4]。我國食用植物油脂的自給率不足 40%，在國產(chǎn)植物油脂中菜籽油的消費(fèi)量約占我國自產(chǎn)食用植物油消費(fèi)量的50%[5]，我國油菜常年種植面積在 700 萬公頃左右[6]。油菜是一種耐鹽堿適應(yīng)性廣的油料植物，油菜生物學(xué)產(chǎn)量較高，生長過程中形成的落葉較多，種植油菜有利于土壤有機(jī)質(zhì)含量提高，同時油菜根系入土較深，生長過程中根系能分泌有機(jī)酸，能有效緩解鹽堿逆境[7–9]。氮素是植株生長必需的大量營養(yǎng)元素，氮素營養(yǎng)的供給對油菜的生長發(fā)育以及最終產(chǎn)量和品質(zhì)影響很大[10–14]，因此，研究油菜的氮素吸收利用狀況一直被人們所重視。以往關(guān)于油菜耐鹽相關(guān)的生理研究主要在苗期性狀[15–18]，而成熟期的養(yǎng)分吸收與利用狀況研究較少。本試驗(yàn)研究不同鹽分含量條件下油菜產(chǎn)量、品質(zhì)以及氮素積累特征，初步探索鹽分含量對油菜生長發(fā)育過程中氮素吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和利用的影響效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的寧雜 1818 和江蘇鹽城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的鹽油雜 3 號為供試材料。

1.2 土壤狀況及田間設(shè)置

試驗(yàn)于 2014～2015 和 2015～2016 年度在江蘇大豐市稻麥原種場進(jìn)行。兩年度試驗(yàn)均于 10 月 15日在低鹽分和高鹽分含量的試驗(yàn)土壤 (表 1) 進(jìn)行，試驗(yàn)田土壤為砂壤土，低鹽分和高鹽分含量試驗(yàn)土壤 0—30 cm 土層有機(jī)質(zhì)含量分別為 15.2 g/kg 和 15.6 g/kg，地下水埋深在 200～240 cm 之間，2014～2015和 2015～2016 年度油菜生長期降雨量分別為 442.6和 456.8 mm。

試驗(yàn)采用人工開溝撒播方式進(jìn)行播種，播種前施用硫酸鉀復(fù)合肥 (15%–15%–15%) 800 kg/hm2、硼砂 7.5 kg/hm2作底肥。苗期和薹期均追施 N 60 kg/hm2，尿素為氮源，其他管理同常規(guī)。4～5 葉期定苗，定苗密度為 45 × 104plant/hm2。

1.3 測定內(nèi)容及方法

1.3.1 植株取樣 初花期每小區(qū)取樣 10 株，按根、莖枝和葉片分開，于 105℃ 條件下殺青 30 min，再于80℃ 恒溫條件下烘干后稱重。成熟期在各小區(qū)連續(xù)取樣 10 株，晾曬后按根、莖枝、果殼和籽粒分開，于 80℃ 恒溫條件下烘干后稱重。

1.3.2 落葉收取 通過收取連續(xù) 2 m 長度的 4 個行距落葉量折算成單位面積的落葉重量。定苗后在土壤表面用 40 目的尼龍網(wǎng)袋 (規(guī)格為 70 cm × 48 cm) 鋪上，每兩星期收落葉一次，遇有雨天提前收，取回樣品后 80℃ 恒溫烘 72 h，所有收好的樣品最終按初花前和初花后分開稱重。

表1 土壤鹽分離子含量 (g/kg)Table1 Salt-ion contents of tested soil

1.3.3 氮含量 用元素分析儀 (Vario MAX CN，Elementar，Germany) 測定全氮含量。

1.3.4 籽粒油分含量 用近紅外分析儀 (NIRS3700) 測定籽粒油分含量。

1.3.5 土壤鹽分含量測定 用雙指示劑滴定法測定HCO3–含量，以硝酸銀滴定法測定 Cl–含量，用 EDTA容量法測定 SO42–、Ca2+和 Mg2+含量，以火焰光度計(jì)法測定 Na+、K+含量[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根和莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率 = (初花期根和莖氮素積累量 – 成熟期根和莖氮素積累量)/初花期根和莖氮素積累量 × 100%；

葉片運(yùn)轉(zhuǎn)率 = (初花期葉片氮素積累量 – 花后落葉氮素積累量)/初花期葉片氮素積累量 × 100%；

氮素籽粒生產(chǎn)效率 (nitrogen utilization efficiency for grain production，NUEg，g/g) = 產(chǎn)量/植株氮素積累總量。

文中生物量及物質(zhì)積累包括成熟期籽粒、果殼、莖枝和落葉 (包括初花前和初花后)，不包括落花重量及其積累的氮素。

利用 Microsoft Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，DPS7.05 軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理油菜生育進(jìn)程差異

由表 2 可以看出，不同鹽分含量對油菜生長發(fā)育進(jìn)程也有影響。隨著鹽分含量增加，不同試驗(yàn)?zāi)甓炔煌贩N油菜初花期和成熟期均推遲，高鹽與低鹽處理相比，初花期和成熟期均推遲 3～4 d。

表2 不同處理油菜初花和成熟期日期 (y–m–d)Table2 The date for early flowering and ripening stage of rapeseed under different treatments

2.2 不同處理籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和油分含量差異

由表 3 可以看出，隨著鹽分含量增加，產(chǎn)量和油分含量顯著降低，蛋白質(zhì)含量顯著增加，2014～2015 和 2015～2016 年度高鹽與低鹽處理相比，寧雜1818 和鹽油雜 3 號產(chǎn)量平均下降幅度分別為 23.6%和 26.1%，含油量平均下降幅度均為 4.6%，蛋白質(zhì)含量平均增加幅度分別為 6.4% 和 9.4%。同一試驗(yàn)?zāi)攴菹嗤}分含量條件下兩個品種間產(chǎn)量無顯著差異。方差分析顯示，鹽分含量對產(chǎn)量、含油量和蛋白質(zhì)含量的影響均達(dá)極顯著差異水平 (表 4)。

2.3 不同處理干物質(zhì)積累量、氮素積累量以及氮素利用效率差異

成熟期總干物質(zhì)積累量隨著鹽分含量增加顯著降低 (表 5)，兩個試驗(yàn)?zāi)甓葘庪s 1818 低鹽和高鹽處理總生物量平均值分別為 16569.2 kg/hm2和 12849.6 kg/hm2，高鹽與低鹽處理相比下降幅度為 22.4%，鹽油雜 3 號低鹽和高鹽處理總生物量平均值分別為16245.0 kg/hm2和 12359.2 kg/hm2，高鹽與低鹽處理相比下降幅度為 23.9%。氮素積累總量隨著鹽分含量增加顯著降低，寧雜 1818 和鹽油雜 3 號兩個試驗(yàn)?zāi)甓雀啕}與低鹽處理相比下降幅度分別為 18.0% 和18.4%。氮素籽粒生產(chǎn)效率隨著鹽分含量增加顯著降低，寧雜 1818 和鹽油雜 3 號兩個試驗(yàn)?zāi)甓雀啕}與低鹽處理相比下降幅度分別為 6.8% 和 9.3%。

2.4 不同處理根、莖枝和葉片的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率差異

由表 6 可以看出，不同器官之間以根系氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率最低，不同處理的變幅為 34.9%～36.9%；其次是莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率，不同處理的變幅為 40.7%～51.0%；葉氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率最高，不同處理變幅為 72.6%～77.9%。不同鹽分含量處理間根系氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率無顯著差異，2014～2015 年度鹽油雜 3 號葉片氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率低鹽處理顯著高于高鹽處理，其余處理不同鹽分含量間葉片氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率無顯著差異。莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率受鹽分含量影響比較大，隨著鹽分含量增加，莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率顯著降低，兩個年度試驗(yàn)寧雜 1818 和鹽油雜 3號高鹽與低鹽處理相比莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率平均下降幅度分別為 14.3% 和 14.2%。

表3 高鹽和低鹽土上油菜成熟期產(chǎn)量和品質(zhì)Table3 Yield and qualities at ripening stage of rapeseed in high and low salt soils

表4 不同處理?xiàng)l件下產(chǎn)量、品質(zhì)和物質(zhì)積累量的方差分析Table4 Variance analyses of yield qualities dry matter and N accumulation amount under different treatments

表5 高鹽和低鹽土壤油菜成熟期物質(zhì)積累和氮素利用效率Table5 Dry matter, N accumulation and NUEg at ripening stage of rapeseed in high and low salt soils

表6 高、低鹽土壤上油菜根、莖枝和葉片氮運(yùn)轉(zhuǎn)率 (%)Table6 N translocation in rapeseed root stems and leaves in high and low salt soils

3 討論

3.1 土壤鹽分含量對油菜生育進(jìn)程、物質(zhì)積累以及品質(zhì)的影響

以往研究結(jié)果顯示，不同的生長逆境對植物生長發(fā)育進(jìn)程有影響[20–22]，如高溫加速植株的衰老進(jìn)程，不同生長發(fā)育時期提早，而遮光則使得生長發(fā)育進(jìn)程推遲。本試驗(yàn)結(jié)果顯示隨著鹽分含量增加，油菜生育進(jìn)程推遲。我國鹽堿土的類型比較多，不同類型鹽堿土其鹽分總量及離子組成存在很大差異[23–25]。本試驗(yàn)土壤溶液中未檢測到 CO32–，鹽分含量的組成以 Na+和 Cl–含量較高 (表 1)，特別是 Cl–含量高，在高鹽含量條件下不同土層 Cl–含量均在2.0 g/kg 左右。隨著鹽分含量增加，產(chǎn)量、干物質(zhì)積累量、氮素積累量以及含油量都顯著降低，蛋白質(zhì)含量顯著增加。

寧雜 1818 和鹽油雜 3 號均是江蘇省油菜生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的雜交油菜品種，近幾年的研究結(jié)果顯示，在非鹽分類型土壤種植并采用合理的栽培措施，兩個品種均能達(dá)到 3000 kg/hm2以上的高產(chǎn)水平[26–27]。結(jié)合本試驗(yàn)，低鹽分含量 (2.7 g/kg) 產(chǎn)量在3395.3～3550.0 kg/hm2之間，含油量也與非鹽分土壤下結(jié)果相近，而高鹽分含量 (4.4 g/kg) 產(chǎn)量顯著降低，不同處理在 2522.9～2709.1 kg/hm2之間，含油量也顯著降低。由此可以看出，當(dāng)土壤鹽分含量低于 3 g/kg 時，基本不影響油菜生長，而當(dāng)土壤鹽分含量高于 4 g/kg 時，其產(chǎn)量和含油率顯著降低。根據(jù)作者前期試驗(yàn)結(jié)果，江蘇地區(qū)非鹽分類型土壤其鹽分離子含量大多數(shù)集中在 0.8～1.0 g/kg 之間，而在江蘇沿海鹽分類型土壤的試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，仍然以寧雜1818 和鹽油雜 3 號為種植材料，當(dāng)土壤鹽分含量超過 6 g/kg 時，直播條件下幾乎不出苗。

3.2 不同鹽分含量對油菜氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率及氮素利用效率的影響

油菜氮素的積累、運(yùn)轉(zhuǎn)及氮素利用效率與最終籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)系密切。一般而言，氮素積累量多并且氮素運(yùn)轉(zhuǎn)效率高，其氮素利用效率高，產(chǎn)量也高。通過品種篩選和合理栽培措施的應(yīng)用，促進(jìn)營養(yǎng)器官氮素向籽粒輸送是提高氮素籽粒生產(chǎn)效率的有效措施[28–29]。油菜在初花期之前營養(yǎng)生長占絕對優(yōu)勢，初花期以后角果開始形成，生殖生長逐漸明顯。以往結(jié)果顯示，初花期氮素積累量占成熟期氮素積累總量的 75.5%～90.5%[9]，說明初花期以后油菜氮代謝重點(diǎn)是不同器官間的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)和再利用。不同器官中以葉片氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率最高，其次是莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率，根系氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率最低。鹽分含量對葉片和根系氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率影響較小，而隨著鹽分含量增加，莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率顯著降低。油菜不同氮肥處理試驗(yàn)結(jié)果表明，氮素利用效率與營養(yǎng)器官中氮素運(yùn)轉(zhuǎn)效率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)效率的相關(guān)系數(shù)最大[30]。本試驗(yàn)中由于鹽分含量增加，影響了莖枝中氮素向角果和籽粒的輸送，莖枝氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率顯著降低，從而影響最終產(chǎn)量的形成，導(dǎo)致氮素籽粒生產(chǎn)效率的降低。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)中低鹽分含量和高鹽分含量土壤 0—30 cm土層鹽離子含量的平均值分別為 2.7 g/kg 和 4.4 g/kg。隨著土壤鹽分含量增加，油菜的生長發(fā)育進(jìn)程推遲，高鹽分含量與低鹽分含量處理相比初花期和成熟期時間均推遲 3～4 d。隨著土壤鹽分含量增加，油菜產(chǎn)量、總生物量、氮素積累量及含油量降低，蛋白質(zhì)含量增加。鹽分含量對油菜根系和葉片的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率影響較小，隨著鹽分含量增加，莖枝中的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率降低，氮素籽粒生產(chǎn)效率降低。

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Effects of soil salt content on accumulation, translocation and utilization efficiency of nitrogen in rapeseed

ZUO Qing-song1,2, KUAI Jie2, LIU Hao1, FENG Qian-nan1, LIU Jing-yi1, DING Li1, YANG Chen1, YANG Guang1, ZHOU Guang-sheng2*, LENG Suo-hu1
( 1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 College of Plant Science and Technology of Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China )

【Objectives】The objective of this study was to research the influence of soil salt-ion content on accumulation, translocation and utilization efficiency of nitrogen in rapeseed. 【Methods】Rapeseed cultivars of Ningza 1818 and Yanyouza 3 were planted in soils with salt contents of 2.7 g/kg (low salt) and 4.4 g/kg (high salt) in 2014–2015 and 2015–2016. Samples of the deciduous leaves were collected regularly. The dry matter weight, N content were measured, and the seed qualities were determined. The characteristics of nitrogen accumulation, translocation rate and use efficiency for grain production (NUEg) were calculated. 【Results】The early flowering stage and ripening stage of rapeseed in high salt soil started 3 to 4 days later compared with those in low salt soil, the yields, biomass and Naccumulation amounts were decreased. The average yield decline ranges of Ningza 1818 and Yanyouza 3 were 23.6% and 26.1%, the average oil content decline ranges were all 4.6%, and the average protein content increase ranges were 6.4% and 9.4%, respectively. The Ntranslocation rates in roots and leaves in both soils were similar, but those in stems were decreased with the average declinerange of 14.2% in both cultivars, and the NUEg were decreased in the average range of 6.8% in Ningza 1818 and 9.3% in Yanyouza 3, respectively. 【Conclusions】In high salt content soil, the yield, biomass, N accumulation amount and oil content of rapeseed are decreased, and the protein content is increased. The significant decrease in nitrogen translocation rate of stem might be one of the mechanisms for the reduced NUEg.

salt content; rapeseed (Brassica napus L.); yield; N accumulation; NUEg

2016–07–14 接受日期：2016–12–06

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD11B03）；國家油菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-13）資助。

左青松（1975—），男，江蘇漣水人，博士研究生，副教授，主要從事油菜栽培生理研究。E-mail：qszuo@yzu.edu.cn * 通信作者 Tel：027-87281822；E-mail：zhougs@mail.hzau.edu.cn