不同光照條件下城市綠地蜜粉源植物對天敵昆蟲種群的影響

任斌斌

王建紅*

李 廣

劉 倩

張志國

不同昆蟲的光行為反應(yīng)存在差異[1-2]，并影響到其行為活動時間和對棲息環(huán)境的選擇偏好，如食蚜蠅喜在晴朗無風天氣活動[3]，草蛉喜在黎明和黃昏活動[4]。掌握天敵昆蟲不同光環(huán)境條件下的活動規(guī)律，對于保護和營造天敵生境，進而實現(xiàn)天敵昆蟲保育具有重要作用。國內(nèi)外針對昆蟲復(fù)眼的形態(tài)學和視覺行為學等光行為反應(yīng)開展了系列研究[4-12]，其中多數(shù)為針對天敵如龜紋瓢蟲(Propylaea japonica)、大草蛉(Chrysopa pallens)、麗草蛉(C.formosa)、日本通草蛉(Chrysoperla nipponensis)等的感、趨光行為的研究[4，10-12]。綜合而言，基于昆蟲學角度，圍繞某一種或幾種天敵昆蟲進行的室內(nèi)光行為反應(yīng)差異研究較系統(tǒng)而深入，而在城市生態(tài)學背景下，針對城市綠地不同光照環(huán)境對天敵昆蟲種群的影響研究尚未見報道。

蜜粉源植物(Insectary Plant)是指有目的地引入生態(tài)系統(tǒng)中并能夠為有害生物的天敵提供花粉、花蜜及花外蜜等食物資源的植物[13]。多數(shù)寄生性和捕食性天敵昆蟲具有通過取食蜜粉源植物的花蜜、花粉或花外蜜補充營養(yǎng)的習性[14]，如草蛉和褐蛉取食花外蜜和花粉[15]，食蚜蠅取食花蜜和花粉[16-17]，瓢蟲、蚜繭蜂等取食花蜜和花外蜜[18-20]，姬蜂等取食花蜜補充營養(yǎng)[21]。蜜粉源植物對于延長天敵昆蟲壽命、促進其生殖系統(tǒng)發(fā)育及提高生殖力等具有重要作用[14]，因此，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的保育天敵昆蟲的功能[22]，對于促進生態(tài)系統(tǒng)平衡具有積極意義。國外在該領(lǐng)域圍繞農(nóng)田和果園系統(tǒng)的研究相對成熟且深入，而對于城市綠地生態(tài)系統(tǒng)的研究則較少涉及。城市綠地中科學合理地應(yīng)用蜜粉源植物，將有效提高綠地植物的物種和功能多樣性，同時通過誘集天敵進行營養(yǎng)補充從而提高綠地中的天敵豐富度、多樣性和控害能力，提升城市綠地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。在國內(nèi)，研究團隊近年就北京城市綠地不同天敵昆蟲對蜜粉源植物的選擇偏好進行了系列研究[22]，提出了天敵昆蟲補充營養(yǎng)的蜜粉源植物群落構(gòu)建方法[13，23]，但當前尚缺乏對于天敵昆蟲取食、棲息環(huán)境偏好的研究及其生境設(shè)計與營造的實踐。

夏至草(Lagopsis supina)是北京城市綠地常見的自生性蜜粉源植物，對瓢蟲等自然天敵昆蟲具有顯著的誘集效應(yīng)[23]。選擇以夏至草為地被層優(yōu)勢種的草地、疏林草地、林下草地及裸地為研究樣地，對其自然天敵昆蟲種群進行研究，揭示不同光照條件下蜜粉源植物對天敵昆蟲種群的影響規(guī)律，為城市綠地科學應(yīng)用蜜粉源植物，進而實現(xiàn)城市綠地天敵昆蟲保育和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定平衡提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 場地概況

樣地設(shè)置于圓明園遺址公園內(nèi)，位于正覺寺西側(cè)封閉區(qū)域，該區(qū)域被焚毀后曾于20世紀50年代進行綠化，現(xiàn)采用粗放式管理方式，常年不施用殺蟲劑、殺菌劑及除草劑等化學農(nóng)藥。喬木主要有刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabuliformis)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)等；灌木和小喬木有西府海棠(Malus × micromalus)、檉柳(Tamarix chinensis)等；地被層多為自生植物，有夏至草、二月蘭(Orychophragmus violaceus)、狗尾草(Setaria viridis)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等。

1.2 樣地設(shè)置

分別選擇裸地(100%自然光)和以夏至草為草本層優(yōu)勢種的林下草地(25%自然光)、疏林草地(50%自然光)、草地(100%自然光)等不同光照條件的調(diào)查樣地各1塊，共計4塊樣地，每塊樣地規(guī)模為1 000～1 200m2。在調(diào)查期間晴朗無風天氣中，草地與裸地正午時段光照強度為0.9×106～1.0×106lx，疏林草地為0.4×106～0.5×106lx，林下草地為0.2×106～0.3×106lx。每塊樣地規(guī)模相同、外部環(huán)境相似，上層喬木優(yōu)勢種相同且實驗前期3個月至實驗結(jié)束，無刺吸類害蟲。

1.3 調(diào)查方法

各樣地內(nèi)隨機設(shè)置3個調(diào)查樣點，共計12個；每個樣點相同朝向分別設(shè)置支架并懸掛黃板(25cm×40cm，兩面著膠，北京中捷四方生物科技股份有限公司生產(chǎn))，每隔7d更換一次，每次更換前調(diào)查黃板上天敵昆蟲的種類和數(shù)量，其中，寄生蜂類鑒定至科，其他類鑒定至種。調(diào)查時間為夏至草始花期至花末期(2019年4月15日—5月13日，共計4周)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、SPSS對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析。

1)Margalef豐富度指數(shù)(Richness Index)：

E=(S-1)/lnN

式中，S為物種數(shù)；N為個體數(shù)。

2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Diversity Index)：

H’=-∑PilnPi

式中，Pi=Ni/N；Ni為第i種的個體數(shù)；N為群落中總個數(shù)。

3)Pielou均勻度指數(shù)(Evenness Index)：

J=H’/lnS

式中，H’為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)。

4)Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(Dominance Index)：

I=Nmax/N

式中，Nmax為優(yōu)勢種的數(shù)量；N為群落中全部種類的個體數(shù)。其中，個體數(shù)占總個體數(shù)10%以上的為優(yōu)勢種，個體數(shù)占總個體數(shù)1%～10%的為普通種，個體數(shù)占總個體數(shù)少于1%的為稀有種。

5)采用統(tǒng)計軟件SPSS中one-way ANOVA進行單因素差異顯著性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 天敵種群組成

本次調(diào)查共獲得自然天敵昆蟲標本219頭，分屬瓢蟲、草蛉、食蚜蠅和寄生蜂4類(表1)。

表1 不同光照條件下的天敵種群組成

從天敵總量來看，樣地2草地數(shù)量最多，其次為樣地3疏林草地，樣地1裸地數(shù)量最少。其中，樣地1與樣地2存在極顯著性差異(p<0.01)，樣地1與樣地3存在顯著性差異(p<0.05)；樣地2與樣地4存在顯著性差異(p<0.05)?？梢钥闯?，在同等光照條件下，蜜粉源植物為天敵種群提供了充足的補充營養(yǎng)食物資源，天敵活動頻繁；在具有同等補充營養(yǎng)植物資源的情況下，天敵更傾向于在全光照或半光照條件下進行營養(yǎng)補充。

從天敵種群來看，各樣地優(yōu)勢種群為瓢蟲和寄生蜂，前者包括多異瓢蟲、龜紋瓢蟲、七星瓢蟲、梯斑巧瓢蟲、異色瓢蟲和中國雙七星瓢蟲，后者包括蚜繭蜂科和姬蜂科。其中，樣地1天敵優(yōu)勢種為多異瓢蟲、七星瓢蟲、日本通草蛉和蚜繭蜂；樣地2優(yōu)勢種為龜紋瓢蟲、多異瓢蟲和蚜繭蜂；樣地3優(yōu)勢種為蚜繭蜂、多異瓢蟲和龜紋瓢蟲；樣地4優(yōu)勢種為蚜繭蜂?？梢钥闯?，樣地2和樣地3的優(yōu)勢種具有一致性。多異瓢蟲是瓢蟲類的主要物種，喜在全光照和半光照條件下進行營養(yǎng)補充；寄生蜂類以蚜繭蜂為主，不同光照條件下的補充營養(yǎng)活動大致相同。

2.2 天敵種群多樣性指數(shù)

由圖1可知，從豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)上看，樣地2的值最高，其次為樣地1，樣地4的值最低。可以看出，在具有同等補充營養(yǎng)植物的前提下，環(huán)境光照強度越高，天敵昆蟲的豐富度和多樣性越高；在全光照條件下，夏至草樣地中的天敵昆蟲豐富度和多樣性高于裸地。從均勻度指數(shù)看，樣地1的值最高，樣地4的值最低，表明樣地1內(nèi)昆蟲物種分布相對均衡，沒有突發(fā)性，種間具有一定的制約能力，而樣地4則相反，具有一定突發(fā)性和偶然性，種間制約能力較低。從優(yōu)勢度指數(shù)上看，4個樣地均具有較高的優(yōu)勢度指數(shù)值，表明各樣地中優(yōu)勢類群地位比較突出。

圖1 不同光照條件下天敵種群特征指數(shù)(作者繪)

2.3 光照條件對天敵種群的影響

2.3.1 光照條件對天敵種群多樣性指數(shù)的影響

如表2所示，光照條件對天敵豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均有極顯著影響(p<0.01)。伴隨光照強度的提高，天敵種群的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)等隨之提升。

表2 光照條件對天敵種群的影響

2.3.2 光照條件對優(yōu)勢種群的影響

如表2所示，光照條件對優(yōu)勢天敵種群中的瓢蟲數(shù)量具有極顯著影響(p<0.01)，伴隨光照強度的提高，瓢蟲類數(shù)量隨之升高，寄生蜂類則不受光照強度的影響。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

1)本次調(diào)查共獲得219頭天敵昆蟲標本，分屬瓢蟲、草蛉、食蚜蠅和寄生蜂4類，以瓢蟲和寄生蜂為優(yōu)勢種群。其中，瓢蟲包括多異瓢蟲、龜紋瓢蟲、七星瓢蟲、梯斑巧瓢蟲、異色瓢蟲和中國雙七星瓢蟲7種；寄生蜂包括蚜繭蜂科和姬蜂科。在天敵數(shù)量上，裸地(100%自然光)與草地(100%自然光)存在極顯著性差異，與疏林草地(50%自然光)存在顯著性差異，草地與林下草地(25%自然光)存在顯著性差異。

2)對不同光照條件下自然天敵種群多樣性指數(shù)進行計算，結(jié)果表明，天敵種群豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出草地>裸地>疏林草地>林下草地的規(guī)律；均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出裸地>草地=疏林草地>林下草地的規(guī)律。

3)采用單因素差異顯著性分析方法分析光照條件對天敵種群的影響，結(jié)果表明，光照強度對天敵豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及優(yōu)勢天敵中的瓢蟲數(shù)量具有極顯著影響(p<0.01)。

4)為提升天敵昆蟲多樣性，應(yīng)優(yōu)先選擇全光照環(huán)境進行蜜粉源植物種植；為在綠地中有效進行多異瓢蟲、龜紋瓢蟲等瓢蟲類天敵的招引，應(yīng)優(yōu)先選擇陽性或中性蜜粉源植物并將其種植于全光照或半光照環(huán)境中，喬木宜作上木，灌木與地被植物宜植于林緣或疏林中。

3.2 討論

1)蜜粉源植物具有天敵昆蟲保育的重要功能，在城市綠地中有針對性地應(yīng)用蜜粉源植物，不僅可提高綠地植物的物種和功能多樣性，而且可通過誘集天敵進行營養(yǎng)補充，從而提高綠地中的天敵豐富度、多樣性和控害能力，激活綠地生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)控機制，增加綠地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，進而達到不施藥或少施藥而有效控制有害生物的目的，這在國外已有諸多成功的案例[24-25]，也在本研究和團隊的其他研究中得到驗證。近年來，由于適生范圍廣、出蟄早、個體小、繁殖速度快及農(nóng)藥濫用等問題，蚜蟲、木虱等刺吸類害蟲成為北京城市綠地害蟲的優(yōu)勢類群[26-27]，其天敵以食蚜蠅、草蛉、瓢蟲和寄生蜂等為主[13]，不同天敵補充營養(yǎng)食性各有不同[13，22-23，27-28]，研究團隊針對上述類群開展了系列研究，給出了北京地區(qū)優(yōu)勢天敵類群的補充營養(yǎng)蜜粉源植物名錄[23]，規(guī)劃、設(shè)計與施工單位可做參考使用。同時，基于國內(nèi)該領(lǐng)域研究尚處于起步階段[14]，建議持續(xù)和深入開展適于不同地區(qū)、不同天敵類群補充營養(yǎng)的蜜粉源植物研究。

2)掌握天敵昆蟲種群活動規(guī)律與生境特征，能夠為合理保護和營造天敵生境、實現(xiàn)天敵保育提供科學依據(jù)。生物生境包括非生物環(huán)境和生物環(huán)境，前者包括溫度、光照、水分等，后者包括各種生物。為實現(xiàn)城市綠地生物多樣性保育，日本生態(tài)和造園學家針對螢火蟲、蜻蜓等各類昆蟲生境和行為特征開展了系統(tǒng)而深入的研究，并從20世紀90年代開始將昆蟲生境設(shè)計納入綠地設(shè)計中[29]，建后效果顯著。我國該領(lǐng)域研究起步較晚，生態(tài)學、昆蟲學及風景園林學跨領(lǐng)域合作較少，已有的昆蟲學、生態(tài)學等研究成果很少應(yīng)用于綠地建設(shè)實踐中。研究團隊針對城市綠地天敵昆蟲補充營養(yǎng)的植物群落環(huán)境開展了系列研究[13，22，27-30]，為系統(tǒng)掌握城市綠地天敵昆蟲生境與行為活動特征，下一步應(yīng)對其他生境條件持續(xù)開展深入和系統(tǒng)的研究，諸如溫度、濕度等非生物環(huán)境，以及食物鏈結(jié)構(gòu)引起的生物環(huán)境等的研究。

3)環(huán)境差異造成天敵昆蟲種群差異。瓢蟲、食蚜蠅、草蛉和寄生蜂是北京城市綠地的主要天敵類群[27]，但不同綠地環(huán)境造成優(yōu)勢種群不盡相同。圓明園遺址公園在4—5月調(diào)查時段優(yōu)勢天敵為瓢蟲和寄生蜂類，草蛉和食蚜蠅整體數(shù)量較少，可能會出現(xiàn)偶然性現(xiàn)象，本研究未對其進行深入分析。需要提出的是，已有研究結(jié)果顯示，草蛉于黎明和黃昏活動[4]，本研究中草蛉雖整體數(shù)量較少，但在各樣地間出現(xiàn)頻次相對均勻，可能與此有關(guān)。