提高營養(yǎng)液鎂濃度可緩解黃瓜幼苗亞低溫脅迫

黃紅榮，李建明，胡曉輝，張軍，張中典，崔萬軍

提高營養(yǎng)液鎂濃度可緩解黃瓜幼苗亞低溫脅迫

黃紅榮，李建明*，胡曉輝，張軍，張中典，崔萬軍

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100）

【目的】我國北方地區(qū)冬春季栽培黃瓜經(jīng)常遭受亞低溫 (15℃/8℃) 脅迫，用標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液育苗常會造成黃瓜植株矮小、葉片發(fā)黃等問題。研究調(diào)整營養(yǎng)液中鎂和鉀離子濃度，以便達(dá)到緩解亞低溫對黃瓜幼苗傷害作用的目的?！痉椒ā窟x用‘博耐 3000'黃瓜幼苗為試材，利用人工氣候箱，以常溫 (25℃/18℃) 下黃瓜山崎標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液配方 (K+6 mmol/L、Mg2+2 mmol/L) 為對照，在標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液其他元素保持不變的基礎(chǔ)上，設(shè)置兩個(gè)鉀離子水平(K+6、12 mmol/L)，4 個(gè)鎂離子水平 (Mg2+2、4、6、8 mmol/L)，在亞低溫 (15℃/8℃) 下栽培黃瓜幼苗，于處理后幼苗生長的 0、7、14、21 d 調(diào)查了不同鎂鉀水平營養(yǎng)液栽培的黃瓜幼苗的根系形態(tài)、干物質(zhì)積累和分配以及對鉀和鎂元素吸收?！窘Y(jié)果】1) 亞低溫下適當(dāng)增加營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度，能顯著提高黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)，當(dāng)營養(yǎng)液中 Mg2+和 K+均為 6 mmol/L 時(shí)，壯苗指數(shù)達(dá)到最大值 0.17；2) 鎂和鉀對根系形態(tài)影響不同，K+濃度與根長和根系總表面積成正相關(guān)，且主要影響直徑范圍為 0～0.5 mm 的根系，Mg2+與根系平均直徑正相關(guān)且主要影響 > 1.0 mm 的根系；較高的 K/Mg 比例有利于黃瓜 0～0.5 mm 根系的生長，根系總長和總體積的增加，但顯著抑制了 0.5～1.0 mm 和 > 1.0 mm 根系的生長。3) 亞低溫下，莖葉中干物質(zhì)量降低而根中升高，在 K1 (6 mmol/L) 水平時(shí)，隨 Mg2+濃度升高，根和莖中干物質(zhì)量升高，葉中干物質(zhì)表現(xiàn)為先升高后下降，且營養(yǎng)液中高濃度的 Mg2+有利于干物質(zhì)向葉中分配。4) 營養(yǎng)液中鎂離子濃度小于 6 mmol/L 時(shí)，一定程度地提高 Mg2+濃度能促進(jìn)對 K 的吸收，營養(yǎng)液中的 Mg2+和 K+在鎂鉀吸收上表現(xiàn)為協(xié)同作用，當(dāng) Mg2+大于 6 mmol/L 時(shí)，鎂和鉀表現(xiàn)為顯著的拮抗作用；亞低溫下，根莖葉的鎂吸收量相比 CK 分別下降 25%、72% 和 58%，而營養(yǎng)液中 K+和Mg2+均為 6 mmol/L 時(shí)，有利于緩解這一阻礙效果?！窘Y(jié)論】冬春季黃瓜育苗時(shí)，山崎黃瓜配方營養(yǎng)液中的Mg2+和 K+均為 6 mmol/L 而其他元素濃度保持不變時(shí)，黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)、根系形態(tài)、干物質(zhì)積累和鉀鎂元素綜合效應(yīng)表現(xiàn)較好，能有效地抵御亞低溫對黃瓜幼苗的傷害。

黃瓜；亞低溫脅迫；鎂濃度；根系生長；鉀吸收

在北方冬春季黃瓜栽培時(shí)通常會遭受到亞低溫的脅迫。在亞低溫下采用標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液管理通常會導(dǎo)致植株矮小，葉片失綠，呈現(xiàn)葉脈間黃化的缺素癥狀[1]。黃瓜是喜鉀蔬菜，鉀能影響植物的根系生長，從而影響對水分和養(yǎng)分的吸收[2]。鎂是葉綠素的組成成分，也是多種酶的活化劑，對光合作用有重要影響[3]。

有研究表明，在亞低溫環(huán)境下，黃瓜對多種營養(yǎng)元素的吸收下降，其中以鎂和鉀下降居多[4]。而近年來的研究發(fā)現(xiàn)，適量增加鎂和鉀有利于提高植物的抗冷性。李俊等[5]、游明鴻等[6]分別在番茄和假儉草上的研究發(fā)現(xiàn)，在亞低溫條件下增施鉀肥，有效提高了番茄和假儉草抵御低溫傷害的能力。朱帥[7]、謝小玉等[8]研究表明增施鎂肥能緩解低溫對黃瓜的傷害作用。目前，對于同時(shí)增加營養(yǎng)液中的鎂鉀元素濃度，以及鎂鉀之間的相互作用對黃瓜的根系形態(tài)和鎂鉀吸收影響的報(bào)道較少，對鎂鉀共同作用對亞低溫的抵御效果的研究還沒有全面的報(bào)道。

本研究選用黃瓜幼苗作為研究對象，通過增加營養(yǎng)液中鉀、鎂水平，明確亞低溫環(huán)境下不同鎂鉀水平對黃瓜幼苗生長、根系形態(tài)以及鉀鎂元素吸收的影響，以期為春冬季節(jié)黃瓜幼苗的營養(yǎng)液管理提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為‘博耐 3000’黃瓜品種。基質(zhì)為珍珠巖和蛭石育苗基質(zhì)以體積比 2∶1 組成，于 2014年 9～12 月在西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施園藝實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。育苗時(shí)選取籽粒飽滿、整齊一致的黃瓜種子，溫湯浸種，25℃/28℃ 催芽，挑選發(fā)芽整齊的種子播于 72 孔的穴盤內(nèi)，并于正常溫光條件下培養(yǎng)至 2 葉 1 心。挑選健壯、整齊一致的黃瓜幼苗移至小花盆內(nèi)，內(nèi)裝基質(zhì) 200 g，每盆 1 株，每個(gè)處理 24棵幼苗，不設(shè)重復(fù)，之后移至人工氣候箱進(jìn)行 3 天緩苗預(yù)處理。人工氣候箱內(nèi)設(shè)常溫 (25℃/18℃) (晝/夜) ，光照強(qiáng)度 (5000 lx)，光周期為 12 h/12 h (晝/夜)，相對濕度為 80%。預(yù)處理 3 天之后澆處理營養(yǎng)液，據(jù)植株蒸騰量每 2 天澆灌一次營養(yǎng)液，每次 60 mL。每隔 7 天用清水沖洗一次基質(zhì)，以免鹽分在栽培基質(zhì)中積累過多，造成離子毒害。每隔 7 天采樣測定各指標(biāo)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以常溫 (25℃/18℃) 下標(biāo)準(zhǔn)山崎黃瓜配方營養(yǎng)液為對照，亞低溫 (15℃/8℃) 環(huán)境下，在保持原配方不變的基礎(chǔ)上，分別用 MgSO4和 K2SO4調(diào)整營養(yǎng)液中的鎂和鉀水平，用 Na2SO4調(diào)整營養(yǎng)液多余的。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，鎂為 4 水平，鉀為 2 水平，加對照 (CK) 共 9 個(gè)處理，各處理見表 1。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測定 分別于處理后生長的 0、7、14、21 d 對各小區(qū)隨機(jī)選取黃瓜幼苗 5 株采樣，測量株高、莖粗、干鮮質(zhì)量，用直尺測量黃瓜幼苗株高，以基質(zhì)表面到植株頂端生長點(diǎn)的高度為準(zhǔn)；千分之一游標(biāo)卡尺測量子葉和第一片真葉中間莖粗；萬分之一天平測定黃瓜幼苗根莖葉的干鮮質(zhì)量，進(jìn)一步計(jì)算壯苗指數(shù)。壯苗指數(shù)用下式計(jì)算：

表1 亞低溫下營養(yǎng)液的調(diào)整試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table1 Experiment design for the adjustment of nutrient solution under suboptimum temperature

式中：I 為壯苗指數(shù)，D 為莖粗，H 為株高，A 為黃瓜幼苗全株干質(zhì)量。

1.3.2 根系形態(tài)測定 取根后，清水沖洗，小心地去除雜物，采用 EPSON Perfection V700 進(jìn)行根系掃描,并利用 WinRHIZOPro 軟件進(jìn)行分析，得到根長、根表面積、根直徑和根體積等各項(xiàng)特征參數(shù)。

1.3.3 干物質(zhì)及鉀、鎂含量測定 取樣時(shí)每個(gè)處理隨機(jī)取 5 株用去離子水洗凈后按葉、莖、根分別稱量各器官鮮質(zhì)量，之后置鼓風(fēng)干燥箱內(nèi) 105℃ 殺青 30 min，并于 80℃ 烘干至恒重，稱量各器官干物質(zhì)量，并根據(jù)下式進(jìn)行計(jì)算:

平均單株干物質(zhì)質(zhì)量 (g) = [根干質(zhì)量 (g) + 莖干質(zhì)量 (g) + 葉干質(zhì)量 (g)]/5

干物質(zhì)分配率 = 器官干物質(zhì)量 (g) /單株干物質(zhì)量 (g) × 100%

干樣磨碎后過 0.25 mm 篩，準(zhǔn)確稱取 0.2 g，用HNO3–HClO4消煮至澄清，用原子吸收法測 K 和 Mg含量。

元素吸收量=元素含量 × 干物質(zhì)質(zhì)量

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用 DPS 9.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞低溫下不同鎂、鉀水平對黃瓜幼苗形態(tài)的影響

2.1.1 亞低溫下鎂、鉀水平對黃瓜壯苗指數(shù)的影響由圖 1 可以看出，亞低溫下壯苗指數(shù)顯著低于常溫處理，且亞低溫下適宜的鎂、鉀濃度能顯著提高黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)。CK 的壯苗指數(shù)比亞低溫下標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液的處理 M1K1 在 7、14、21 d 時(shí)分別高出50.1%、100.5%、171.0%。亞低溫下環(huán)境下，當(dāng) K+濃度為 6 mmol/L 時(shí)，隨著營養(yǎng)液中 Mg2+濃度的增高，壯苗指數(shù)呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度為 6～8 mmol/L 時(shí)，壯苗指數(shù)有最大值0.17 和 0.16，在處理 21 d 時(shí)比 M1K1 處理高出89.8% 和 71.6%；當(dāng) K+水平為 12 mmol/L 時(shí)，壯苗指數(shù)隨著 Mg2+的升高表現(xiàn)出一致的趨勢，但是整體顯著低于營養(yǎng)液中 K+濃度為 6 mmol/L 時(shí)。在 Mg2+濃度為 2 mmol/L 較低水平時(shí)，隨著 K+的濃度升高，黃瓜的壯苗指數(shù)表現(xiàn)出升高的趨勢，M1K2 比M1K1 高出 10.9%，而當(dāng)營養(yǎng)液中 Mg2+濃度為 8mmol/L 時(shí)，M4K2 比 M4K1 低 36.4%。綜合考慮亞低溫下鎂、鉀對壯苗指數(shù)的影響，可以得出在 21 d時(shí)，處理 M3K1 和 M4K1 分別取得最大值為 0.17 和0.16，僅比 CK 低 30.0% 和 36.7%。在 K+濃度為6mmol/L 的同時(shí)，適當(dāng)增高營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度，有利于緩解亞低溫對黃瓜幼苗的傷害作用。

圖1 亞低溫下不同鎂、鉀水平對黃瓜壯苗指數(shù)的影響Fig. 1 Magnesium and potassium interaction effect of hypothermia in cucumber seedling index[注（Note）：柱上不同字母表示同一取樣時(shí)間點(diǎn)下不同處理間差異達(dá) 5% 顯著水平Different letters above the bars mean significant difference between different treatments at the same sampling time point at the 5% level.]

2.1.2 亞低溫下鎂、鉀水平對黃瓜根系形態(tài)的影響由表 2 可以看出，與 CK 相比，亞低溫下 M1K1 處理的根系總長、根系總表面積和總體積分別減少了7.4%、7.9% 和 25.4%，而根系平均直徑增加 22.2%。

表2 亞低溫下處理 21 d 時(shí)黃瓜幼苗根系形態(tài)指標(biāo)Table2 Index values of root morphology of cucumber seedlings under suboptimum temperature

亞低溫下，不同鎂、鉀水平對黃瓜幼苗的根系形態(tài)影響不盡相同。當(dāng) K+濃度一定時(shí)，隨著營養(yǎng)液中 Mg2+濃度的升高，黃瓜幼苗的根長、根系總表面積和總體積均下降，當(dāng)營養(yǎng)中 K+濃度不變，Mg2+濃度從 2 mmol/L 增加到 8 mmol/L 時(shí)，黃瓜幼苗的根系總長、根系總表面積和總體積分別減少了 24.1%、38.7% 和 33.6%。而當(dāng) Mg2+濃度一定時(shí)，提高營養(yǎng)液中的 K+濃度，能顯著的增加總根長和總根表面積，處理 M1K2 的總根長、根系總表面積和總體積比M1K1 處理分別高出 19.0%、30.7% 和 56.5%。表明在根長和根表面積生長時(shí)，鎂和鉀發(fā)揮著相反的作用。常溫下黃瓜幼苗的根系平均直徑顯著低于亞低溫下的根系平均直徑，且與 Mg2+濃度關(guān)系更大，隨著 Mg2+濃度升高而先升高后下降，M3K1 和 M2K2處理的根系平均直徑有最大值，分別為 0.94 和 0.93 mm，分別比 CK 處理的根平均直徑高 30.5% 和 29.1%，而 K+濃度對根平均直徑影響不顯著。根系總體積與根系總表面積和根系平均直徑相關(guān)，M1K2 處理的根系總體積顯著高于 CK 處理，達(dá) 11.9 cm3。

不同直徑范圍內(nèi)的根系在吸收水和礦質(zhì)元素的能力上存在區(qū)別，一般認(rèn)為細(xì)根的吸收能力強(qiáng)于粗根，本試驗(yàn)根據(jù)粗細(xì)將根系分為 > 1.0 mm，0.5～1.0 mm和 0～0.5 mm 三個(gè)直徑范圍，分別統(tǒng)計(jì)了各直徑范圍內(nèi)的總根長 (表 3)。由表 3 可以看出，亞低溫處理21 d 后，各處理在 0～0.5 mm 范圍內(nèi)的根系的根長顯著低于對照，0～0.5 mm 的根長與 Mg2+濃度關(guān)系不顯著，而與 K+濃度密切相關(guān)，K+濃度為 12 mmol/L的 4 個(gè)處理在 0～0.5 mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)分別比K+濃度為 6 mmol/L 的各處理高出 236.0、155.3、80.9、26.9 cm。M2K1、M3K1 和 M1K2 處理在0.5～1.0 mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)顯著高于 CK 但彼此間差異不顯著，M1K1 處理在 > 1.0 mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)比 CK 高出 121.7 cm，而 M2K1、M3K1 和M2K2 處理均與 CK 無顯著差異。

當(dāng)營養(yǎng)液中 K+濃度為 6 mmol/L 時(shí)，4 個(gè)處理在0～0.5 mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)占總根長的比例比 CK降低了 16%～21%，而當(dāng)營養(yǎng)液中 K+濃度為 12 mmol/L 時(shí)，4 個(gè)處理的 0～0.5 mm 根長占總根長的比例比 CK 降低了 9%～13%，表明在 0～0.5 mm 范圍內(nèi)的根長占總根長的比例與 K+濃度相關(guān)，而與Mg2+濃度關(guān)系不大。根系平均直徑在 0.5～1.0 mm范圍內(nèi)的根長總數(shù)占總根長的比例各處理均高于CK。當(dāng)營養(yǎng)液中 K+濃度一定時(shí)，隨著 Mg2+濃度升高，根系平均直徑在 0.5～1.0 mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)占總根長的比例表現(xiàn)出先升高后下降的規(guī)律，M2K1和 M3K1 處理有最高值 42.7% 和 42.2%，分別比 CK高出 16.4% 和 15.8%，表明 Mg2+對 0.5～1.0 mm 影響更大。在 > 1.0 mm 范圍內(nèi)的根系比例除 M2K2 處理均高于 CK 處理。當(dāng) Mg2+濃度相同時(shí)，隨著 K+濃度升高，對應(yīng)的處理根系在 > 1.0 mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)占總根長比例先下降后升高，其中 M1K2 處理比 M1K1 處理低 6.1%，而 M4K2 處理比 M4K1 處理高出 2.1%，表明在低 Mg2+濃度時(shí)，根系平均直徑在 > 1.0 mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)占總根長比例與 K+濃度負(fù)相關(guān)，而當(dāng) Mg2+濃度較高時(shí)，K+濃度能促進(jìn)根系平均直徑在 > 1.0 mm 范圍內(nèi)根長的生長。

表3 亞低溫下不同鎂、鉀處理黃瓜幼苗不同直徑范圍內(nèi)根長及所占比例Table3 Root length within certain diameter range and their ratio in total root length of cucumber seedlings in different Mg and K treatments

2.2 亞低溫下不同鎂、鉀水平對黃瓜干物質(zhì)積累和分配的影響

從圖 2 可以看出，亞低溫下的黃瓜幼苗莖葉干物質(zhì)含量顯著低于對照，而根系干物質(zhì)含量高于對照。亞低溫下，隨鎂水平的提高，黃瓜莖和葉中的干物質(zhì)含量均表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢，而根中干物質(zhì)則隨 Mg2+濃度的增加而升高，在 M4K1 處理達(dá)最大值，為 0.07 g，比 CK 高出 97.2%，表明在亞低溫下濃度較高的鎂能增加根系的生長從而抵御低溫的傷害作用。隨鉀水平的升高，黃瓜根系干物質(zhì)含量無顯著差異，在莖中，當(dāng) Mg2+濃度為 2 mmol/L時(shí)，M1K2 處理比 M1K1 高出 37.1%，而當(dāng) Mg2+濃度升高到 8 mmol/L 時(shí)，M4K2 比 M4K1 處理下降65.3%，在葉中，也表現(xiàn)出類似的規(guī)律，M2K2 處理與 M2K1 處理差異不顯著，而 M4K2 比 M4K1 下降39.6%，表明 Mg2+濃度和 K+濃度共同影響黃瓜幼苗的莖葉干物質(zhì)生產(chǎn)。

黃瓜干物質(zhì)在根和莖中的分配率隨鎂水平升高逐漸降低，而在葉中的分配率則逐漸升高。表明鎂素顯著調(diào)控了黃瓜各器官的生長，尤其顯著促進(jìn)了葉片的生長；鉀對干物質(zhì)在黃瓜各器官分配率的影響無明顯規(guī)律，表明鉀素對黃瓜各器官生長的調(diào)控作用較小。圖 2 還顯示，鎂鉀互作僅對黃瓜根系干物質(zhì)分配率有極顯著影響，而對葉片及莖相關(guān)指標(biāo)則無顯著影響。

2.3 亞低溫下不同鎂、鉀水平對黃瓜鉀鎂元素吸收和分配的影響

圖2 亞低溫下不同鎂、鉀水平對黃瓜幼苗根、莖、葉干物質(zhì)含量和分配比例的影響Fig. 2 Effect of magnesium and potassium levels on the content of dry matter and the distribution ratio of cucumber seedlings root, stem and leaf under suboptimum temperature

表4 亞低溫下不同鎂、鉀處理黃瓜幼苗各器官鉀吸收量Table4 K uptake in different organs of cucumber seedlings under different K and Mg treatments at suboptimum temperature

由表 4 看出，亞低溫下不同鎂鉀處理黃瓜幼苗不同器官的鉀元素含量和吸收量不相同，根系的各處理鉀含量顯著高于對照，而莖葉中鉀含量顯著低于對照。亞低溫下，M1K1 處理的根系鉀含量最高為32.9 mg/kg，而隨著營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度升高，莖和葉中鉀含量一直下降，莖中 M4K1 比 M1K1 處理K+含量下降了 19.3 mg/kg，表明 Mg2+和 K+為拮抗效應(yīng)，且隨著營養(yǎng)液中 K+濃度升高，黃瓜幼苗莖和葉的 K+含量也升高。

亞低溫下的各處理根系鉀吸收量均顯著高于對照，當(dāng)營養(yǎng)液中 K+為 12 mmol/L 時(shí)，各處理的根系鉀吸收量差異不顯著，莖中鉀吸收量表現(xiàn)為亞低溫下的處理顯著低于對照，在營養(yǎng)液中 K+濃度較低時(shí)，莖中鉀吸收量隨著 Mg2+濃度升高先升高后下降，M2K1 處理鉀吸收量較 M1K1 處理高出 0.4 mg/plant，當(dāng)營養(yǎng)液中 K+為 12 mmol/L 的較高濃度時(shí)，Mg2+濃度較低的 M1K2 處理比 Mg2+較高的處理的鉀吸收量高出 2.0 mg/plant，表明在營養(yǎng)液中 K+較高時(shí)，低濃度的 Mg2+與 K+表現(xiàn)出協(xié)同作用，而 Mg2+也較高濃度時(shí)，表現(xiàn)出拮抗作用。葉中鉀吸收量也有和莖相似的規(guī)律，都表現(xiàn)為隨著營養(yǎng)液中 Mg2+濃度升高鉀吸收量先升高后下降。

由表 5 可知，亞低溫下的各處理的根、莖、葉的鎂含量均顯著低于對照，不同鎂濃度處理，隨著營養(yǎng)液中 Mg2+的提高，黃瓜幼苗根和葉中鎂含量相應(yīng)增加，在莖中表現(xiàn)為先增加后減少，M2K2 處理達(dá)到最高為 14.5 mg/kg。隨著營養(yǎng)液中的 K+濃度升高，根和莖鎂含量無顯著變化，而葉中的鎂含量顯著下降。

表5 亞低溫下不同鎂、鉀處理黃瓜幼苗各器官的鎂吸收量Table5 Mg uptake in different organs of cucumber seedlings under different Mg and K treatments at suboptimum temperature

亞低溫根莖葉的鉀吸收量均較 CK 顯著下降，M1K1 處理的根莖葉鎂吸收量較 CK 降幅分別為25.0%、72.2% 和 58.8%，表明亞低溫顯著影響了鎂元素的向上傳輸。根中鎂吸收量隨著營養(yǎng)液中 Mg2+升高顯著增加，M3K1 和 M4K2 處理均比 CK 高出0.2 mg/plant，莖和葉中鎂吸收量均表現(xiàn)為隨著營養(yǎng)液中 Mg2+濃度升高而先升高后下降的趨勢，M3K1莖和葉中鎂吸收量比 M1K1 處理分別高出 1.2 mg/plant和 1.4 mg/plant。

3 討論

壯苗指數(shù)是幼苗質(zhì)量的綜合數(shù)量化指標(biāo)，是評價(jià)幼苗質(zhì)量優(yōu)劣的參考。本試驗(yàn)結(jié)果表明，亞低溫下壯苗指數(shù)顯著低于常溫處理，且亞低溫下適宜的鎂、鉀濃度能顯著提高黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)。在 K+濃度低時(shí)，鎂、鉀元素表現(xiàn)一定的協(xié)同作用，在 K+濃度較低的同時(shí)，適當(dāng)增高營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度，有利于緩解亞低溫對黃瓜幼苗的傷害作用。

植物根系在植物整個(gè)生命活動中具有極其重要的作用，它不僅具有吸收水分和養(yǎng)分、輸導(dǎo)和保存養(yǎng)分的作用，還有合成氨基酸、蛋白質(zhì)和激素的功能，同時(shí)對植物體具有機(jī)械支撐作用[9–10]。植物根系的生長發(fā)育不僅受到遺傳基因的控制，而且強(qiáng)烈地受到生長環(huán)境如溫度、養(yǎng)分、水分狀況等諸多因素的影響[11]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，鎂和鉀在根系生長中的作用表現(xiàn)相反，當(dāng) Mg2+濃度一定時(shí)，提高營養(yǎng)液中 K+的濃度，能顯著地增加總根長和總根表面積，表明鉀主要影響根系的總根長和總表面積，這與高福釗等[12]的研究不盡相同。另外，根系分級普遍運(yùn)用于植物根系研究中，一般認(rèn)為細(xì)根對植物水分和營養(yǎng)的吸收發(fā)揮更直接的作用[13]，本研究表明鎂和鉀對根系形態(tài)影響不同，K+濃度與根長和根系總表面積成正相關(guān)，且主要影響 0～0.5 mm 的根系；Mg2+與根系平均直徑正相關(guān)且主要影響 > 1.0 mm 的根系，這與丁玉川等[9]在水稻根系上的研究一致。除了兩者單獨(dú)作用外，鉀、鎂比例也影響了黃瓜根系的生長，較高的鉀、鎂比例有利于黃瓜的 0～0.5 mm 根系生長及根系總長和總體積的增加，而顯著地抑制了0.5～1.0 mm 根系和 > 1.0 mm 的生長 (表 2、表 3)，這與 Hermans 等[14]的研究結(jié)果不同，可能與本試驗(yàn)所選取的溫度條件和離子濃度范圍不同有關(guān)。

礦質(zhì)元素積累與植株干物質(zhì)積累密切相關(guān)，隨著干物質(zhì)的積累，礦質(zhì)元素在植株體內(nèi)不斷增加，植株對礦質(zhì)元素的積累又是干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)[15]。鉀、鎂均為帶正電的陽離子，二者的濃度和比例直接影響植物對鎂鉀的吸收和利用。已有研究表明[16]，鉀、鎂肥配施對植物的礦質(zhì)元素吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)與分配有顯著影響，關(guān)于鉀、鎂營養(yǎng)及其相互作用普遍認(rèn)為施鉀越多則植物對鎂的吸收越少；但也有研究表明[17]，鉀水平較低時(shí)，適當(dāng)?shù)奶岣?Mg2+濃度二者表現(xiàn)為一定的協(xié)同作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，營養(yǎng)液中鎂離子濃度低時(shí)，一定程度的提高 Mg2+濃度能促進(jìn)對鉀的吸收，營養(yǎng)液中的 Mg2+和 K+在黃瓜幼苗的鎂鉀元素吸收上表現(xiàn)為協(xié)同作用，而當(dāng) Mg2+大于 6 mmol/L 時(shí)，鎂和鉀吸收表現(xiàn)為顯著的拮抗作用，這與 Swift 等[17]的研究結(jié)果相似。另外，營養(yǎng)液中高濃度的 K+也對鉀的吸收影響不顯著，這與王千等[18]的研究結(jié)果相反。鎂的吸收數(shù)據(jù)表明亞低溫下根、莖、葉中的 Mg2+分別比 CK 處理下降 25%，72% 和58%，表明亞低溫下 Mg2+的向上傳輸受到了嚴(yán)重影響，而 M3K1 處理即適量增加營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度，有利于緩解這一阻礙效果。

根系是影響植物營養(yǎng)元素吸收的一個(gè)重要因素，本研究主要從根系形態(tài)、不同直徑范圍的根系比例以及鎂鉀吸收方面考慮，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，亞低溫處理 21 d 后，各處理根系在 0～0.5 mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)占總根長的比例顯著低于 CK，而根系在0.5～1.0 mm 和 > 1.0mm 范圍內(nèi)的根長總數(shù)所占比例顯著高于 CK，表明了亞低溫主要抑制了黃瓜幼苗0～0.5 mm 范圍內(nèi)根系的生長，而亞低溫下，鎂和鉀在根系中的含量并無明顯下降，這可能是因?yàn)樵诘蜏孛{迫下，直徑為 0.5～1.0 mm 和 > 1.0 mm 的根系中鎂和鉀吸收量增加，但是鎂和鉀的向上傳輸卻受到顯著抑制。

本試驗(yàn)中，Na+添加濃度最高為 9 mmol/L，此濃度的 Na+對黃瓜幼苗鎂鉀吸收的影響微小[1]，故可不考慮營養(yǎng)液中添加的 Na+的影響。有研究表明，K+、Ca2+和 Mg2+三者之間彼此有拮抗作用，本試驗(yàn)中，增加了營養(yǎng)液中的 K+和 Mg2+，也必然會影響對其他營養(yǎng)元素的吸收，而鉀和鎂的吸收也會受到營養(yǎng)液中 Ca2+的影響；本試驗(yàn)中，NO3–和 Ca2+分別為14 mmol/L 和 3.5 mmol/L，李娟等[16]的研究表明，此時(shí)的營養(yǎng)液中的 Ca2+會抑制黃瓜幼苗對鎂和鉀的吸收，關(guān)于 Ca2+的影響，需要進(jìn)一步的深入研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜在亞低溫脅迫下，根系干物質(zhì)增加，導(dǎo)致根冠比升高，這與明村豪等[19]的研究一致。周羊梅等[20]的研究表明，在遭受低溫脅迫后，小麥的干物質(zhì)在莖和葉中的分配比例下降，主要向根和新分蘗的葉片中分配。本研究結(jié)果表明，在亞低溫下 M1K1 處理的根和葉中的干物質(zhì)分配比例分別較 CK 增加 4.3% 和 2.7%，這可能是因?yàn)閬喌蜏叵隆霸础敝械母晌镔|(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的酶活性下降，導(dǎo)致干物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)速率下降[21]，而增加營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度可以有利于干物質(zhì)向莖的分配增多，與謝小玉等[8]在黃瓜上的研究結(jié)果類似。在營養(yǎng)液中 K+濃度較低時(shí)，隨 Mg2+濃度升高，根和莖中干物質(zhì)含量升高，葉中干物質(zhì)表現(xiàn)為先升高后下降，且營養(yǎng)液中高濃度的 Mg2+有利于干物質(zhì)向葉中分配，可能是葉綠素的合成需要鎂參與的原因，需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

1) 亞低溫下適當(dāng)增高營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度至6 mmol/L，能顯著提高黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)。

2) Mg2+與根系平均直徑正相關(guān)且主要影響 > 1.0 mm的根系；較高的 K/Mg 比有利于黃瓜 0～0.5 mm 根系生長，顯著抑制 0.5～1.0 mm 和 > 1.0 mm 的根系生長。

3) 亞低溫下，當(dāng)營養(yǎng)液中 K+濃度為 6 mmol/L時(shí)，隨 Mg2+濃度升高，根和莖中干物質(zhì)含量升高，葉中干物質(zhì)表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢，且營養(yǎng)液中高濃度的 Mg2+有利于干物質(zhì)向葉中分配。當(dāng)營養(yǎng)液中 Mg2+低于 6 mmol/L 時(shí)，提高 Mg2+濃度能促進(jìn)對鉀的吸收；而當(dāng) Mg2+大于 6 mmol/L 時(shí)，顯著影響鉀的吸收。

綜上，將營養(yǎng)液中的 Mg2+濃度提高至 6 mmol/L，黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)、根系形態(tài)、干物質(zhì)積累和鉀鎂元素綜合效應(yīng)表現(xiàn)較好，能有效地抵御亞低溫對黃瓜幼苗的傷害。

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Increasing magnesium level in hydroponic solution will relieve suboptimal temperature stress to cucumber seedlings

HUANG Hong-rong, LI Jian-ming*, HU Xiao-hui, ZHANG Jun, ZHANG Zhong-dian, CUI Wan-jun
( College of Horticulture, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China )

【Objectives】In northern China, cucumber seedlings are often subjected to suboptimal temperature (15℃/8℃) stress during spring or winter season. Under such environment, the hydroponic cucumber seedlings using standard nutrient solution are weak and their leaves become yellow in color. A study was conducted aiming to relieve the adverse effects of suboptimal temperature stress by adjusting magnesium (Mg) and potassium (K) concentrations in the nutrient solution.【Methods】Hydroponic experiment was conducted inside aclimatic chamber with cucumber ‘Bo Nai 3000’ as materials. The day/night culture temperature was 25℃/18℃ for control and 15℃/8℃ for treatment. On the base of astandard Yamazaki cucumber nutrient solution in the control, two levels of K+(6 and 12 mmol/L) and four Mg2+(2, 4, 6 and 8 mmol/L) were set for the treatments under suboptimal temperature. The root morphology, dry matter accumulation and distribution as well as Kand Mg absorption in cucumber seedlings were investigated every 7 days since the cultivation, and 4 investigations weredid in total.【Results】1) Appropriate increasing of the Mg2+concentration in the culture solution significantly improved healthy seedling index under suboptimal temperature. When the Mg2+and K+concentrations were all 6 mmol/L, the seedling index reached the maximum value of 0.17. 2) The effects of Mg2+and K+on root morphology were different. K+concentration was positively correlated with the total root length and root surface area, the effect was mainly on roots of 0–0.5 mm in diameter; Mg2+was positively correlated with the average diameter of the root system, the effect was mainly on roots of >1.0 mm in diameter; higher K/Mg ratio was beneficial to the increase of total length and volume of roots of 0–0.5 mm in diameter, but not for those of roots of 0.5–1.0 mm and >1.0 mm in diameter. 3) Compared to normal temperature, the dry biomass of stems and leaves were decreased while the root dry biomass increased under suboptimal temperature. Under K+concentration of 6 mmol/L, root and stem dry biomass were increased with enhanced Mg2+concentration. The high Mg2+concentration of nutrient solution contributed to the distribution of dry matter to leaf. 4) When Mg2+was less than 6 mmol/L, interaction effect existed between Mg2+and K+, while significant antagonism effect existed when Mg2+was higher than 6 mmol/L. The absorptive amount of Mg under suboptimal temperature decreased by 25%, 72% and 58% in root, stem and leaf respectively, compared to CK.【Conclusions】Under suboptimal temperature, 6 mmol/L Mg2+and K+in Yamasaki cucumber nutrient solution improved the seedling index of cucumber seedlings, root morphology and dry matter accumulation. It can effectively resist the adverse effects of suboptimal temperature on cucumber seedlings.

cucumber; suboptimal temperature stress; magnesium level; root development; potassium absorption

2015–12–31 接受日期：2016–06–14

國家科技支撐計(jì)劃（2014BAD14B06）；農(nóng)業(yè)部“948”項(xiàng)目（2015-Z36）資助。

黃紅榮（1991—），男 ，陜西漢中人，碩士，主要從事設(shè)施作物生理生態(tài)研究。E-mail：huanghr91@126.com * 通信作者 E-mail：lijianming66@163.com