控制灌溉水稻葉片水分利用效率影響因素分析

龐桂斌 徐征和 楊士紅 徐俊增

(1.濟(jì)南大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 濟(jì)南 250022； 2.山東省地下水?dāng)?shù)值模擬與污染控制工程技術(shù)研究中心， 濟(jì)南 250022；3.山東省生態(tài)固碳與捕集利用工程技術(shù)研究中心， 濟(jì)南 250022； 4.河海大學(xué)水利水電學(xué)院， 南京 210098)

控制灌溉水稻葉片水分利用效率影響因素分析

龐桂斌1,2徐征和1,3楊士紅4徐俊增4

(1.濟(jì)南大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 濟(jì)南 250022； 2.山東省地下水?dāng)?shù)值模擬與污染控制工程技術(shù)研究中心， 濟(jì)南 250022；3.山東省生態(tài)固碳與捕集利用工程技術(shù)研究中心， 濟(jì)南 250022； 4.河海大學(xué)水利水電學(xué)院， 南京 210098)

為了揭示節(jié)水灌溉水稻葉片水分利用效率的影響因素及水分高效利用機(jī)制，設(shè)置控制灌溉(控灌)和淹水灌溉(淹灌)2種灌溉方式開(kāi)展田間試驗(yàn)，研究節(jié)水灌溉水稻葉片水分利用效率與氣孔調(diào)節(jié)以及相關(guān)環(huán)境因素的關(guān)系，建立葉片水分利用效率的回歸方程，并對(duì)影響因素進(jìn)行通徑分析。結(jié)果表明，水稻葉片蒸騰速率(Tr)、光合速率(Pn)和葉片水分利用效率(LWUE)與氣孔導(dǎo)度(Gs)呈良好的二次曲線關(guān)系，控灌水稻通過(guò)較低的氣孔開(kāi)度便可獲得較優(yōu)的葉片水分利用效率。葉片水分利用效率(LWUE)與空氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)、葉氣溫差(ΔT)、空氣CO2濃度(Ca)和光合有效輻射量(Par)等環(huán)境因素呈二次曲線關(guān)系，與胞間CO2濃度(Ci)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤含水率(θ)呈正相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)濕度(Rh)呈指數(shù)關(guān)系。由Ta、Tl、ΔT組成的“溫度因子”對(duì)水稻葉片水分利用效率的貢獻(xiàn)率達(dá)39.19%，而由Ca和Ci組成的“CO2濃度因子”的貢獻(xiàn)率為22.94%，由Rh和θ組成的“水分因子”的貢獻(xiàn)率為17.81%，由Par組成的“光照因子”貢獻(xiàn)率為9.01%。在此基礎(chǔ)上，建立了葉片水分利用效率回歸方程，并對(duì)各影響因素進(jìn)行通徑分析，對(duì)于控制灌溉稻田來(lái)說(shuō)，影響葉片水分利用效率的主要因素不是光合有效輻射量、氣孔導(dǎo)度和土壤含水率等，而是胞間CO2濃度、葉片溫度和相對(duì)濕度等因素。

水稻； 控制灌溉； 葉片水分利用效率； 影響因素； 通徑分析

引言

作為節(jié)水農(nóng)業(yè)的最終目標(biāo)，作物水分利用效率是實(shí)現(xiàn)高效用水的中心和潛力所在。研究表明，干旱脅迫對(duì)禾谷類作物生理功能的影響順序依次為：細(xì)胞擴(kuò)張、氣孔運(yùn)動(dòng)、蒸騰作用、光合作用和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配，這為田間水分的高效利用提供了理論依據(jù)[1-3]。葉片水平上水分利用效率的研究可以揭示植物內(nèi)在的耗水機(jī)制，為植物的合理供水提供科學(xué)依據(jù)，這對(duì)缺水的干旱、半干旱地區(qū)作物生長(zhǎng)是十分必要的，因此，葉片水平上水分利用效率的研究已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)和生物學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[4]。

王建林等[5]研究了玉米、大豆、高粱等作物葉片水分利用效率在光強(qiáng)和CO2濃度共同作用下的響應(yīng)關(guān)系，隋媛媛等[6]研究了楊樹(shù)葉片的水分利用效率與熒光光譜的數(shù)學(xué)模型，來(lái)反演植物的葉片的水分利用效率情況，以了解植物的生長(zhǎng)狀況。有關(guān)葉片水平上水分利用效率相關(guān)研究多涉及到旱作物，而作為主要糧食作物水稻的相關(guān)研究卻較少。節(jié)水灌溉條件下，利用多指標(biāo)進(jìn)行精量控制灌溉決策時(shí)，氣象環(huán)境、土壤水分和作物生理特性等因素在指示作物干旱程度時(shí)，其所占比重和敏感性是有區(qū)別的。傳統(tǒng)的認(rèn)識(shí)是土壤水分是基礎(chǔ)，而氣象條件是隨機(jī)變化的，作物自身對(duì)干旱的反應(yīng)，應(yīng)該是最敏感的最直接的[7]。以往的研究多關(guān)于水分脅迫與各生理指標(biāo)之間的單個(gè)關(guān)系分析[8-9], 但是，由于農(nóng)田作物生長(zhǎng)條件和環(huán)境的復(fù)雜性，對(duì)于各類影響因素重要程度和敏感性的相關(guān)研究不足。為此，本文以水稻為研究對(duì)象開(kāi)展田間節(jié)水灌溉試驗(yàn)，以水稻葉片水分利用效率最優(yōu)為目標(biāo)，分析作物生理、氣象環(huán)境等相關(guān)指標(biāo)之間的關(guān)系，建立葉片水平上水分利用效率影響因素的回歸方程，并對(duì)各影響因素進(jìn)行通徑分析，探求各影響因素對(duì)葉片水分利用效率的不同影響程度，以期為節(jié)水灌溉稻田管理決策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于水文水資源與水利工程科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室昆山試驗(yàn)研究基地(北緯31°15′15″、東經(jīng)120°57′43″)，為太湖流域水網(wǎng)地區(qū)，亞熱帶南部季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.5℃，年降水量1 097.1 mm，年蒸發(fā)量1 365.9 mm，年日照時(shí)數(shù)2 085.9 h，年平均相對(duì)濕度83%，年均無(wú)霜期234 d。當(dāng)?shù)亓?xí)慣稻麥輪作，土壤為潴育型黃泥土，耕層土壤為重壤土，容重為1.30 g/cm3，pH值為7.4，土壤有機(jī)碳30.3 g/kg，全氮1.79 g/kg，全磷1.4 g/kg，全鉀20.86 g/kg(均為質(zhì)量比)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，共6個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列。小區(qū)面積24 m2(6 m×4 m)，小區(qū)與小區(qū)之間留1 m隔離帶，并且沿小區(qū)周圍垂直鋪設(shè)塑料薄膜，以減少小區(qū)和小區(qū)間的相互影響。處理1為淹水灌溉(簡(jiǎn)稱淹灌)，即除分蘗后期適當(dāng)排水曬田和黃熟期自然落干以外，其余階段均建立3～5 cm水層。處理 2 采用控制灌溉(簡(jiǎn)稱控灌)，除返青期田面保持5～25 mm淺薄水層和黃熟期自然落干以外，其它各生育階段灌水后均不建立水層，以根層土壤水分為控制指標(biāo)，灌水上限為飽和含水率，分蘗前期、中期、后期，拔節(jié)孕穗前期、后期，抽穗開(kāi)花期以及乳熟期土壤含水率下限分別取飽和含水率的70%、65%、60%、70%、75%、80%和70%，根層觀測(cè)深度為分蘗期0～20 cm、拔節(jié)孕穗期0～30 cm、抽穗開(kāi)花期和乳熟期0～40 cm[10]。2013年試驗(yàn)水稻品種為早熟晚粳型9998-3，采用寬窄行的栽培技術(shù)，行距分別為35 cm和18 cm，株距16 cm，每穴定3苗，于6月28日移栽，10月25日收割，生育期為119 d。2014年試驗(yàn)水稻品種和栽培模式與2013年相同，于6月27日移栽，10月27日收割，生育期為122 d。采用的施肥方式為實(shí)地氮肥管理(簡(jiǎn)稱SSNM)，SSNM以葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)作為控制指標(biāo)，對(duì)作物肥料進(jìn)行實(shí)時(shí)調(diào)整[11]，在水稻移栽前2 d施用基肥，移栽后7、43 d分別施蘗肥和穗肥，施肥量(折合成純氮)分別為104.98、46.78、71.73 kg/hm2，共223.49 kg/hm2。

1.3 觀測(cè)內(nèi)容及方法

控灌水稻試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，在0～20 cm、10～30 cm、20～40 cm土層預(yù)埋TDR探頭，利用Trease系統(tǒng)(美國(guó)Soil Moisture公司)于每天08:00觀測(cè)不同土層土壤含水率，確定是否需要灌水。

圖1 葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)蒸騰速率、光合速率和葉片水分利用效率的影響(2013年)Fig.1 Effects of stomatal conductance on transpiration rate, photosynthetic rate and leaf water use efficiency (2013)

采用LCpro+便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定水稻凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、光合有效輻射量(Par)、空氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)、葉氣溫差(ΔT)、大氣CO2濃度(Ca)、胞間CO2濃度(Ci)和空氣相對(duì)濕度(Rh)等指標(biāo)。在水稻返青期以后的各個(gè)生育期，選取不同生育階段水分虧缺、復(fù)水或者施肥之后的典型日，選擇晴好天氣于08:00—18:00每隔2 h測(cè)定代表性植株功能葉片。葉片水分利用效率(LWUE)用葉片通過(guò)蒸騰消耗一定量的 H2O 所同化的CO2量來(lái)表示，計(jì)算公式[12]為

LWUE=Pn/Tr

方差分析和顯著性檢驗(yàn)采用SPSS 13.0完成，圖表繪制采用Microsoft Excel 2003完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片水分利用效率影響因素

2.1.1 氣孔調(diào)節(jié)與葉片水分利用效率的關(guān)系

氣孔是植物與環(huán)境進(jìn)行氣體交換的重要通道，調(diào)節(jié)和控制著水分和CO2的進(jìn)出，直接影響著植物的蒸騰和光合作用，因而氣孔的狀態(tài)勢(shì)必會(huì)影響葉片水分利用效率。節(jié)水灌溉條件下，水稻葉片蒸騰速率(Tr)、光合速率(Pn)和葉片水分利用效率(LWUE)與氣孔導(dǎo)度(Gs)均呈現(xiàn)良好的二次曲線關(guān)系(圖1、圖2、表1)。在葉片Gs較小的階段，Tr、Pn和LWUE均隨Gs的增加而增加，當(dāng)Gs達(dá)到一定值之后，Gs增加反而會(huì)導(dǎo)致Tr、Pn和LWUE不同程度下降，可見(jiàn)過(guò)高或過(guò)低的氣孔導(dǎo)度均不利于水稻葉片尺度的水分高效利用。如表1所示，2013年控灌處理下水稻葉片水分利用效率達(dá)到峰值時(shí)對(duì)應(yīng)的氣孔導(dǎo)度為0.58 mol/(m2·s)，低于淹灌處理的0.69 mol/(m2·s)；2014年的試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，控灌處理下水稻葉片水分利用效率達(dá)到峰值時(shí)對(duì)應(yīng)的氣孔導(dǎo)度為0.54 mol/(m2·s)，也低于淹灌處理的0.59 mol/(m2·s)。可見(jiàn)控制灌溉條件下，水稻通過(guò)較低的氣孔導(dǎo)度便可獲得較優(yōu)的葉片水分利用效率。

2.1.2 影響葉片水分利用效率的環(huán)境因素

葉片水分利用效率(LWUE)不僅受作物生理特性的影響，同時(shí)也受氣象環(huán)境因素的影響，包括光合有效輻射量(Par)、氣溫(Ta)、葉片溫度(Tl)、葉氣溫差(ΔT)、大氣CO2濃度(Ca)、胞間CO2濃度(Ci)、空氣相對(duì)濕度(Rh)和土壤含水率(θ)等。由于2013年水稻生育期試驗(yàn)區(qū)的降水偏多，控灌稻田土壤含水率在部分生育期未達(dá)到灌水下限閾值，導(dǎo)致水分虧缺對(duì)水稻的影響并不明顯，因此選擇2014年葉片水分利用效率較優(yōu)的控灌試驗(yàn)處理，分析水稻LWUE與影響因素之間的關(guān)系并確定高效LWUE范圍。

圖2 葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)蒸騰速率、光合速率和葉片水分利用效率的影響(2014年)Fig.2 Effects of stomatal conductance on transpiration rate, photosynthetic rate and leaf water use efficiency (2014)

年份處理擬合方程R2FP峰值Tr=-11.811G2s+20.491Gs+0.01370.68179.66<0.010.85控灌Pn=-27.307G2s+49.317Gs-1.35430.68184.02<0.010.902013LWUE=-6.4733G2s+7.5211Gs+0.48960.2630.13<0.010.58Tr=-14.518G2s+22.268Gs-0.11130.55128.15<0.010.87淹灌Pn=-25.845G2s+48.782Gs-1.91710.71211.14<0.010.94LWUE=-6.0705G2s+8.0511Gs+0.01390.3676.80<0.010.69Tr=-18.106G2s+24.299Gs-0.3350.65158.00<0.010.67控灌Pn=-40.116G2s+58.416Gs-1.7960.72226.38<0.010.732014LWUE=-8.05G2s+8.613Gs+0.5950.2732.17<0.010.54Tr=-13.1G2s+21.426Gs-0.0660.69188.34<0.010.82淹灌Pn=-32.273G2s+54.264Gs-2.3230.73232.70<0.010.84LWUE=-9.474G2s+10.422Gs-0.1260.4085.08<0.010.59

采用因子分析法(Factors analysis)進(jìn)行分析，輸出相關(guān)系數(shù)矩陣、規(guī)格化特征向量矩陣、特征值及所占百分率和累積百分率、主因子數(shù)、因子載荷矩陣等(限于篇幅，未給出詳細(xì)過(guò)程)。由相關(guān)系數(shù)矩陣(表2)看出，自變量之間存在不同程度的相關(guān)性，多數(shù)自變量之間均達(dá)到顯著相關(guān)，而因子分析正好能解決變量間的相關(guān)性，實(shí)現(xiàn)降維。觀察特征值及方差累積百分率，確定提取因子特征值大于0.9，主因子數(shù)M=4，4個(gè)主因子累積方差百分率(累積貢獻(xiàn)率)達(dá)到88.95%，得到相應(yīng)的因子載荷矩陣，觀察同一因子不同載荷的變量進(jìn)行排序。第1個(gè)主因子主要由Ta、Tl和ΔT決定，歸類為溫度因子；第2個(gè)主因子由Ci和Ca決定，歸類為CO2濃度因子；第3個(gè)主因子由Rh和θ決定，歸類為水分因子；第4個(gè)主因子由Par決定，歸類為光照因子。

表2 葉片水分利用效率與影響因素的相關(guān)系數(shù)矩陣

注：**表示在P<0.01水平顯著相關(guān)，*表示在P<0.05水平顯著相關(guān)。

(1)溫度因子

第1主因子主要由Ta、Tl和ΔT決定，其貢獻(xiàn)率為39.19%，體現(xiàn)為“溫度因子”。葉片水分利用效率與空氣溫度、葉片溫度和葉氣溫差呈現(xiàn)一定的二次曲線關(guān)系(圖3)。可以看出，維持較高的葉片水分利用效率的空氣溫度范圍為26～33℃，葉片溫度范圍為28～36℃，葉氣溫差范圍為0.8～2.0℃。過(guò)高或過(guò)低的空氣溫度、葉片溫度和葉氣溫差均會(huì)導(dǎo)致葉片水分利用效率的降低。

圖3 溫度因子對(duì)葉片水分利用效率的影響Fig.3 Effect of temperature factors on leaf water use efficiency

圖4 CO2濃度因子對(duì)葉片水分利用效率的影響Fig.4 Effect of CO2 concentration factors on leaf water use efficiency

(2)CO2濃度因子

第2個(gè)主因子由Ca和Ci決定，其貢獻(xiàn)率為22.94%，體現(xiàn)為“CO2濃度因子”。其中葉片水分利用效率與空氣CO2濃度呈現(xiàn)先升后降的關(guān)系(圖4)，當(dāng)空氣CO2濃度超過(guò)380 μmol/mol后出現(xiàn)降低，維持高效水分利用效率的空氣CO2濃度范圍在370～390 μmol/mol之間。葉片水分利用效率與胞間CO2濃度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)(圖4)，維持高效水分利用效率的胞間CO2濃度范圍在180～300 μmol/mol之間。當(dāng)光合作用對(duì)胞間CO2濃度的消耗速率低于CO2進(jìn)入胞間的速率，胞間CO2濃度出現(xiàn)上升，因此胞間CO2濃度的升高往往伴隨著光合速率的下降，從而導(dǎo)致葉片水分利用效率的降低[13]。

(3)水分因子

第3個(gè)主因子由Rh和θ決定，其貢獻(xiàn)率為17.81%，歸類為“水分因子”。葉片水分利用效率與空氣相對(duì)濕度呈現(xiàn)良好的指數(shù)關(guān)系(圖5)。值得注意的是，葉片水分利用效率低于1 μmol/mmol的部分?jǐn)?shù)據(jù)反而對(duì)應(yīng)著較高的空氣相對(duì)濕度(50%～60%)，這些數(shù)據(jù)多是在多云天氣或者傍晚18：00左右測(cè)量所得，此時(shí)較高的空氣相對(duì)濕度伴隨著較低的光合有效輻射量，光合速率的下降導(dǎo)致了較低的葉片水分利用效率。對(duì)比土壤含水率變化對(duì)葉片水分利用效率的影響關(guān)系發(fā)現(xiàn)(圖4)，總體上兩者呈現(xiàn)一定的正相關(guān)關(guān)系，尤其是在土壤含水率為42.5%～47.5%時(shí)尤為明顯，但是當(dāng)土壤含水率下降至37.5%附近時(shí)，葉片水分利用效率高達(dá)2～3 μmol/mmol，這主要是由于水分虧缺下節(jié)水灌溉水稻抑制作物蒸騰速率的同時(shí)仍能保持較高的光合速率所致。

圖5 水分因子對(duì)葉片水分利用效率的影響Fig.5 Effect of water factors on leaf water use efficiency

(4)光照因子

第4個(gè)主因子主要由Par決定，其貢獻(xiàn)率為9.01%，體現(xiàn)為“光照因子”。隨著光合有效輻射量的增加，葉片水分利用效率呈現(xiàn)先增后降的變化趨勢(shì)(圖6)，這是由于太陽(yáng)輻射增強(qiáng)，光合作用加強(qiáng)，蒸騰加劇，當(dāng)作物達(dá)到光飽和點(diǎn)后光合速率反而降低所引起的。可以看出，維持較高的葉片水分利用效率的光合有效輻射量范圍為500～1 200 μmol/(m2·s)，過(guò)高或過(guò)低均會(huì)導(dǎo)致葉片水分利用效率的降低。

圖6 光合有效輻射量對(duì)葉片水分利用效率的影響Fig.6 Effect of photosynthesis available radiation on leaf water use efficiency

2.2 作物生理和環(huán)境因素對(duì)葉片水分利用效率的通徑分析

綜合以上因素分析可知，葉片水分利用效率的變化是作物生理因素和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，這些因素是多重相關(guān)、互為消長(zhǎng)的。采用傳統(tǒng)多元回歸分析中的最小二乘法建模會(huì)失去效應(yīng)。本文采用通徑分析(Path analysis)方法[14]建立葉片水分利用效率的回歸方程并分析各影響因素的重要性。

2.2.1 回歸方程的建立及檢驗(yàn)

對(duì)試驗(yàn)資料進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，資料數(shù)據(jù)滿足正態(tài)性或近似正態(tài)性分布，回歸和通徑分析的結(jié)論可靠。用變量F顯著性概率作為評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)檢驗(yàn)，評(píng)判進(jìn)入值的標(biāo)準(zhǔn)值為0.05，評(píng)判剔除值的標(biāo)準(zhǔn)值為0.10，對(duì)葉片水分利用效率與各影響因素進(jìn)行逐步回歸分析，剔除對(duì)葉片水分利用效率沒(méi)有顯著效應(yīng)的影響因素，最終確定胞間CO2濃度(X1)、相對(duì)濕度(X2)、葉片溫度(X3)、氣孔導(dǎo)度(X4)、土壤含水率(X5)、空氣CO2濃度(X6)和光合有效輻射量(X7)7個(gè)因子為自變量，建立葉片水分利用效率(Y)在各因素上的回歸方程為

Y=1.112-0.022X1+0.057X2-0.122X3+

1.158X4+0.04X5+0.018X6+0.000 3X7

(2)

方程檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平(F=271.95，P<0.01)，各偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，模型決定系數(shù)R2達(dá)0.933，表明因變量變異中93.3%可由線性回歸方程來(lái)解釋，誤差僅占6.7%，回歸效果良好，進(jìn)行下一步葉片水分利用效率關(guān)于相關(guān)因子的通徑分析是有意義的。

2.2.2 葉片水分利用效率的通徑分析

根據(jù)確定的7個(gè)自變量X1、X2、X3、X4、X5、X6和X7，對(duì)因變量Y進(jìn)行通徑分析。所用統(tǒng)計(jì)指標(biāo)包括指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)rYi、通徑系數(shù)PYi、決定系數(shù)dYi和對(duì)回歸方程R2的總貢獻(xiàn)率等。求解自變量Xi對(duì)因變量Y的關(guān)于通徑系數(shù)PYi正規(guī)方程組，并計(jì)算因變量對(duì)于自變量的直接作用與間接作用(表3)。計(jì)算各決定系數(shù)并按照絕對(duì)值排列進(jìn)行對(duì)比，并分析7個(gè)

自變量對(duì)回歸方程估測(cè)可靠程度R2總貢獻(xiàn)率，即計(jì)算rYiPYi，得到前7個(gè)和誤差項(xiàng)的決定系數(shù)以及自變量對(duì)R2總貢獻(xiàn)率(表4)。

表3 各因子對(duì)葉片水分利用效率直接作用和間接作用

表4 各因子對(duì)葉片水分利用效率決定系數(shù)和對(duì)R2的總貢獻(xiàn)率

注：dY.i.j指自變量i和j對(duì)因變量Y的共同決定系數(shù)，dY.e指誤差項(xiàng)e對(duì)因變量Y的決定系數(shù)。

根據(jù)通徑分析，初步得到以下結(jié)果：X1對(duì)Y的決定系數(shù)為0.810，位居各決定系數(shù)之首，并且X1對(duì)R2的總貢獻(xiàn)率為0.269，也位居各自變量對(duì)R2總貢獻(xiàn)率的次位，表明胞間CO2濃度是影響葉片水分利用效率的重要指標(biāo)。X3與X1共同對(duì)Y的決定系數(shù)為-0.537，在各決定系數(shù)中位居第2，且X3對(duì)Y的決定系數(shù)達(dá)到0.430，在各決定系數(shù)中位居第3，同時(shí)X3對(duì)R2的總貢獻(xiàn)率為0.348，位居各自變量對(duì)R2總貢獻(xiàn)率的首位，并且X3對(duì)Y的直接作用(通徑系數(shù))為-0.656，通過(guò)其它因子對(duì)Y的間接作用僅為0.126，表明X3對(duì)Y主要表現(xiàn)為負(fù)的直接作用。說(shuō)明關(guān)注胞間CO2濃度的同時(shí)，還應(yīng)注意葉片溫度的變化，葉片溫度是影響葉片水分利用效率的重要因素，保持較低的葉片溫度有助于獲得較高的葉片水分利用效率。X2和X1共同對(duì)Y的決定系數(shù)為-0.258，在各決定系數(shù)中位居第4，且X2對(duì)Y的決定系數(shù)達(dá)到0.220，在各決定系數(shù)中位居第6，同時(shí)X2對(duì)R2的總貢獻(xiàn)率為0.267，位居各自變量對(duì)R2總貢獻(xiàn)率的第3位，并且X2對(duì)Y的直接作用(通徑系數(shù))為0.469，通過(guò)其它因子對(duì)Y的間接作用僅為0.101，表明X2對(duì)Y主要表現(xiàn)為正的直接作用。說(shuō)明關(guān)注胞間CO2濃度和葉片溫度的同時(shí)，可以通過(guò)采取增加作物冠層空氣濕度的措施，達(dá)到提高葉片水分利用效率的目的。誤差項(xiàng)(剩余項(xiàng))對(duì)Y的決定系數(shù)為0.067，在各決定系數(shù)中位居第10，但其對(duì)Y的直接作用卻達(dá)到0.259，表明試驗(yàn)中存在一定的誤差，或者是其它影響葉片水分利用效率的因素在本次通徑分析中未被考慮到。氣孔導(dǎo)度X4、土壤含水率X5、空氣CO2濃度X6和光合有效輻射量X7的通徑系數(shù)較小，對(duì)葉片水平下的水分利用效率影響較小，光合有效輻射量對(duì)葉片水分利用效率的間接作用為0.167，直接作用為-0.106，表明X7對(duì)Y主要表現(xiàn)為正的間接作用，并且X7對(duì)R2的總貢獻(xiàn)率為-0.006，在所有因子中最低，因此光合有效輻射量不是影響葉片水分利用效率的主要因素。

3 討論

節(jié)水灌溉條件下，葉片氣孔導(dǎo)度增大，蒸騰失水加劇，作物通過(guò)關(guān)閉部分氣孔來(lái)抵御外界脅迫，從而導(dǎo)致蒸騰速率的下降，并且較高的氣孔導(dǎo)度對(duì)應(yīng)于較強(qiáng)的太陽(yáng)輻射狀況，強(qiáng)光下會(huì)產(chǎn)生一定程度光抑制現(xiàn)象，進(jìn)而影響作物光合作用[15-16]。因此，隨著氣孔導(dǎo)度的不斷增大，葉片的光合速率和蒸騰速率均有所下降，但是由于蒸騰速率對(duì)干旱的響應(yīng)程度高于光合速率，光合速率即使在適度干旱條件下仍能保持相對(duì)較高水平，因此，節(jié)水灌溉水稻能夠維持較高的葉片水分利用效率，這和已有的研究結(jié)果相近[17-19]。

一般認(rèn)為葉片水分利用效率與光合速率呈正比關(guān)系，與蒸騰速率呈反比，而光合速率與光合有效輻射量密切相關(guān)，蒸騰速率受氣孔導(dǎo)度的影響[5,20]，這與本文的研究結(jié)果存在一定的差異。控制灌溉稻田水稻胞間CO2濃度、葉片溫度和相對(duì)濕度對(duì)葉片水分利用效率的影響較大，尤其是胞間CO2濃度的影響最大，它們的變化會(huì)引起葉片水分利用效率的明顯變化。而空氣CO2濃度和光合有效輻射量對(duì)葉片水分利用效率的決定系數(shù)較小，且光合有效輻射量的貢獻(xiàn)率最低。實(shí)際上胞間CO2濃度的變化是通過(guò)光合有效輻射激發(fā)作物進(jìn)行光合作用的結(jié)果導(dǎo)致的，光合有效輻射量是引起其它因素(如空氣溫度、葉片溫度、氣孔導(dǎo)度、相對(duì)濕度和土壤含水率等)變化的主要因素。本文的通徑分析也驗(yàn)證了這一點(diǎn)，光合有效輻射量對(duì)葉片水分利用效率的間接作用要高于直接作用，說(shuō)明光合有效輻射通過(guò)引起其它生理因素和環(huán)境因素的變化來(lái)間接影響葉片水分利用效率。戰(zhàn)領(lǐng)等[21]采用統(tǒng)計(jì)分析方法分析玉米生長(zhǎng)期內(nèi)飽和水汽壓差和光合有效輻射量對(duì)水分利用效率的影響，研究表明水分利用效率與光合有效輻射量無(wú)顯著相關(guān)性。蔡甲冰等[7]對(duì)冬小麥的研究結(jié)果同樣顯示，在考慮葉片水分利用效率最高的前提下，對(duì)于適宜水分處理來(lái)說(shuō)，主要影響葉片水分利用效率的因素不是光合有效輻射量、空氣水汽壓差、氣孔導(dǎo)度等，而是土壤含水率起到?jīng)Q定因素。這與本文的部分研究結(jié)果一致，但是在本研究中土壤含水率并非葉片水分利用效率的決定因素，而是胞間CO2濃度、葉片溫度和相對(duì)濕度這幾個(gè)因素。這可能是由于作物種類、土壤水分管理措施的差異所致。此外，在通徑分析中誤差項(xiàng)(剩余項(xiàng))對(duì)葉片水分利用效率的直接作用達(dá)到0.259，也表明試驗(yàn)中存在一定的誤差，或者是其它對(duì)葉片水分利用效率影響較大的因素在本次通徑分析中未被考慮到。因此，在使用通徑分析進(jìn)行類似問(wèn)題分析時(shí)，應(yīng)盡可能考慮所有的影響因素，并具備較完備的樣本，才能取得更為精確的分析結(jié)果。

4 結(jié)論

(1)控制灌溉水稻葉片水分利用效率與空氣溫度、葉片溫度、葉氣溫差、空氣CO2濃度和光合有效輻射量呈現(xiàn)出二次曲線關(guān)系，與胞間CO2濃度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤含水率呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)濕度呈現(xiàn)指數(shù)關(guān)系。

(2)由空氣溫度、葉片溫度、葉氣溫差組成的“溫度因子”對(duì)葉片水分利用效率的貢獻(xiàn)率達(dá)39.19%；由空氣CO2濃度和胞間CO2濃度組成的“CO2濃度因子”的貢獻(xiàn)率為22.94%；由相對(duì)濕度和土壤含水率組成的“水分因子”貢獻(xiàn)率為17.81%；由光合有效輻射量組成的“光照因子”貢獻(xiàn)率為9.01%。

(3)建立了控制灌溉水稻葉片水分利用效率回歸方程，并基于通徑分析理論對(duì)各影響因素進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示主要影響控灌水稻葉片水分利用效率的因素不是光合有效輻射量、氣孔導(dǎo)度和土壤含水率等，而是胞間CO2濃度、葉片溫度和相對(duì)濕度等。

(4)通過(guò)因子分析和通徑分析得出的葉片水分利用效率及其影響因素的相關(guān)關(guān)系具有重要的應(yīng)用參考價(jià)值，尤其是節(jié)水灌溉稻田在考慮葉片水分利用效率最優(yōu)的目標(biāo)時(shí)，灌溉決策指標(biāo)要優(yōu)先注意重要影響因素的變化，基于此可以指導(dǎo)多指標(biāo)精量控制灌溉決策。后續(xù)的試驗(yàn)和研究中還需要從光合作用和蒸騰作用機(jī)理上建立更為合理的葉片水分利用效率耦合關(guān)系模型。

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Influence Factors Analysis of Rice Leaf Water Use Efficiency under Controlled Irrigation

PANG Guibin1,2XU Zhenghe1,3YANG Shihong4XU Junzeng4

(1.CollegeofResourcesandEnvironment,UniversityofJi’nan,Ji’nan250022,China2.ShandongProvincialEngineeringTechnologyResearchCenterforGroundwaterNumericalSimulationandContaminationControl,Ji’nan250022,China3.ShandongProvincialEngineeringTechnologyResearchCenterforEcologicalCarbonSinkandCaptureUtilization,Ji’nan250022,China4.CollegeofWaterConservancyandHydropowerEngineering,HohaiUniversity,Nanjing210098,China)

In order to investigate the impact factors and mechanism of high water use efficiency under water-saving irrigation technology, experiment with two irrigation treatments was carried out in rice field, including flooding irrigation (FI) and non-flooding controlled irrigation (NFI). In the FI rice fields, a depth of 3～5 cm standing water was always maintained after transplantation, except during the drainage period in later tillering and yellow maturity stages. In the NFI rice fields, the pond water was kept between 5 mm and 25 mm during the first 7～8 d after transplantation at the regreening stage. At other stages, irrigation was applied only to keep the soil moist and flooding was avoided; standing water up to 5 cm depth in NFI fields was maintained for less than 5 d just to meet the requirements for the pesticide or fertilizer application. The relationships between stomatal regulation, environmental factors and leaf water use efficiency were studied, meanwhile, the regression equations of leaf water use efficiency were established, and the path analysis method was applied to analyze the impact factors. The results showed that there was a quadratic regression equation between stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr), photosynthetic rate (Pn), leaf water use efficiency (LWUE) under NFI treatment, to maintain high LWUE, optimal stomatal conductance was 0.54 mol/(m2·s), and the peak value was appeared earlier than that of FI treatment. There was also a quadratic regression equation between LWUE and environmental factors, including air temperature (Ta), leaf temperature (Tl), leaf-air temperature difference (ΔT) , air CO2concentration (Ca) and photosynthesis available radiation (Par). While LWUE was negatively related to intercellular CO2concentration (Ci) and positively correlated with soil moisture (θ), the relationship between LWUE and relative humidity (Rh) was exponential. The temperature factors composed ofTa,Tland ΔTcontributed 39.19% to LWUE，while the CO2concentration factors composed ofCaandCicontributed 17.81%, the vapor factor composed ofRhandθcontributed 17.81%, and the light factor composed ofParcontributed 9.01%. Furthermore, the regression equation of LWUE was established, and the path analysis method was applied to analyze the impact factors, as for the NFI treatment, it was found thatPar,Gsandθmay not be the main influence factors, the sensitive indicators affecting the LWUE wereCi,TlandRh.

rice; controlled irrigation; leaf water use efficiency; influence factors; path analysis

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.04.030

2016-11-29

2016-12-21

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51179049、51509105)和山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2014EEQ020)

龐桂斌(1981—)，男，講師，博士，主要從事節(jié)水灌溉與農(nóng)田生態(tài)環(huán)境研究，E-mail: stu_panggb@ujn.edu.cn

S274.1

A

1000-1298(2017)04-0233-09