新疆哈薩克族15個常染色體STR位點檢測及40個中國人群遺傳關系*

王文菲，呂自力，張 勇，鐘明霞，賈馨怡，曾昭書

1)安徽省阜陽市公安局刑科所 安徽阜陽 236000 2)鄭州大學基礎醫(yī)學院法醫(yī)學教研室 鄭州 450001 3)成都中醫(yī)藥大學第二附屬醫(yī)院生殖醫(yī)學中心 成都 610075 4)烏魯木齊市婦幼保健院檢驗科 烏魯木齊 830001 5)山西運城護理職業(yè)學院 山西運城 044000 6)鄭州大學法學院 鄭州 450001

新疆哈薩克族15個常染色體STR位點檢測及40個中國人群遺傳關系*

王文菲1,2)，呂自力3,4)，張 勇4)，鐘明霞2,5)，賈馨怡6)，曾昭書2)#

1)安徽省阜陽市公安局刑科所 安徽阜陽 236000 2)鄭州大學基礎醫(yī)學院法醫(yī)學教研室 鄭州 450001 3)成都中醫(yī)藥大學第二附屬醫(yī)院生殖醫(yī)學中心 成都 610075 4)烏魯木齊市婦幼保健院檢驗科 烏魯木齊 830001 5)山西運城護理職業(yè)學院 山西運城 044000 6)鄭州大學法學院 鄭州 450001

#通信作者，男，1973年5月生，博士，教授，研究方向：法醫(yī)分子遺傳學，E-mail：zzs@zzu.edu.cn

法醫(yī)學；常染色體；STR；遺傳距離；中國人群

目的：對新疆哈薩克族進行群體遺傳學數(shù)據(jù)調查，并將其結果用于40個中國人群間的遺傳距離和遺傳關系分析。方法：檢測新疆哈薩克族人群血樣中15個常染色體STR位點；收集公開發(fā)表的中國多省份、多民族、多人群相應的15個常染色體STR頻率數(shù)據(jù)，以Phylip 3.69及Arlequin 3.5統(tǒng)計軟件包計算40個族群之間的Nei's遺傳距離(Rst值)，并以Neighbor-Joining法構建40個族群之間的系統(tǒng)發(fā)生樹。結果：在新疆哈薩克族中，除TPOX以外，其他14個STR的He、PIC均在0.7以上。全部40個人群之間的Rst均值為0.055 1，其中18個漢族人群之間的Rst均值為0.044 9，22個少數(shù)民族間的Rst均值為0.057 6。從系統(tǒng)發(fā)生樹中發(fā)現(xiàn)漢族分支多且愈來愈多樣化，我國境內一些距離稍遠的少數(shù)民族之間有一定的聚合。結論：法醫(yī)學常用的15個常染色體STR在新疆哈薩克族中具有高度遺傳多態(tài)性。

短串聯(lián)重復序列(short tandem repeats,STR)也被稱為微衛(wèi)星DNA(microsatellite DNA)，屬于第2代遺傳標記，具有分布廣、信息量大、高度多態(tài)性以及遵循孟德爾共顯性遺傳規(guī)律等特點。目前法醫(yī)學界廣泛應用以下15個常染色體STR位點進行個體識別和親權鑒定：TH01、D7S820、CSF1PO、D5S818、TPOX、D13S5317、D8S1179、D16S539、D18S51、D19S433、VWA、D13S1358、D2S1338、FGA、D21S11[1-3]。該研究對新疆哈薩克族人群這15個STR位點進行了檢測，并收集了全國其他多人群的相關數(shù)據(jù)，進行了人群間遺傳距離和遺傳關系的推斷。

1 資料與方法

1.1 新疆哈薩克族數(shù)據(jù)來源 在新疆境內居住3代或以上的哈薩克族人群中隨機選取健康無關個體100人(男30人，女70人)，每例采取靜脈血2 mL，枸櫞酸鈉抗凝。

1.2 其他人群數(shù)據(jù)來源 通過檢索近年來期刊上公開發(fā)表的頻率資料，收集中國境內各人群文獻資料51份，每份至少含有9個STR位點資料、樣本量至少有90人。對包括該研究哈薩克族在內的52個人群頻率資料[4-50]構建系統(tǒng)發(fā)生樹，對系統(tǒng)發(fā)生樹中相距較近的同一來源分支進行合并，最終確定40個代表人群用于遺傳關系分析。同一地區(qū)同一人群多份文獻資料的合并方法為：對多個人群的基因頻率數(shù)據(jù)用加權平均法進行合并作為該地區(qū)人群的最終數(shù)據(jù)，合并公式為pi=∑pijnj/∑nj，其中，pi為合并后人群的第i個等位基因的頻率，pij為第j個相同人群的第i個等位基因的頻率，nj為第j個相同人群的樣本數(shù)。40個人群資料信息見表1。

表1 40個人群資料信息

1.3 STR 擴增及分型 對新疆哈薩克族100人的血樣樣品采用AmpFLSTR Identifiler PCR直接擴增試劑盒[51]，在AB 9700型擴增儀上對15個STR進行復合擴增，在AB 3130遺傳分析儀上進行分型。使用Data Collection 1.0軟件收集數(shù)據(jù)，Gene Mapper ID 3.2軟件進行基因型分析，以Modified-powerstats軟件對分型結果進行處理，獲得各個位點的等位基因頻率、雜合度(He)、個體識別率(PD)、匹配概率(MP)、非父排除率(PE)、多態(tài)信息含量(PIC)、父權指數(shù)(PI)。

1.4 遺傳距離分析及系統(tǒng)進化樹構建 選擇各人群數(shù)據(jù)中均包含的9個位點(D13S5317、D18S51、D21S11、D3S1358、D5S818、D7S820、D8S1179、FGA、vWA)，用以比較40個族群間的分布特征。使用Phylip 3.69及Arlequin 3.5統(tǒng)計軟件包計算40個群體之間的Nei's遺傳距離(Rst值)[52]，采用Neighbor-Joining法構建40個族群之間的系統(tǒng)發(fā)生樹[53]。

2 結果

2.1 新疆哈薩克族個體的15個常染色體STR的基因多態(tài)性 無關新疆哈薩克族個體共100人的15個常染色體STR等位基因頻率及He、PD、MP、PE、PIC、PI等見表2。

2.2 遺傳距離分析及系統(tǒng)進化樹 全部40個人群之間的Rst均值為0.055 1；最大值為0.257 0，為廣西壯族和內蒙古達斡爾族之間；最小值為0.003 2，為福建漢族和湖南土家族之間。其中18個漢族人群之間的Rst均值為0.044 9，22個少數(shù)民族間的Rst均值為0.057 6。以9個STR位點為標尺時，長江以南漢族(含湖北漢族、江蘇漢族、江西漢族、浙江漢族、重慶漢族、四川漢族、福建漢族、廣東漢族、廣西漢族、海南漢族)之間的Rst均值為0.030 6，長江以北漢族(含遼寧漢族、天津漢族、內蒙古漢族、河北漢族、山東漢族、陜西漢族、河南漢族、安徽漢族)之間的Rst均值為0.049 1。40個族群之間的系統(tǒng)發(fā)生樹見圖1。

表2 新疆哈薩克族人群15個常染色體STR等位基因頻率及多態(tài)性信息

圖1 通過Neighbor-Joining法構建的40個中國人群遺傳距離系統(tǒng)發(fā)生樹

3 討論

我國是一個多民族的國家，研究各民族間的遺傳關系歷來是一個重要課題，應用STR遺傳標記一直是該領域的重要方法。一般認為STR是用于研究關系較近群體的理想遺傳標記[54]。通過研究STR多態(tài)性，變異速率以及比較序列間差異、人群間差異，分析不同人群間的遺傳距離，可從分子生物學角度揭示人類的起源、遷徙、進化等歷史進程。俞建昆等[55]曾利用30個常染色體微衛(wèi)星位點研究了6個人群的遺傳結構,發(fā)現(xiàn)納西族、撒拉族和土族聚成一簇，漢族、白族聚成一簇，畬族單獨為一枝。但是由單個課題組收集多個人群的樣品，進行分型檢測時所需花費多于投入，研究費力費時。因此，通過收集已發(fā)表的相關數(shù)據(jù)進行分析可使研究省時省力。

遺傳距離為表示群體間或物種間遺傳差異或遺傳分化的最重要參數(shù)。研究群體間遺傳差異程度以及族群間遺傳分化程度，最常使用兩個指標：Fst或Rst[56]。Fst一般多用于基因間等位基因狀態(tài)的相關性，而Rst則多用于基因間等位基因大小的相關性。另外，Rst假設等位基因的突變符合漸變模式，而Fst未有相關假設。在基因流動比較高的情況下Fst更具有優(yōu)勢,而Rst在低基因流動的情況下能夠發(fā)揮更好的作用。因此針對STR位點而言，作者選取Rst為遺傳距離的指標更為合適。

該研究結果顯示，18個漢族人群之間的Rst均值為0.044 9，小于22個少數(shù)民族間的Rst均值0.057 6，也小于全部40個人群之間的Rst均值0.055 1，說明漢族雖然分為南北漢族，但漢族之間的遺傳距離總體小于漢族和其他民族之間的遺傳距離。以該套STR位點為標尺時，長江以南漢族(含湖北漢族、江蘇漢族、江西漢族、浙江漢族、重慶漢族、四川漢族、福建漢族、廣東漢族、廣西漢族、海南漢族)之間的Rst均值為0.030 6，長江以北漢族(含遼寧漢族、天津漢族、內蒙古漢族、河北漢族、山東漢族、陜西漢族、河南漢族、安徽漢族)之間的Rst均值為0.049 1，說明該研究取樣范圍內北方漢族間的遺傳距離要大于南方漢族之間的遺傳距離，也說明華南漢族之間較為一致。2007年龍友國等[57]以3個STR基因座對17個漢族的遺傳關系進行了研究，發(fā)現(xiàn)河南、江西、安徽、臺灣和深圳漢族等聚為一大類，荊州、成都等漢族為一類，而廣西漢族單獨為一類，這些結論基本與該研究該研究結果一致。Huang等[58]對漢族的Y-SNPs單倍型進行檢測后發(fā)現(xiàn)，O型及其各亞型在南方漢族中頻率均值為76.79%，在北方漢族中頻率均值為61.80%，這也說明南方漢族比北方漢族的組分更為一致。該研究的結果與其有一致之處。Wen等[59]認為，漢文化的擴散源于漢族從北向南的人口擴張；幾乎所有的漢族群體的Y 染色體單倍群分布都極為相似，Y 染色體主成分分析也把幾乎所有的漢族群體都集合成一個緊密的聚類；北方漢族對南方漢族的遺傳貢獻無論父系方面還是母系方面都是可觀的。

該研究觀察到壯族、黎族、侗族、仫佬族、毛南族、仡佬族等少數(shù)民族遺傳距離較近，實際上這些民族也同屬于同一語族——南方壯侗語族。作者觀察到達斡爾族和壯族之間遺傳距離最遠，解釋如下：從地理分布上講，兩者之間地理距離遙遠，達斡爾族主要分布在內蒙古自治區(qū)、黑龍江，少數(shù)居住在新疆、遼寧，而壯族主要位于廣西；從語言上講，兩者分屬不同語族，達斡爾族屬于阿爾泰語系中的蒙古語族，而壯族屬于漢藏語系中的壯侗語族。該研究現(xiàn)發(fā)現(xiàn)該兩者之間的遺傳距離在40個人群間最大，此結果以前少有報道。該研究還發(fā)現(xiàn)，福建漢族和湖南土家族之間遺傳距離最小，可能是因為缺乏湖南漢族數(shù)據(jù)的緣故，因為存在著湖南漢族和湖南土家族之間遺傳距離更小的可能性。

作者選擇采用Neighbor-Joining法構建系統(tǒng)發(fā)生樹,因為如果群體間存在著基因交流,用Neighbor-Joining法構建系統(tǒng)發(fā)生樹比用UPGMA法所受的影響要小[60]。該樹狀圖結果有以下特點：一是漢族呈現(xiàn)愈來愈多樣化的趨勢。在各民族通婚的背景下，某些區(qū)域的漢族與當?shù)厣贁?shù)民族已經(jīng)有融合的趨勢，如內蒙漢族與新疆哈薩克族遺傳距離較近，再與內蒙蒙古族、天津漢族聚合在一起；廣西漢族與廣西京族、壯族遺傳距離較近，再與重慶土家族、江蘇漢族等聚合。二是一些距離稍遠的少數(shù)民族之間存在一定的聚合趨勢，如浙江畬族與西藏珞巴族聚合在一起，湖南土家和廣西瑤族聚合在一起，廣西毛南族與廣西苗族聚合在一起，廣西仫佬族與云南白族聚合在一起。從該發(fā)生樹結果來看，漢族基本上分為南北兩大群，北群包括在北方居住的漢族，南群包括在南方居住的漢族；但是河南漢族與安徽漢族出現(xiàn)于南方群，有待納入同一地域的更多分型結果進行校正。同樣，該研究觀察到漢族與當?shù)氐纳贁?shù)民族的融合趨勢，既可能是漢族人與當?shù)厣贁?shù)民族基因交流的結果，也可能是取樣過程中少數(shù)民族樣品中混有漢族人的血液。

綜上所述，根據(jù)40個人群的9個常色體STR遺傳標記計算的遺傳距離結果與它們的地理分布和民族歷史記載基本一致，能夠比較全面地反映我國多民族間的遺傳關系和近期以來的基因漂變。當然，要闡明這些群體間的遺傳結構,需要增加研究位點數(shù)，特別是與Y-SNPs分型、線粒體DNA分型進行互補[60]，才能提高分辨率,更加全面地揭示出各個人群的進化歷史以及群體間的親緣關系。

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(2016-07-02收稿 責任編輯李沛寰)

Analysis of 15 autosomal STR among Xinjiang Kazaks and the inference of genetic relationship among 40 Chinese populations based on the 15 STRs

WANGWenfei1,2),LYUZili3,4),ZHANGYong4),ZHONGMingxia2,5),JIAXingyi6),ZENGZhaoshu2)

1)InstituteofCriminalSciences,FuyangBureauofPublicSafety,Fuyang,Anhui236000 2)DepartmentofForensicMedicine,CollegeofBasicMedicalSciences,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001 3)TheSecondAffiliatedHospital,ChengduUniversityofTraditionalChineseMedicine,Chengdu610075 4)TheMaternalandChildHealthHospitalofUrumqiCity,Urumqi830001 5)YunchengNursingVocationalCollege,Yuncheng,Shanxi044000 6)LawSchool,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001

forensic medicine;autosome;STR;genetic distance;Chinese population

Aim: To investigate the population genetic data of Xinjiang Kazaks and to analyze the genetic distance and genetic relationship among 40 Chinese populations including Kazaks. Methods: The 15 autosomal STR loci in Xinjiang Kazaks samples were analyzed; corresponding frequency data of 15 STR loci of other Chinese populations was collected from published literatures. The genetic distance(Rst) among the 40 populations was calculated by Phylip 3.69 and Arlequin 3.5, and the phylogenetic tree was constructed with Neighbor-Joining method. Results: All the other 14 STRs except TPOX had high He and PIC values more than 0.7 in Xinjiang Kazaks. The mean Rst among the 40 populations was 0.055 1, the mean Rst was 0.044 9 among the 18 Han populations, and the mean Rst was 0.057 6 among the other 22 minorities. In the tree graph, the Han nationality displayed a lot of branches, showing a trend of more and more diversity; some of the minorities gathered together although they were geographically distant. Conclusion: The 15 autosomal STR are highly polymorphic in Xinjiang Kazaks and the 15 STR frequency data published by the forensic science community can be conveniently used for the study of human evolution, ethnic origin and ethnic group relationships.

10.13705/j.issn.1671-6825.2017.03.009

*國家自然科學基金資助項目 31071100；河南省教育廳高等學校重點科研項目 15A180021

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