水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草伴生的響應(yīng)差異

孫備，蘇本卿，郭偉，王國(guó)驕，周斌

1. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866；2. 遼寧省氣象科學(xué)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110166

水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草伴生的響應(yīng)差異

孫備1，蘇本卿1，郭偉1，王國(guó)驕1，周斌2

1. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866；2. 遼寧省氣象科學(xué)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110166

利用作物自身的化感作用控制農(nóng)田雜草是生態(tài)安全條件下農(nóng)田雜草綜合防治的有效途徑，但在水稻Oryza sativa和稗草Echinochloa crusgalli的種間關(guān)系研究中化感作用對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的影響常被忽略。通過(guò)研究田間稗草伴生條件下，水稻化感品種和非化感品種生物量及形態(tài)特征的變化，結(jié)合水稻和稗草植株養(yǎng)分含量及根區(qū)土壤養(yǎng)分含量，分析水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)差異。稗草混種后，水稻化感品種根系生物量提高、葉面積增大；非化感品種生物量、株高、葉面積顯著下降。與水稻化感品種混種，稗草株高、生物量、葉面積與單種對(duì)照差異不顯著；而與非化感水稻混種，稗草株高、生物量、葉面積顯著升高。水稻化感品種和稗草混種，水稻植株磷含量和根區(qū)土壤銨態(tài)氮含量增加，稗草根區(qū)土壤養(yǎng)分含量降低；而水稻非化感品種和稗草混種，水稻根區(qū)土壤銨態(tài)氮含量和植株氮含量下降，稗草莖葉氮含量增加，根區(qū)土壤養(yǎng)分含量與單種差異不顯著。水稻化感品種對(duì)稗草的相對(duì)總產(chǎn)量和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例顯著高于非化感品種?？梢?jiàn)，水稻化感品種和非化感品種對(duì)伴生稗草的響應(yīng)和影響不同，水稻和稗草伴生系統(tǒng)中化感品種較非化感品種對(duì)稗草更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，二者形態(tài)特征及其對(duì)稗草根區(qū)土壤養(yǎng)分影響的差異，影響了其自身對(duì)伴生稗草的競(jìng)爭(zhēng)能力。

化感作用；形態(tài)特征；養(yǎng)分含量；水稻；稗草

水稻（Oryza sativa）是世界主要糧食作物之一，稗草（Echinochloa crusgalli）一直是稻田最嚴(yán)重的惡性雜草。稗草光能利用效率高、吸水吸肥能力強(qiáng)、幼苗生長(zhǎng)快、植株高、葉面積大，在與水稻的競(jìng)爭(zhēng)中占有優(yōu)勢(shì)，稗草共生是導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降的重要因素。品種不同，水稻產(chǎn)量下降幅度也不同，其與稗草的競(jìng)爭(zhēng)能力也存在差異，分蘗數(shù)多、高稈、葉面積較大、晚熟的水稻品種在與稗草的競(jìng)爭(zhēng)中具有相對(duì)優(yōu)勢(shì)（Smith，1974；Van Devender et al.，1997；Gealy et al.，2005）。此外，少數(shù)具有化感特性的水稻品種能夠通過(guò)分泌化感物質(zhì)抑制稗草的生長(zhǎng)（Willey et al.，1980；Chen et al.，2008）。利用作物自身的化感作用控制農(nóng)田雜草是生態(tài)安全條件下農(nóng)田雜草綜合防治的有效途徑。

競(jìng)爭(zhēng)和化感是兩個(gè)不同卻又相互關(guān)聯(lián)的植物種間作用機(jī)制，但關(guān)于水稻化感特性對(duì)水稻與稗草競(jìng)爭(zhēng)的影響常被忽略。水稻化感品種對(duì)稗草的化感抑制作用至少涉及兩個(gè)密不可分的機(jī)制，即：水稻首先通過(guò)與伴生雜草形成化學(xué)識(shí)別及信息傳遞，然后合成、釋放相應(yīng)的化感物質(zhì)抑制稗草（Kong et al.，2006；Kong，2008）。無(wú)論是稗草釋放的信號(hào)物質(zhì)還是水稻化感品種釋放的化感物質(zhì)都能夠影響土壤微生物和土壤酶的活動(dòng)（Gu et al.，2008；Sun et al.，2014），而土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性與土壤養(yǎng)分可利用性密切相關(guān)。那么，在水稻化感品種與稗草的相互作用中，化感品種能否通過(guò)表型可塑性響應(yīng)稗草的競(jìng)爭(zhēng)？水稻化感品種能否通過(guò)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)影響稗草生長(zhǎng)？相關(guān)研究的開(kāi)展將有助于了解水稻化感品種與稗草的種間相互作用，有助于深入分析水稻化感品種的抑草機(jī)制。本文通過(guò)田間實(shí)驗(yàn)，研究水稻化感品種和非化感品種對(duì)伴生稗草的響應(yīng)差異。主要擬解決以下兩個(gè)問(wèn)題：（1）稗草伴生條件下，水稻化感品種和非化感品種表型可塑性響應(yīng)的差異；（2）水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力的差異。

1 材料方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

化感品種選擇PI32177，來(lái)源于美國(guó)USDAARS種質(zhì)資源庫(kù)。非化感品種選擇遼粳9，由遼寧省水稻研究所提供。稗草種子收集于中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)生態(tài)實(shí)驗(yàn)站，自然風(fēng)干后在尼龍袋中保存。

實(shí)驗(yàn)地位于中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)生態(tài)實(shí)驗(yàn)站（41°31′N，123°24′E），土壤類型為淋溶土（斑紋簡(jiǎn)育濕潤(rùn)淋溶土），土壤基本理化性質(zhì)為pH 6.54；有機(jī)質(zhì)1.74%；全氮1.6 g·kg-1；速效氮178.14 mg·kg-1；全磷0.41 g·kg-1；速效磷70.04 mg·kg-1；全鉀1.20 g·kg-1；速效鉀53.80 mg·kg-1。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)按水稻單種、水稻與稗草按1∶1間隔混種、稗草單種3種方式種植，2個(gè)水稻品種，共5個(gè)處理，采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理重復(fù)4次。小區(qū)設(shè)在4個(gè)29 m×1.2 m的苗床上，每個(gè)小區(qū)種植17行，每行12穴，行穴距為34 cm×12 cm，小區(qū)間距0.5 m。水稻和稗草采用直播的種植方式，每穴播種水稻或稗草7～8粒，在水稻2葉期進(jìn)行間苗，每穴保留5株苗?？偸┑空酆螻 180 kg·hm-1、總施磷量折合P2O598 kg·hm-1、總施鉀量折合K2O 120 kg·hm-1施肥?；适┝姿岫@200 kg·hm-1，分別在分蘗期和抽穗期追肥，第一次施硫酸銨500 kg·hm-1，第二次施硫酸銨300 kg·hm-1、硫酸鉀300 kg·hm-1。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 植株生長(zhǎng)發(fā)育情況

于水稻和稗草成熟期，在田間每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5穴植株，測(cè)定株高、葉面積和生物量。田間測(cè)定自然株高；采用干重法測(cè)定葉面積；將根、莖葉、籽粒分開(kāi)，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，稱量生物量。

1.3.2 植物養(yǎng)分含量

將每個(gè)小區(qū)所取的植物樣品烘干稱重后，混勻過(guò)篩。采用H2SO4-H2O2消煮法溶解植株中的氮、磷、鉀。全氮采用半微量凱氏定氮儀測(cè)定；全磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀采用火焰分光光度計(jì)測(cè)定（魯如坤，2000）308-315。

1.3.3 土壤養(yǎng)分含量測(cè)定

于水稻和稗草成熟期，在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5穴水稻，取以根基為圓心0～5 cm范圍內(nèi)0～15 cm土層土壤，混勻，自然風(fēng)干，過(guò)2 mm篩子，備用。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量采用KCl提取-比色法測(cè)定；有效磷含量采用NaHCO3提取-鉬銻抗比色法測(cè)定；有效鉀含量用NH4Ac提取-火焰光度法測(cè)定（魯如坤，2000）146-195。

1.4 競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系分析

1.4.1 相對(duì)總產(chǎn)量

采用相對(duì)總產(chǎn)量（Relative yield total，RYT）衡量物種的競(jìng)爭(zhēng)能力，計(jì)算公式如下（Harper，1997）：

式中，Ymi和Ymj分別為混種小區(qū)水稻和稗草的單穴生物量，Yi和Yj分別為單種小區(qū)水稻和稗草的單穴生物量。RYT＞1表明兩物種對(duì)資源有不同的需求，表現(xiàn)為避免競(jìng)爭(zhēng)或共生關(guān)系；RYT=1表明兩物種對(duì)相同的資源有共同的需求；RYT＜1表明兩物種相互競(jìng)爭(zhēng)。

1.4.2 相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力

相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力（Relative competitive ability Ams）表示一種植物對(duì)另一種植物資源競(jìng)爭(zhēng)能力的大小。計(jì)算公式如下（Willey et al.，1980）：

式中，Ymi和Ymj分別為混種時(shí)水稻和稗草的生物量，Yi和Yj分別為單種時(shí)水稻和稗草的生物量。Ams＞0表明水稻的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于稗草；Ams=0表明水稻的競(jìng)爭(zhēng)能力與稗草持平；Ams＜0表明水稻的競(jìng)爭(zhēng)能力弱于稗草。

1.4.3 營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比例

采用水稻對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例（Competition ratio of rice to barnyardgrass CRrb）來(lái)衡量水稻的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力，計(jì)算公式如下（Morris et al.，1993）：

式中，PUrm和PUbm分別表示混種處理水稻和稗草養(yǎng)分吸收量，PUr和PUb分別表示單種處理水稻和稗草養(yǎng)分吸收量。CRrb＞1表明水稻對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于稗草；CRrb=1表明水稻對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力與稗草持平；CRrb＜1表明水稻對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力弱于稗草。

1.5 數(shù)據(jù)分析

同一水稻品種單種處理和稗草混種處理生物量、植株養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分含量采用student’s t test比較。不同水稻品種混種對(duì)稗草的生物量、植株養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分含量的影響差異采用單因素隨機(jī)區(qū)組方差分析（one-way ANOVA）分析，不同處理間的差異采用Tukey’s檢驗(yàn)比較。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 16.0，圖表繪制采用Excel 2007。

2 結(jié)果分析

2.1 稗草混種對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2個(gè)水稻品種生物量對(duì)稗草混種的響應(yīng)不同（圖1）?；旆N處理化感品種PI312777根生物量顯著高于單種處理（t=4.60，P=0.019），但總生物量和莖葉生物量與單種處理差異不顯著?；旆N處理非化感品種遼粳9根生物量和莖葉生物量分別較單種處理低62.4%和34.4%，二者之間差異達(dá)到顯著水平（根：t=10.73，P=0.002；莖葉：t=3.35，P=0.015）。稗草混種導(dǎo)致水稻籽粒生物量降低（圖2）。稗草混種處理，水稻品種PI312777和遼粳9籽粒生物量分別較單種下降23.8%和40.8%，其中，遼粳9與單種處理之間的差異達(dá)到顯著水平（t=4.45，P=0.004）。

圖1 稗草混種對(duì)水稻生物量的影響Fig. 1 Effects of barnyardgrass on biomass of mixed-cultured rice

圖2 稗草混種對(duì)水稻籽粒生物量的影響Fig. 2 Effects of barnyardgrass on seed biomass of mixed-cultured rice

稗草混種對(duì)化感品種PI312777株高影響不大，單種處理和混種處理差異不顯著。在稗草混種條件下，非化感品種遼粳9的株高下降，與單種處理呈顯著差異（t=2.71，P=0.035）（圖3）。稗草混種對(duì)化感品種和非化感品種葉面積的影響也不同（圖4）。PI312777單種處理葉面積顯著低于稗草混種處理（t=2.66，P=0.037），而遼粳9單種處理葉面積顯著高于稗草混種處理（t=3.72，P=0.010）。

圖3 稗草混種對(duì)水稻株高的影響Fig. 3 Effects of barnyardgrass on height of mixed-cultured rice

圖4 稗草混種對(duì)水稻葉面積的影響Fig. 4 Effects of barnyardgrass on leaf area of mixed-cultured rice

2.2 水稻對(duì)混種稗草生長(zhǎng)的影響

水稻和稗草混種處理稗草生物量高于單種處理，但化感品種PI312777和非化感品種遼粳9對(duì)伴生稗草生物量的影響不同（圖5根生物量：F=17.17，P=0.003；莖葉生物量：F=14.6，P=0.005；圖6籽粒生物量：F=28.9，P＜0.001）。遼粳9混種處理稗草各生物量指標(biāo)顯著高于稗草單種處理（根生物量：t=17.17，P=0.003；莖葉生物量：t=4.24，P=0.004；籽粒生物量：t=9.98，P＜0.001），但PI312777混種處理稗草各生物量指標(biāo)與單種處理差異未達(dá)到顯著水平。

圖5 水稻對(duì)混種稗草生物量的影響Fig. 5 Effects of rice on biomass of mixed-cultured barnyardgrass

圖6 水稻對(duì)混種稗草籽粒生物量的影響Fig. 6 Effects of rice on seed biomass of mixed-cultured barnyardgrass

化感品種PI312777和非化感品種遼粳9對(duì)混種稗草株高均無(wú)顯著影響（圖7）。然而，PI312777和遼粳9對(duì)稗草葉面積的影響顯著不同（圖8 F=18.1，P=0.003），遼粳9混種處理稗草葉面積是單種的1.52倍（t=7.67，P=0.004），是其與PI31777混種的1.45倍（t=7.00，P=0.006）。

2.3 稗草混種對(duì)水稻土壤養(yǎng)分含量和植株養(yǎng)分含量的影響

混種處理化感品種PI312777和非化感品種遼粳9根區(qū)土壤硝態(tài)氮、有效磷和有效鉀的含量與單種處理差異均不顯著（表1）。但稗草混種處理2個(gè)水稻品種根區(qū)銨態(tài)氮含量的變化趨勢(shì)不同，PI312777根區(qū)銨態(tài)氮含量顯著高于單種處理（t=4.92，P=0.016），而遼粳9根區(qū)銨態(tài)氮含量顯著低于單種處理（t=3.74，P=0.033）。

圖7 水稻對(duì)混種稗草株高的影響Fig. 7 Effects of rice on height of mixed-cultured barnyardgrass barnyardgrass

圖8 水稻對(duì)混種稗草葉面積的影響Fig. 8 Effects of rice on leaf area of mixed-cultured

稗草混種對(duì)化感品種PI312777莖葉、根系和籽粒氮含量和鉀含量影響不顯著（表2）；但顯著提高了PI312777莖葉和籽粒的磷含量（莖葉：t=3.57，P=0.038；籽粒：t=3.21，P=0.048）。稗草伴生處理非化感品種遼粳9植株養(yǎng)分含量的變化與化感品種PI312777不同。稗草混種降低了遼粳9體內(nèi)氮含量，其中莖葉和根系氮含量與單種處理呈顯著差異（根系：t=4.07，P=0.027；莖葉：t=16.78，P＜0.001）。稗草混種對(duì)遼粳9植株磷含量影響不明顯，但顯著提高了遼粳9莖葉的鉀含量（t=17.97，P＜0.001）。

2.4 水稻對(duì)混種稗草土壤養(yǎng)分含量和植株養(yǎng)分含量的影響

不同處理稗草根區(qū)土壤養(yǎng)分含量的變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為單種處理＞遼粳9混種處理＞PI312777混種處理（表3），其中銨態(tài)氮（F=6.78，P=0.029）、硝態(tài)氮（F=5.97，P=0.037）、速效鉀含量（F=15.3，P=0.044）在各處理之間差異達(dá)到顯著水平。然而，遼粳9混種處理稗草根區(qū)土壤養(yǎng)分與單種處理差異不顯著，而PI312777導(dǎo)致混種稗草根區(qū)土壤養(yǎng)分含量顯著降低（銨態(tài)氮：t=5.19，P=0.024；硝態(tài)氮：t=4.87，P=0.032；速效鉀含量：t=7.68，P=0.040）。

化感品種PI312777和非化感品種遼粳9對(duì)混種稗草植株氮含量的影響不同（表4）。PI312777混種處理中，稗草莖葉氮和根系氮含量與單種處理的差異均未達(dá)到顯著水平；遼粳9混種處理中，稗草莖葉氮含量較單種處理提高89.06%，顯著高于單種處理（t=9.65，P=0.001）及其與PI312777混種處理（t=11.03，P＜0.001）。與水稻混種后，稗草根系磷含量、莖葉和根系鉀含量呈下降趨勢(shì)，其中混種處理稗草莖葉鉀含量與單種處理的差異達(dá)到顯著水平（PI312777混種：t=9.99，P=0.001；遼粳9混種：t=6.46，P=0.009）。

表1 稗草混種對(duì)水稻根區(qū)土壤養(yǎng)分含量的影響Table 1 Effects of barnyardgrass on nutrient content in root zone soil of mixed-cultured rice mg·kg-1

表2 稗草混種對(duì)水稻植株養(yǎng)分含量的影響Table 2 Effects of barnyardgrass on nutrient content of mixed-cultured rice g·kg-1

表3 水稻對(duì)混種稗草根區(qū)土壤養(yǎng)分含量的影響Table 3 Effects of rice on nutrient content in root zone soil of mixed-cultured barnyardgrass mg·kg-1

2.5 水稻和稗草競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系分析

2.5.1 相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

水稻和稗草對(duì)資源需求相似，化感品種PI312777和非化感品種遼粳9與稗草的相對(duì)總產(chǎn)量均接近1，且二者之間差異不顯著。然而，PI312777和遼粳9對(duì)稗草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力不同（表5）。PI312777對(duì)稗草的根系相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力高于0，地上部分相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力低于0。遼粳9根系和地上部分相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力均低于0，且PI312777對(duì)稗草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力高于遼粳9（根系：t=9.81，P=0.010；地上：t=4.55，P=0.020）。

2.5.2 養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例

化感品種PI312777和非化感品種遼粳9對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例不同（表6）。PI312777根系和地上部分對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例均大于1或接近1，但遼粳9對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例均小于1，對(duì)二者養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例差異的t檢驗(yàn)表明，PI312777根系和地上部分氮（根系：t=5.59，P=0.011；地上：t=6.28，P=0.008）、磷（根系：t=9.05，P=0.003；地上：t=3.63，P=0.036）、鉀（根系：t=3.91，P=0.030；地上：t=7.93，P=0.004）對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例均顯著或極顯著高于遼粳9。

表4 水稻對(duì)混種稗草植株養(yǎng)分含量的影響Table 4 Effects of rice on nutrient content of mixed-cultured barnyardgrass g·kg-1

表5 水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草的相對(duì)總產(chǎn)量和相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力Table 5 Relative yield total and relative competitive ablitity of allelopathic rice and non-allelopathic rice to barnyardgrass

表6 水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比率Table 6 Nutrition competition ratios of allelopathic rice and non-allelopathic rice to barnyardgrass

3 討論

在水稻和稗草混種條件下，稗草生物量高于單種處理，但僅非化感品種混種處理與單種處理差異達(dá)到顯著水平，表明與非化感水稻伴生有利于稗草的生長(zhǎng)。稗草伴生對(duì)化感品種和非化感品種的影響強(qiáng)度也不同。稗草混種條件下，化感品種植株生物量特別是根生物量顯著增加，而非化感品種根生物量、地上生物量和籽粒生物量均顯著降低，表明稗草對(duì)化感水稻生長(zhǎng)無(wú)顯著抑制作用，但顯著抑制非化感品種的生長(zhǎng)。結(jié)合相對(duì)總產(chǎn)量和相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度分析可以看出，在水稻和稗草的伴生體系中，化感品種較非化感品種對(duì)稗草競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)。

地上部分競(jìng)爭(zhēng)主要是對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)。植物的光競(jìng)爭(zhēng)能力與其株高、葉面積、光合特性等生物學(xué)特征密切相關(guān)（李博，2001）。在水稻和稗草伴生系統(tǒng)中，稗草為C4植物，水稻為C3植物，稗草株高較高、葉面積較大、光合利用能力強(qiáng)，較水稻具有光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，伴生水稻將有利于減弱稗草種內(nèi)對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)稗草的生長(zhǎng)發(fā)育（De Vida et al.，2006；Gealy et al.，2010）。然而，水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)不同。水稻和稗草混種條件下，化感品種葉面積增加將有助于其在與稗草的競(jìng)爭(zhēng)中獲得更多的光能，減少稗草株高和葉面積對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)對(duì)自身生長(zhǎng)發(fā)育的不利影響，表明水稻化感品種能夠通過(guò)表型重塑更好地適應(yīng)稗草伴生，提高自身對(duì)稗草的競(jìng)爭(zhēng)能力。非化感品種與稗草混種，株高和葉面積均顯著降低，稗草葉面積顯著增加，表明伴生稗草能夠抑制非化感品種的生長(zhǎng)，從而提高光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)其自身的生長(zhǎng)發(fā)育。

根系的生長(zhǎng)狀況影響了植物的養(yǎng)分吸收能力，根系生物量較高的水稻品種對(duì)稗草競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)（Perera et al.，1992）。化感品種與稗草混種時(shí)，根系生物量顯著增加，根冠比增加，根系對(duì)稗草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力高于0，表明化感品種能夠響應(yīng)稗草競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)自身根系的生長(zhǎng)，以獲得地下競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。非化感品種與稗草混種條件下，非化感品種根系生物量顯著降低，稗草根系生物量顯著增加，表明伴生稗草地下競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯，抑制了非化感品種根系的生長(zhǎng)?？梢?jiàn)，水稻化感品種和非化感品種根系特征對(duì)稗草伴生的響應(yīng)也不同，化感品種較非化感品種對(duì)稗草的地下競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)更為顯著。在水稻和稗草伴生系統(tǒng)中，植物根區(qū)土壤養(yǎng)分狀態(tài)與單種相比有明顯不同。水稻和稗草混種處理，水稻化感品種根區(qū)養(yǎng)分含量增加，稗草根區(qū)養(yǎng)分含量降低，而非化感品種對(duì)伴生稗草根區(qū)養(yǎng)分含量沒(méi)有影響，稗草伴生導(dǎo)致非化感品種根區(qū)土壤氮含量顯著降低。盡管單種和混種條件下植物養(yǎng)分含量變化不明顯，但對(duì)水稻對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例（CRrb）的研究表明，水稻化感品種對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例高于非化感品種。綜合伴生條件下植物根區(qū)養(yǎng)分含量、植株養(yǎng)分含量和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例（CRrb）可以看出，與水稻非化感品種相比，水稻化感品種能夠影響水稻和稗草伴生系統(tǒng)植物根區(qū)土壤養(yǎng)分可利用性，提高自身對(duì)稗草的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力。

環(huán)境因子也是影響水稻和稗草種間相互作用的重要因素。盡管有研究表明水稻化感品種對(duì)稗草生長(zhǎng)發(fā)育有明顯的抑制作用（Olofsdotter，2001；Gealy et al.，2003），但其對(duì)稗草生長(zhǎng)發(fā)育的影響受到環(huán)境條件的制約，而施肥（Hill et al.，1994）和淹水（Perera et al.，1992）是影響水稻抑草特性的兩個(gè)重要生態(tài)因子。盡管施肥有利于水稻產(chǎn)量的增加，其對(duì)稗草生長(zhǎng)的促進(jìn)作用卻更強(qiáng)，施肥能夠提高稗草對(duì)水稻的競(jìng)爭(zhēng)力（Kazemeini et al.，2005）。施肥條件下，水稻化感品種對(duì)雜草的抑制能力下降，隨著施肥量的增加化感品種對(duì)稗草的抑制率降低，甚至為負(fù)值（Kong et al.，2008）。本研究中肥料的施用可能是化感品種沒(méi)有對(duì)稗草表現(xiàn)出顯著抑制作用的重要因素。淹水可以顯著抑制稗草的生長(zhǎng)，形成有利于水稻的正反饋，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)和淹水深度的增加，水稻對(duì)稗草的抑制作用增強(qiáng)（Pinto et al.，2008）。本試驗(yàn)是在苗床上進(jìn)行的，整個(gè)試驗(yàn)期苗床保持濕潤(rùn)，但幾乎未出現(xiàn)長(zhǎng)期淹水過(guò)程。淹水時(shí)間較短、淹水深度較淺可能也降低了本研究中水稻對(duì)稗草的競(jìng)爭(zhēng)力?？梢?jiàn)，水稻和稗草的種間相互作用受到環(huán)境條件的影響，而不同環(huán)境條件下水稻化感品種對(duì)稗草競(jìng)爭(zhēng)抑制的影響仍有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

稗草混種條件下，水稻化感品種根系生物量提高、葉面積增大，植株磷含量、根區(qū)土壤銨態(tài)氮含量增加；非化感品種生物量、株高、葉面積顯著下降，根區(qū)土壤銨態(tài)氮含量和植株氮含量亦下降。與水稻化感品種混種，稗草株高、生物量、葉面積與單種對(duì)照差異不顯著，根區(qū)土壤養(yǎng)分含量降低；與非化感水稻混種，稗草株高、生物量、葉面積顯著升高，根區(qū)土壤養(yǎng)分含量與單種差異不顯著?；衅贩N對(duì)稗草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)比例高于非化感品種?？梢?jiàn)，水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草的伴生響應(yīng)不同。稗草伴生條件下，水稻化感品種形態(tài)特征的響應(yīng)及其對(duì)稗草根區(qū)土壤養(yǎng)分的影響，提高了其自身對(duì)伴生稗草的競(jìng)爭(zhēng)能力。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)生態(tài)實(shí)驗(yàn)站在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中給予的幫助。

CHEN X H, HU F, KONG C H. 2008. Varietal improvement in rice allelopathy [J]. Allelopathy Journal, 2(2): 379-384.

DE VIDA F B P, LACA E, MACKILL D, et al. 2006. Relating rice traits to weed competitiveness and yield: a path analysis [J]. Weed Science, 54(6): 1122-1131.

GEALY D R, FISCHER A J. 2010.13C Discrimination: A stable isotope method to quantify root interations between C3Rice (Oryza sativa) and C4Barnyardgrass (Echinochloa crus-galli) in Flooded Fields [J]. Weed Science, 58: 359-368.

GEALY D R, ESTORNINOS L E, GBUR E E, et al. 2005. Interference interactions of two rice cultivars and their F3 crosss with barnyardgrass (Echinochloa crus-galli) in a replacement series study [J]. Weed Science, 53: 323-330.

GEALY D R, WAILES E J, ESTORNINOS L E, et al. 2003. Rice cultivar differences in suppression of barnyardgrass (Echinochloa crus-galli) and economics of reduced propanil rates [J]. Weed Science, 51(4): 601-609.

GU Y, WANG P, KONG C H. 2008. Effects of rice allelochemicals on the microbial community of flooded paddy soil [J]. Allelopathy Journal, 22(2): 299-309.

HARPER J. 1997. Population Biology of Plants [M]. London: Academic Press.

HILL J E, SMITH R J, BAYER D E. 1994. Rice weed control current technology and emerging issues in temperate rice [J]. Australian Journal of Experimental Agriculture, 34(7): 1021-1029.

KAZEMEINI S A, GHADIRI H. 2005. Interaction effect of barnyardgrass (Echinochloa crus-galli) densities and different levels of nitrogen fertilizer application on growth and yield of rice in Kushkak, Fars Province [J]. Iranian Journal of Plant Pathology, 41(1): 95-106.

KONG C H, HU F, WANG P, et al. 2008. Effect of allelopathic rice varieties combined with cultural management options on paddy field weeds [J]. Pest Management Science, 64(3): 276-282.

KONG C H, LI H B, HU F, et al. 2006. Allelochemicals released by rice roots and residues in soil [J]. Plant and Soil, 288(1): 47-56.

KONG C H. 2008. Rice allelopathy [J]. Allelopathy Journal, 22(2): 261-273.

MORRIS R A, GARRITY D P. 1993. Resource capture and utilization in intercropping: non-nitrogen nutrients [J]. Field Crops Research, 34(3-4): 319-334.

OLOFSDOTTER M. 2001. Rice-A step toward use of allelopathy [J]. Agronomy Journal, 93(1): 3-8.

PERERA K K, AYRES P G, GUNASENA H P M. 1992. Root-growth and the relative importance of root and shoot competition in interactions between rice (Oryza sativa) and Echinochloa crus-galli [J]. Weed Research, 32(1): 67-76.

PINTO J J O, GALON L, DAL MAGRO T D, et al. 2008. Control of Echinochloa spp. as a function of management methods in flooded rice [J]. Planta Daninha, 26: 767-777.

SMITH R J. 1974. Competition of Barnyardgrass with rice cultivars [J]. Weed Science, 22(5): 423-426.

SUN B, WANG P, KONG C H. 2014. Plant-soil feedback in the interference of allelopathic rice with barnyardgrass [J]. Plant and soil, 377(1): 309-321.

VAN DEVENDER K W, COSTELLO T A, SMITH R J. 1997. Model of rice (Oryza sativa) yield reduction as a function of weed interference [J]. Weed Science, 45(2): 218-224.

WILLEY R W, RAO M R. 1980. A competitive ratio for quantifying competition between intercrops [J]. Experimental Agriculture, 16(2): 117-125.

李博. 2001. 植物競(jìng)爭(zhēng)——作物與雜草相互作用的實(shí)驗(yàn)研究[M]. 北京:高等教育出版社: 1-14.

魯如坤. 2000. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社.

Differences between Allelopathic and Non-allelopathic Rice in Responses to Competiting Barnyardgrass

SUN Bei1, SU Benqing1, GUO Wei1, WANG Guojiao1, ZHOU Bin2
1. Agronomy Department, Shenyang Agriculture University, Shenyang 110866, China; 2. Liaoning Institute of Meteorological Science, Shenyang 110166, China

It is an effective way to develop integrated and ecological security weed management to control weedy rice using crop allelopathic varieties. However, there are few studies on the effects of allelopathy on competition in rice-barnyardgrass coexistence. We studied the resource competition ability of allelopathic rice and non-allelopathic rice compared to barnyardgrass using biomass, morphological plasticity, nutrient contents of plant and root zone soil in monoculture and mixed-culture in the field to test whether there were differences between allelopathic and non-allelopathic rice in response to competing barnyardgrass. When mixed with barnyardgrass, there was the increase of root biomass and leaf area of allelopathic rice, and decrease of biomass and leaf area of non-allelopathic rice. Mixed-culture with allelopathic rice did not lead to significant differences in morphological characteristic and nutrient content of barnyardgrass. However, there were significant increase of height, biomass, and leaf area of barnyardgrass in mixed-culture with non-allelopathic rice. Soil ammonium nitrogen in root zone and nitrogen content of allelopathic rice increased in presence of barnyardgrass, while non-allelopathic rice had lower nitrogen content of plant in mixed-culture with barnyardgrass than in monoculture. Allelopathic rice had more relative competitive ability and nutrient competition ratio of rice to barnyardgrass compared to non-allelopathic rice. All these results indicate morphological plasticity and effects on soil nutrient content in root zone of allelopathic rice improve its ability to compete with neighboring barnyardgrass compared to non-allelopathic rice.

allelopathy; morphological plasticity; soil nutrient content; rice; barnyardgrass

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.03.002

S314; X173

A

1674-5906（2017）03-0371-08

孫備, 蘇本卿, 郭偉, 王國(guó)驕, 周斌. 2017. 水稻化感品種和非化感品種對(duì)稗草伴生的響應(yīng)差異[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(3): 371-378.

SUN Bei, SU Benqing, GUO Wei, WANG Guojiao, ZHOU Bin. 2017. Differences between allelopathic and non-allelopathic rice in responses to competiting barnyardgrass [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(3): 371-378.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31600350）；遼寧省科學(xué)技術(shù)計(jì)劃博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目（201501061）；遼寧省教育廳科學(xué)技術(shù)研究計(jì)劃項(xiàng)目（L2015486）

孫備（1980年生），女，講師，博士，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究。E-mail: ecology_syau@163.com

2016-12-28