3種龍膽科植物的資源分配對(duì)策

侯勤正，文靜，李昊聰，任昱蘭，沙建華，趙東光

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

3種龍膽科植物的資源分配對(duì)策

侯勤正，文靜，李昊聰，任昱蘭，沙建華，趙東光

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

選擇青藏高原東緣同一生境類型下具有不同交配系統(tǒng)特點(diǎn)和不同傳粉者豐度的3種龍膽科植物濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)(自花授粉)、祁連獐牙菜(Swertiaprzewalskii)(高昆蟲訪問異花授粉)和線葉龍膽(Gentianafarreri)(低昆蟲訪問異花授粉)為對(duì)象，研究其資源分配特征。結(jié)果表明，1)3種植物的花粉胚珠比例(P/O)存在顯著差異(P<0.05)，濕生扁蕾的P/O顯著低于另外兩種異花授粉植物的(P<0.05)，祁連獐牙菜的P/O顯著低于線葉龍膽的(P<0.05)；2)3種植物的繁殖分配比例存在差異，濕生扁蕾的繁殖分配比例顯著高于另外兩種異花授粉植物的(P<0.05)，線葉龍膽的繁殖分配比例顯著高于祁連獐牙菜的(P<0.05)；3)在繁殖分配比例與個(gè)體大小關(guān)系上，濕生扁蕾與其個(gè)體大小不存在顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)，而另外兩種異花授粉植物則與其各自個(gè)體大小之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。研究表明，交配系統(tǒng)類型和傳粉者豐度與植物的資源分配模式有關(guān)，盡管3種植物的繁殖絕對(duì)投入量都與其個(gè)體大小顯著正相關(guān)(P<0.05)，但自花授粉植物相對(duì)于異花授粉植物具有較高的繁殖分配比例，并且這種較高的繁殖分配比例不受個(gè)體大小影響，這種高繁殖投入的資源分配模式可能與自花授粉植物具有繁殖保障，從而降低其繁殖代價(jià)有關(guān)。

資源分配；交配系統(tǒng)；繁殖分配；傳粉者豐度；自花授粉；異花授粉

在植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中，可以被用于分配到生長(zhǎng)、貯藏、繁殖和防御等功能的資源是先從環(huán)境中進(jìn)行獲取，而后實(shí)現(xiàn)配置的。然而，環(huán)境中的資源往往是一定的或有限的，因此，各種功能對(duì)于有限的可用于分配的資源始終存在著競(jìng)爭(zhēng)，而植物必須權(quán)衡這些功能間的資源分配[1-2]。當(dāng)前的研究焦點(diǎn)集中在異質(zhì)環(huán)境下植物的資源分配策略方面，這是由于環(huán)境的異質(zhì)性會(huì)造成同一基因型植物資源分配的巨大差異，亦即異質(zhì)環(huán)境植物的表型可塑性(phenotypic plasticity)，例如：海拔的差異[3]、生境的差異[4-6]等，因而也為研究植物的資源分配和進(jìn)化穩(wěn)定策略提供了理想條件[7]。然而，資源分配的差異還體現(xiàn)在交配系統(tǒng)上，交配系統(tǒng)的差異不但會(huì)影響植物個(gè)體的適合度和遺傳結(jié)構(gòu)，同時(shí)也會(huì)對(duì)花構(gòu)成、性比分配和資源投資模式造成影響[8-10]。

植物的交配系統(tǒng)特點(diǎn)與其表型之間存在功能聯(lián)系，同時(shí)這種聯(lián)系會(huì)影響物種的生態(tài)行為[11-12]。根據(jù)植物對(duì)資源利用的利益最大化原則，具有不同交配系統(tǒng)的植物在雌雄功能的投資上表現(xiàn)出典型的差異性，例如Cruden[13]早在1977年就發(fā)現(xiàn)異交植物的花粉胚珠比例遠(yuǎn)大于自交植物，此結(jié)果后來得到了很多數(shù)據(jù)的支持，并且發(fā)現(xiàn)性分配比例隨著自交率的增加而降低[14-16]。之后，人們的目光又?jǐn)U大到花吸引結(jié)構(gòu)(如花被、花蜜量)上，眾多研究表明隨著自交率的增加，植物在花吸引結(jié)構(gòu)上的投資逐漸減小[10,14,17-18]。為最大化利用有限的可獲得資源，植物在繁殖和營(yíng)養(yǎng)器官的資源投資上顯然存在著權(quán)衡[19]，而這種權(quán)衡關(guān)系在不同交配系統(tǒng)類型的植物之間也存在差異，例如隨著自交率增加，8種毛茛科植物花期繁殖分配降低[10]。然而，關(guān)于此類問題的研究較少，要想得出普遍規(guī)律則需要更多的試驗(yàn)來證實(shí)。自交率的高低與傳粉者的豐度有著密不可分的關(guān)系，雖然不同交配系統(tǒng)類型植物的資源分配存在差異，但不同的交配系統(tǒng)特點(diǎn)并不一定意味著自交率的差異，因而考慮傳粉者的數(shù)量將更有助于理解，采取不同交配系統(tǒng)特點(diǎn)的植物其資源分配策略，并為研究植物生活史策略提供理論依據(jù)。另外，研究表明，植物的繁殖分配與植株個(gè)體大小存在依賴效應(yīng)(size-dependent effect)，即隨著植株個(gè)體增大，繁殖絕對(duì)投入會(huì)相應(yīng)增加，但繁殖分配比例(相對(duì)投入)會(huì)減少[4,20-22]，但是也有學(xué)者認(rèn)為，繁殖分配與個(gè)體大小并不存在依賴效應(yīng)(size-independent effect)[23]。正如前文所述，植物交配系統(tǒng)特點(diǎn)與其表型之間存在功能聯(lián)系，那么，傳粉者的多寡是否會(huì)對(duì)植物的繁殖分配造成影響？而這種繁殖分配比例是否與各自的植株大小之間存在依賴關(guān)系？顯然，對(duì)于此問題的回答有助于擴(kuò)大人們對(duì)植物資源分配策略的理解。

青藏高原是陸地上最為極端環(huán)境之一，其惡劣的生態(tài)環(huán)境，如低溫、多雨、強(qiáng)輻射和短生活周期等，影響著高山植物的生長(zhǎng)發(fā)育和后代延續(xù)，但是該地區(qū)卻擁有許多形態(tài)特化的植物并具有較高的物種多樣性，這一現(xiàn)象引起了諸多進(jìn)化學(xué)者的高度關(guān)注[24]。另外，青藏高原多樣化的植被群落會(huì)造成植物生境的巨大差異[25]，因此，本研究在青藏高原同一地區(qū)選擇在交配系統(tǒng)特征和傳粉者豐度上具有差別的3種龍膽科植物，濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)、線葉龍膽(Gentianafarreri)和祁連獐牙菜(Swertiaprzewalskii)作為研究對(duì)象，探討這3種植物的繁殖分配特征。3種植物表現(xiàn)出明顯差異的交配模式及傳粉頻率(表1)：濕生扁蕾的繁殖成功不需要傳粉者，表現(xiàn)為延遲自交的繁育系統(tǒng)特征[26]，而祁連獐牙菜和線葉龍膽的繁殖成功需要傳粉媒介[27-28]；在傳粉者數(shù)量上，濕生扁蕾在青藏高原地區(qū)沒有傳粉者，祁連獐牙菜的傳粉者為克什米爾熊蜂(Bumbuskeshimirensis)和蜜蜂(Apismellifera)，兩種昆蟲的訪問頻率約為1.302次·(花·小時(shí))-1，線葉龍膽的主要傳粉者為克什米爾熊蜂和蘇氏熊蜂(B.sushikini)，兩種昆蟲的訪問頻率約為0.005 5次·(花·小時(shí))-1[26-28]。這3種植物親緣關(guān)系相近但在交配系統(tǒng)特征和傳粉頻率上差異顯著，這為研究不同交配系統(tǒng)特點(diǎn)植物的繁殖分配提供了理想材料，因而本研究通過對(duì)這3種植物繁育系統(tǒng)的研究，旨在解決以下問題：1)這3種植物的繁殖分配特點(diǎn)各是什么？其繁殖分配是否與個(gè)體大小之間存在依賴效應(yīng)？2)不同的繁殖分配特性與其交配系統(tǒng)特點(diǎn)和傳粉者的多寡之間存在什么關(guān)系？

表1 3種植物的交配模式、傳粉者種類和訪花頻率

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究野外觀察和試驗(yàn)地點(diǎn)均在青海省門源縣中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(以下簡(jiǎn)稱海北站)開展。海北站地處青藏高原東北部，祁連山東段北支冷龍嶺南麓，大通河河谷的西北部，37°29′-37°45′ N，101°12′-101°23′ E，海拔約3 200 m，年平均氣溫為-1.7 ℃(最高氣溫達(dá)27.6 ℃，最低氣溫為-37.1 ℃)，平均降水量為426～860 mm，降水多集中在5月-9月。

1.2 研究材料

試驗(yàn)所用材料為青藏高原東緣分布的龍膽科的3種常見植物：濕生扁蕾、祁連獐牙菜和線葉龍膽。濕生扁蕾為兩年生草本，盛花期在7月底8月初；莖單生，直立或斜升，近圓形，在基部分枝或不分枝；花單生莖或分枝頂端；花梗直立，花冠筒狀漏斗形，具4個(gè)花冠檐。祁連獐牙菜為多年生草本，盛花期在7月底8月初；莖直立，不分枝；簡(jiǎn)單或復(fù)聚傘花序狹窄，花冠黃綠色，裂片披針形。線葉龍膽為多年生草本，盛花期在9月中旬；花枝多數(shù)，叢生，鋪散；花單生枝頂，倒錐狀桶形。

1.3 研究方法

1.3.1 樣品采集 由于3種植物盛花期不同，故2013年8月1日-3日采集濕生扁蕾和祁連獐牙菜樣品，2013年9月15日采集線葉龍膽樣品。在生境相同區(qū)域隨機(jī)選取25～30個(gè)1 m×1 m樣方，每一樣方各隨機(jī)選取3～5株完整個(gè)體，挖取整株植物，根部用清水洗凈后晾干，分株裝于信封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3.2 樣品生物量的測(cè)定 在樣品生物量測(cè)定之前，對(duì)各植株進(jìn)行清理，首先小心去除可能混夾于莖葉中的雜草及其它雜質(zhì)，再用清水沖去根部所粘連的土壤。之后將清理完畢的樣本放置于烘箱中，在80 ℃下烘干24 h，然后用1/10 000電子天平分別對(duì)各樣品的整株、地下部分、莖葉和繁殖器官進(jìn)行稱重測(cè)量，統(tǒng)計(jì)并計(jì)算各指標(biāo)。其中個(gè)體大小為植株整體干重，繁殖投入為繁殖器官干重，繁殖分配比例為繁殖器官干重占植株整體干重百分比。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析 根據(jù)個(gè)體大小(X)和繁殖組分(Y)的異速關(guān)系，采用異速模型Y=aXb來分析個(gè)體大小與繁殖投入及繁殖分配的相關(guān)性。即，將個(gè)體大小、繁殖投入、繁殖分配的所有數(shù)據(jù)在Excel軟件中進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后再用SPSS 13.0 for Windows統(tǒng)計(jì)軟件包的Linear regression進(jìn)行線性回歸分析。用非參數(shù)檢驗(yàn)(Nonparametric test)中的單樣本K-S檢驗(yàn)(1-Sample K-S test)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否服從正態(tài)分布。對(duì)于服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Independent-samples T test)比較兩組數(shù)據(jù)的差異；用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Posthoc-LSD比較3組或者3組以上數(shù)據(jù)的差異；對(duì)于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，用非參數(shù)檢驗(yàn)中2 Inde-pendent Samples比較兩組數(shù)據(jù)的差異，用K Inde-pendent Samples 比較3組或者3組以上數(shù)據(jù)的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物的花粉胚珠比例

3種植物的花粉胚珠比存在顯著差異(P<0.05)，其中自花授粉植物濕生扁蕾的P/O為(46±11)，高昆蟲訪問頻率異花授粉植物祁連獐牙菜的P/O為(266±36)，低昆蟲訪問頻率異花授粉植物線葉龍膽的P/O為(694±245)(圖1)。

2.2 不同植物的繁殖投入

由于繁殖器官生物量(R)與個(gè)體大小(V)存在異速增長(zhǎng)效應(yīng)[21]，因此對(duì)R-V關(guān)系分析均采用對(duì)數(shù)(lg)轉(zhuǎn)換后的線性關(guān)系分析。結(jié)果表明，3種不同交配系統(tǒng)類型植物的繁殖器官絕對(duì)投入量(lgR)均隨著個(gè)體大小(lgV)的增大而增大，且呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖2)。

圖1 3種植物的花粉胚珠比例及繁殖分配比例

圖2 3種植物的繁殖器官生物量(lgR)與個(gè)體大小(lgV)的相關(guān)性分析

2.3 不同植物的繁殖分配比例

在種群水平上，3種交配系統(tǒng)類型植物的繁殖分配比例具有顯著差異(P<0.05)，其中濕生扁蕾的繁殖分配比例最高(0.56±0.01)，祁連獐牙菜的繁殖分配比例最低(0.16±0.01)，而線葉龍膽的繁殖分配比例介于二者之間(0.22±0.03)(圖1)。

從個(gè)體水平看，濕生扁蕾繁殖分配比例與個(gè)體大小之間不存在顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)，表明其繁殖投入的比例并不會(huì)隨個(gè)體變化而變化；祁連獐牙菜和線葉龍膽的繁殖分配比例與個(gè)體大小顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，表明隨著植株個(gè)體增大，其繁殖分配比例下降(圖3)。

圖3 3種植物的繁殖分配比例與個(gè)體大小的相關(guān)性分析

3 討論

植物一般通過遺傳分化和異質(zhì)環(huán)境的表型可塑性兩種對(duì)策來適應(yīng)環(huán)境[29-30]。本研究結(jié)果顯示，不同植物的P/O之間存在顯著差異，自花授粉植物濕生扁蕾的P/O顯著低于另外兩種異花授粉植物，這與前人所研究的結(jié)果相同，如蘿藦科、含羞草科[13]以及杠柳亞科[31]等。較低的花粉投入降低了自花授粉植物的資源消耗，從而使植物可以將更多資源投資到胚珠數(shù)目和種子發(fā)育，以利于子代繁育。在具有不同昆蟲訪問頻率的異花授粉植物之間，低昆蟲訪問頻率的線葉龍膽的P/O顯著高于高昆蟲訪問頻率的祁連獐牙菜，這可能是因?yàn)閷?duì)于高度依賴傳粉者的蟲媒植物而言，低傳粉者豐度為植物提供了進(jìn)化壓力，而增加雄性功能投資顯然是對(duì)這種壓力的適應(yīng)。雖然本研究沒有對(duì)線葉龍膽花粉的“質(zhì)”(即花粉活力)進(jìn)行檢測(cè)，但其“量”的增加無疑可以擴(kuò)大胚珠受精幾率，提高傳粉者頻率低的植物的適合度。

根據(jù)權(quán)衡理論，植物需要將有限的資源在各功能之間做到合理的分配以達(dá)到其最優(yōu)適合度，因而植物的資源分配模式可以很好反映植物的生活史策略，反過來說，植物的生活史策略可以通過植物的資源分配模式來反映[4,20]。前人研究結(jié)果顯示，隨著自交率的增加，植物在花吸引結(jié)構(gòu)的投資上逐漸減小[10,18]，相應(yīng)的花期繁殖分配也降低[4,21-22]，這是因?yàn)樽越凰鶐淼姆敝潮Ｕ峡梢越档徒慌浯鷥r(jià)，但也有結(jié)果顯示專性自交植物的繁殖分配比例相對(duì)異交植物反而更大[32]。本研究結(jié)果顯示，對(duì)于具有不同交配系統(tǒng)特性和傳粉者豐度的3種植物而言，其資源分配模式表現(xiàn)出差異性。從繁殖分配比例來看，自花授粉植物濕生扁蕾的繁殖分配比例顯著高于另外兩種異花授粉植物，表明更多的資源投資到了繁殖器官。對(duì)于自花授粉植物而言，雖然相對(duì)較低的交配代價(jià)可以降低花部吸引結(jié)構(gòu)的投資，但自交的“受精保障”需要更多的資源投入以保障胚珠發(fā)育和種子生成，這也有可能是因?yàn)橹参锏纳L(zhǎng)中心向繁殖器官轉(zhuǎn)移的結(jié)果。對(duì)于兩種異花授粉植物而言，低昆蟲訪問頻率的線葉龍膽相對(duì)高昆蟲訪問頻率的祁連獐牙菜具有更高的繁殖分配比例，這可能是由于植物對(duì)傳粉者的依賴導(dǎo)致低昆蟲訪問植物需要更多的花部器官投資來吸引昆蟲，從而增大了其繁殖器官的投資比例，線葉龍膽相對(duì)祁連獐牙菜具有更大的花結(jié)構(gòu)也是對(duì)該理論的支持[33]。

分析個(gè)體大小依賴的繁殖策略是理解植物繁殖資源分配的第一步[34]。眾多研究表明，植物繁殖器官的絕對(duì)投入量與植株個(gè)體大小正相關(guān)[3,22]，即隨著植株個(gè)體增大，其繁殖分配比例也會(huì)增多。本研究中，3種植物雖然在交配系統(tǒng)特征上存在差異，但是在繁殖器官和個(gè)體大小之間都存在顯著正相關(guān)關(guān)系，表明交配系統(tǒng)類型并不會(huì)影響這種相關(guān)關(guān)系，而這種同時(shí)增加對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官資源投入的策略有利于適應(yīng)變化的環(huán)境，并很有可能作為一種進(jìn)化穩(wěn)定策略在植物界普遍存在。從繁殖分配比例角度分析，繁殖分配和個(gè)體大小之間可能存在正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)3種相關(guān)關(guān)系[22,35]，但在青藏高原地區(qū)，已有的研究證實(shí)多數(shù)植物的繁殖分配與植株個(gè)體之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[3-4,22,36]，這是因?yàn)榍嗖馗咴貐^(qū)惡劣的自然環(huán)境會(huì)增加較大個(gè)體植株的繁殖代價(jià)，進(jìn)而降低繁殖分配以提高其生存適合度[37]。但是，也有數(shù)據(jù)說明青藏高原地區(qū)植物的繁殖分配與植物個(gè)體大小之間不存在顯著相關(guān)關(guān)系[38]，對(duì)于這種現(xiàn)象的解釋科學(xué)界傾向于認(rèn)為青藏高原地區(qū)環(huán)境復(fù)雜，而這種多變復(fù)雜的環(huán)境造成繁殖分配和個(gè)體大小之間關(guān)系的不一致，進(jìn)而總體上表現(xiàn)為二者無顯著相關(guān)關(guān)系[39]。本研究結(jié)果顯示，3種不同交配系統(tǒng)類型的植物的繁殖分配具有差異，但繁殖分配與個(gè)體大小之間關(guān)系卻不相同。自花授粉植物濕生扁蕾的繁殖分配比例與其個(gè)體大小之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系，這可能與濕生扁蕾處于異質(zhì)化的生境有關(guān)[4]，然而考慮到濕生扁蕾為自花授粉植物，這種自交的生活史特點(diǎn)降低了其繁殖代價(jià)，因而植物對(duì)繁殖器官的資源投資比例對(duì)個(gè)體大小的依賴性減小，亦即植物個(gè)體大小不再是限制植物繁殖的決定因素，所以表現(xiàn)為濕生扁蕾的繁殖分配與其個(gè)體大小之間無顯著的相關(guān)關(guān)系。對(duì)于異花授粉植物而言，由于其繁殖成功需要傳粉媒介參與，較大個(gè)體的植株固然可以通過增加較大的繁殖投入來增加其對(duì)傳粉昆蟲的吸引，但由此不可避免的增大了其為應(yīng)對(duì)多變惡劣環(huán)境而增加的繁殖代價(jià)，相應(yīng)地增加了繁殖支持結(jié)構(gòu)的資源投資，從而降低了繁殖分配比例[22,39]。

4 結(jié)論

3種植物的P/O存在顯著差異，而這種差異與不同物種的交配系統(tǒng)特點(diǎn)有關(guān)。3個(gè)物種的繁殖分配比例不同，自交物種的繁殖分配比例顯著高于異交物種。在個(gè)體大小依賴效應(yīng)上，3個(gè)物種的繁殖投資與植株個(gè)體大小存在顯著正相關(guān)關(guān)系，但是繁殖分配比例卻存在差異，表現(xiàn)在自交物種的繁殖分配比例與植株個(gè)體大小不存在顯著相關(guān)關(guān)系，而異交物種的繁殖分配比例與植株個(gè)體大小存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果證實(shí)，植物交配系統(tǒng)特點(diǎn)會(huì)影響到繁殖分配特性，而植物的交配系統(tǒng)特點(diǎn)所帶來的不同的繁殖代價(jià)可能是造成上述結(jié)果的主要原因。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Reproductive allocation of three Gentianaceae species

Hou Qin-zheng, Wen Jing, Li Hao-cong, Ren Yu-lan, Sha Jian-hua, Zhao Dong-guang

(Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China)

To test the tactics of resource allocation, pollinator abundance, and mating system, the reproductive allocation characters of three species of the family Gentianaceae [Gentianopsispaludosa(selfing),Gentianafarreri(outcrossing with high insect visit frequencies), andSwertiaprzewalskii(outcrossing with low insect visit frequencies)], were tested at the same habitat in the eastern Qinghai-Tibetan Plateau. The results showed that the P/O ratios differ significantly among these three species. The P/O ratio ofG.paludosawas significantly lower than that of the other two cross-fertilized species, and the P/O ratio ofS.przewalskiiwas significantly lower than that ofG.farreri. Reproductive allocation differed significantly among the three species.G.paludosahad a higher reproductive allocation than that in the two cross-fertilized species, and the reproductive allocation ofG.farreriwas higher than that inS.przewalskii. The reproductive allocations of the two cross-fertilized speciesG.farreriandS.przewalskiiwere negatively correlated with their respective individual sizes, whereasG.paludosadid not reveal any relationship between these two parameters. The results indicated that mating system and pollinator abundance might influence resource allocation characteristics. Although the reproductive biomass of the three species was positively correlated with their individual size, the reproductive allocation of the self-fertilized species was significantly higher than that in the two cross-fertilized species. In addition, its high reproductive allocation was not affected by individual size. It appeared that the high reproductive allocation might be caused by reproductive assurance, which in turn might reduce the reproductive cost in the self-fertilized species.

resource allocation; mating system; reproductive allocation; pollinator abundance; self-pollination; cross-pallination

Hou Qin-zheng E-mail:hou_qzh@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0343

侯勤正，文靜，李昊聰，任昱蘭，沙建華，趙東光.3種龍膽科植物的資源分配對(duì)策.草業(yè)科學(xué),2017,34(5)：1017-1023.

Hou Q Z,Wen J,Li H C,Ren Y L,Sha J H,Zhao D G.Reproductive allocation of three Gentianaceae species.Pratacultural Science，2017,34(5)：1017-1023.

2016-06-24 接受日期：2016-11-03

國(guó)家自然科學(xué)基金(31360044)

侯勤正(1984-)，男，山東菏澤人，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:hou_qzh@163.com

Q945.3

A

1001-0629(2017)05-1017-07