海拔和坡向?qū)Ρ眮啛釒ч吣咎烊淮紊稚L、空間結(jié)構(gòu)和樹種組成的影響1)

孫洪剛 姜景民 萬志兵

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州，311400) (黃山學(xué)院)

?

海拔和坡向?qū)Ρ眮啛釒ч吣咎烊淮紊稚L、空間結(jié)構(gòu)和樹種組成的影響1)

孫洪剛 姜景民 萬志兵

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州，311400) (黃山學(xué)院)

基于對北亞熱帶檫木天然次生林的野外調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，研究了海拔和坡向?qū)﹂吣旧L、空間結(jié)構(gòu)和樹種組成等方面的影響。結(jié)果表明：在海拔1 000 m以上山地，檫木的胸徑和樹高生長量及胸徑/樹高均差于海拔1 000 m以下的山地，人工林造林地選擇宜在海拔1 000 m以下；隨陽坡→半陽坡→半陰坡→陰坡坡位變化，檫木生長量和胸徑/樹高呈逐漸減小趨勢。陽坡和半陽坡差異不顯著，是理想的檫木造林坡向；檫木純林或者混交林可以采用均勻造林模式。在海拔500 m以下陽坡，可以實現(xiàn)混交增產(chǎn)造林樹種的混交伴生樹種為杉木、香樟和楓香；在海拔500 m以下半陽坡，混交伴生樹種為杉木、亮葉樺、楓香和枳椇；在海拔500～1 000 m的陽坡山地，混交伴生樹種為甜櫧、楓香和木荷；在海拔500～1 000 m的半陽坡山地，混交伴生樹種為木荷、麻櫟、杜英、楓香和紫莖。初步解決了北亞熱帶山地檫木分布區(qū)劃分、空間結(jié)構(gòu)變化及互利混交樹種等問題，可以為檫木人工造林的林地選擇、造林模式和混交伴生樹種選取等方面提供理論依據(jù)。

北亞熱帶；檫木；海拔；坡向；空間結(jié)構(gòu)

檫木(Sassafrastsumu(Hemsl.) Hemsl.)是樟科(Lauraceae)落葉大喬木，散生于亞熱帶丘陵和低山地區(qū)，具有樹干通直圓滿、木材節(jié)疤少、材質(zhì)細(xì)膩、紋理美觀和具芳香氣味等優(yōu)點。20世紀(jì)70—80年代，江蘇、浙江、安徽、江西、湖南、福建、四川、云南、貴州等亞熱帶省份曾進(jìn)行過大規(guī)模的人工造林[1-5]。但大部分檫木人工林由于造林地瘠薄導(dǎo)致林分灌叢化，成活不成林；造林密度過大，林分過早進(jìn)入種內(nèi)競爭階段，出現(xiàn)生長早期衰退、人工純林結(jié)構(gòu)單一、日光直射樹干、引起樹皮開裂等問題，給造林生產(chǎn)單位帶來重大經(jīng)濟(jì)損失。近年來，隨著人們生活水平的提高，家私家具、室內(nèi)裝修、工藝品等行業(yè)對木材的視覺和嗅覺等特性提出更高要求，由于檫木在闊葉用材中具有獨特的木材色澤、紋理和芳香氣味，再次受到人們的重視。但由于目前檫木人工林集約栽培技術(shù)不成熟，原木產(chǎn)量低下，而檫木天然次生林被劃分為國家公益林保護(hù)范疇，嚴(yán)格禁止采伐，從而導(dǎo)致檫木的需求矛盾進(jìn)一步突出。隨著木材需求多樣化和需求量的不斷提高，世界上主要原木生產(chǎn)出口國家和地區(qū)正積極開展闊葉樹的培育機(jī)理和技術(shù)研究。如通過研究海拔和坡向等非生物因素引起的環(huán)境梯度變化與樹種分布的關(guān)系，確定樹種的地理最適分布區(qū)[6]；研究不同生長階段混交林內(nèi)種間關(guān)系能否促進(jìn)林分增產(chǎn)，以確定最佳混交樹種種類和比例[7]；分析限制用材林生長的因素，通過混交、疏伐等培育措施促進(jìn)混交林內(nèi)種間合作關(guān)系，提高對限制性資源的捕獲和利用效率，解除其對生長的限制[8]。分析以上文獻(xiàn)不難發(fā)現(xiàn)：在明確限制闊葉樹種生長的生境因子基礎(chǔ)上，通過宜林地選擇、最適混交造林樹種選取，以及通過對林分空間進(jìn)行調(diào)控改善種間關(guān)系等，以實現(xiàn)提高木材產(chǎn)量的目標(biāo)，是闊葉用材林培育機(jī)理研究的核心問題之一。因此，筆者以生長在不同海拔和坡向的檫木天然次生林為對象，通過研究檫木林分生長、混交樹種種類和空間結(jié)構(gòu)等內(nèi)容，分析檫木天然次生林生長與環(huán)境梯度變化的關(guān)系，旨在為檫木人工林定向培育過程中在造林地選取、混交樹種選擇，以及林分空間結(jié)構(gòu)調(diào)控等方面提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

野外調(diào)查樣地設(shè)置在安徽省黃山市黃山風(fēng)景區(qū)，中心位置地理坐標(biāo)118°11′E、30°10′N，海拔1 864.8 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年日照時間1 647～1 743 h，年輻射總量45×108～48×108J/m2；年均氣溫7.8 ℃，極端最高氣溫40.6 ℃(2000年)，極端最低氣溫-15.5 ℃(1971年)，≥10 ℃積溫5 240～6 678 ℃；年均降水量2 394.5 mm，無霜期210～240 d。土壤屬亞熱帶黃紅土壤帶。植被分布具有典型的山地垂直地帶性。在海拔500 m以下，植被群落的建群種主要為杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、楓香(LiquidambarformosanaHance)、苦櫧(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schottky.)等喬木樹種及人工的毛竹林(Phyllostachyspubescens)群落；伴生樹種多為茅栗(Castaneaseguinii)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、檵木(Loropetalumchinense)等樹種；林下草本主要為烏蕨(Stenolomachusanum(Linn.) Ching)、鳳丫蕨(Coniogrammejaponica(Thunb.) Diels)、井欄邊草(Pterismultifida)及五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus(Labill.) Warb. ex Schum. et Laut.)等。在南坡從海拔500～1 000 m，北坡從海拔450～950 m的森林群落，青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.)、甜櫧(Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia(Blume) Oersted)等為天然群落的建群種，紫楠(Phoebesheareri(Hemsl.) Gamble)、細(xì)葉香桂(Cinnamomumsubavenium)、交讓木(DaphniphyllummacropodumMiq.)等為伴生樹種；林下灌木主要為羊躑躅(Rhododendronmolle(Blume) G. Don)，米飯花(VacciniuimmandarinorumDiels)、山蒼子(Litseacubeba(Lour.) Pers.)、鹽膚木(RhuschinensisMill.)等；草木植物有麥冬(Ophiopogonjaponicus(Linn. f.) Ker-Gawl.)、淡竹葉(Lophatherumgracile)等。南坡從海拔1 000 m以上，北坡從海拔850 m以上，細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et Wils.) Cheng et T. Hong)、交讓木、楓香、糙葉樹(Aphanantheaspera(Thunb.) Planch.)等為群落優(yōu)勢種；林下灌木有連蕊茶(Camelliacuspidata(Kochs) Bean)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb.)、野鴉椿(Euscaphisjaponica(Thunb.) Dippel)、撒八仙(Hydangeaumbellata)等；草木植物有油點草(TricyrtismacropodaMiq.)、日本鹿蹄草(Pyrolajaponica)、廬山石韋(Pyrrosiasheareri)等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查與測定

從黃山山腳(海拔100 m)至山頂(海拔1 200 m)檫木天然分布區(qū)，分別在陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡4個坡向，海拔高度每上升50 m，選擇以檫木為中心和對檫木生長具有影響的最近4株相鄰木作為調(diào)查單元[9]，并設(shè)置30 m×30 m臨時樣地。分別測定檫木和相鄰木的胸徑、樹高、枝下高、冠幅，以及檫木與相鄰木、相鄰木與相鄰木之間的距離，記錄相鄰木拉丁種名。利用三角公式分別計算以檫木為中心與另外2株相鄰木間的夾角，用手持GPS和地質(zhì)羅盤儀測定檫木所在地理位置的海拔和坡向信息。

2.2 林分生長指標(biāo)

利用野外調(diào)查檫木單木的胸徑、樹高、枝下高、冠幅等數(shù)量生長指標(biāo)，分別計算不同海拔和坡向條件下各生長指標(biāo)的平均值，作為描述檫木天然林分生長特征的指標(biāo)。

2.3 林分結(jié)構(gòu)和種間關(guān)系指標(biāo)

采用角尺度參數(shù)描述檫木次生林的分布特征[10]。當(dāng)角尺度<0.5時，相鄰競爭木為均勻分布；當(dāng)0.5≤角尺度<0.6時，相鄰競爭木為隨機(jī)分布；當(dāng)角尺度≥0.6時，相鄰競爭木為團(tuán)狀分布。

采用混交度(1-隔離度)描述檫木天然次生林中樹種混交程度[11]。

林分種間關(guān)系采用競爭指數(shù)和生長量雙指標(biāo)進(jìn)行判定[8-9]。如果相鄰檫木間的競爭指數(shù)大于檫木與非檫木種間的競爭指數(shù)，并且相鄰檫木生長量小于檫木與其它相鄰樹種生長量，則該非檫木樹種與檫木之間為互利合作關(guān)系，可以作為檫木混交林的造林樹種；反之，則為競爭關(guān)系，不適合于檫木混交造林。

2.4 海拔高度和坡向劃分

依據(jù)北亞熱帶植被分布的地形規(guī)律，將海拔高度劃分為3個梯度：≤500 m(丘陵)、500～1 000 m(低山)和≥1 000 m(中山)，比較海拔高度對檫木生長和林分空間結(jié)構(gòu)的影響[12]。

以正北方為0°，順時針遞增，正東方為90°，正南方為180°，正西方為270°。其中，(315°，45°]之間坡向為陰坡；(45°，135°]之間坡向為半陽坡；(135°，225°]之間坡向為陽坡；(225°，315°]之間為半陰坡。并以此為據(jù)，進(jìn)行不同坡向檫木天然次生林生長和空間結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計分析。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS18.0軟件中廣義線性模型進(jìn)行方差分析，比較不同海拔和坡向?qū)﹂吣旧L和空間結(jié)構(gòu)影響的差異性；對于同一因素不同水平間的數(shù)量指標(biāo)，采用鄧肯多重比較判斷是否具有差異顯著性(P<0.05)。部分?jǐn)?shù)據(jù)和圖表采用Excel 2010進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔高度對林分生長的影響

表1結(jié)果表明：海拔500 m以下和500～1 000 m兩個海拔梯度的天然次生林中生長的檫木，兩者間的胸徑和樹高差異并不顯著(P>0.05)；但均與生長在海拔1 000 m以上山地的檫木存在顯著差異(P<0.05)。枝下高和冠幅隨海拔高度增加而降低，胸徑/樹高和冠高/樹高生長指標(biāo)均隨海拔高度增加而增加，且3個海拔梯度間差異顯著(P<0.05)。這意味著：在海拔1 000 m以下的天然次生林中，檫木生長并沒有受到海拔高度的影響。值得注意的是，在海拔高度小于500 m天然次生林中生長的檫木，其胸徑和樹高均小于海拔500～1 000 m天然次生林中生長的檫木。這主要是由于小于500 m海拔的山地人類活動頻繁，生長良好的散生檫木會被生產(chǎn)單位和農(nóng)戶林下?lián)嵊龝r將檫木作為雜木清除，以及天然次生林改種油茶、山核桃、毛竹等經(jīng)濟(jì)林種，導(dǎo)致存留檫木多數(shù)為生長勢衰退的過熟木或多代萌蘗幼齡林。而在500～1 000 m山地多數(shù)劃歸成公益林嚴(yán)禁采伐，同時檫木的早期速生特性，使其在資源競爭中處于優(yōu)勢地位，生長勢旺盛，導(dǎo)致生長量大于海拔<500 m的天然次生林中的檫木。

表1 不同海拔高度天然次生林檫木的生長指標(biāo)

注：同列不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.2 海拔高度對林分空間結(jié)構(gòu)的影響

表2統(tǒng)計結(jié)果顯示：在海拔高度小于1 000 m的天然次生林中，檫木天然次生林樹木為均勻分布，不同樹木與檫木之間保持一定的均勻間距；而這種分布方式在自然情況下極為罕見，多見于人工栽培的有一定株行距的植物群落中。在海拔大于1 000 m的天然次生林中，檫木的相鄰競爭木呈隨機(jī)分布，不同樹種在不同取樣檫木周圍出現(xiàn)概率相同。

混交度度數(shù)值越大，表明同種個體聚生的可能性越小。在所調(diào)查的檫木天然次生林中，混交度隨海拔升高而降低，不同海拔高度之間的混交度數(shù)值具有顯著差異(P<0.05)(表2)。這表明隨海拔升高，檫木同種個體聚生可能性增大，混交樹種種類減少。

種間競爭數(shù)值越大，相鄰競爭木對參照木的上方遮蓋和側(cè)方擠壓程度越強(qiáng)。可知：隨海拔升高，競爭強(qiáng)度下降，不同海拔之間競爭強(qiáng)度差異顯著(P<0.05)。但總體來說，相鄰競爭木對檫木的遮蓋和擠壓作用很小。

表2 不同海拔高度天然次生林檫木林分空間分布

注：同列不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.3 坡向?qū)α址稚L的影響

樹種對光照的適應(yīng)性決定了其分布的坡向[13-14]。檫木為北亞熱帶天然次生林中的陽性建群樹種，不同坡向的光照強(qiáng)度決定了其生長、分布和適應(yīng)性等狀況。對陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡4個坡向的檫木生長的統(tǒng)計分析表明：陽坡和半陽坡為檫木最適生長坡向，胸徑和樹高生長量最大，二者之間差異不顯著(P>0.05)；半陰坡次之，陰坡生長量最小(表3)。隨陽坡→半陽坡→半陰坡→陰坡光照強(qiáng)度逐漸降低，枝下高和冠幅也呈現(xiàn)相應(yīng)減小趨勢；而胸徑/樹高和冠高/樹高兩個相對指標(biāo)則表現(xiàn)為隨陽坡→半陽坡→半陰坡逐漸增大，而在陰坡又呈降低趨勢，但仍舊小于陽坡和半陽坡數(shù)值。胸徑/樹高比值越大，檫木尖削度越大，出材量降低；冠高/樹高變大，冠高變長會導(dǎo)致樹干自然整枝長度變短，原木節(jié)疤增多。值得注意的是，陰坡檫木樹高和胸徑等生長指標(biāo)小于陽坡，但胸徑/樹高和冠高/樹高兩個相對指標(biāo)卻大于或略小于陽坡，這說明陰坡檫木雖然生長量不如陽坡，但干形和材性可能優(yōu)于陽坡。

表3 不同坡位天然次生林生長比較

注：同列不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.4 坡向?qū)α址挚臻g結(jié)構(gòu)的影響

不同坡向的檫木天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)特征值具有不同差異(表4)。不同坡向檫木天然次生林的角尺度數(shù)值隨陽坡→半陽坡→半陰坡→陰坡次序呈現(xiàn)逐漸增大趨勢，陽坡和半陽坡間角尺度以及半陰坡和陰坡角間尺度均沒有顯著差異(P>0.05)，且都小于0.5，表明不同坡向與檫木混交林內(nèi)的不同樹種都屬于均勻分布。不同坡向檫木相鄰競爭木的樹種隔離度指數(shù)和競爭指數(shù)隨陽坡→半陽坡→半陰坡→陰坡次序均呈現(xiàn)逐漸增大趨勢。但陽坡和半陽坡之間的競爭指數(shù)差異不顯著(P>0.05)；競爭指數(shù)在陽坡、半陽坡和半陰坡之間差異不顯著(P>0.05)，但均與陰坡存在顯著差異。

表4 不同坡位天然次生林檫木林分空間分布

注：同列不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.5 海拔和坡向?qū)旖话樯鷺浞N分布的影響

不同海拔和坡向會引起生境條件的養(yǎng)分和光照差異，導(dǎo)致不同生物學(xué)特性樹種的分布區(qū)不同。在海拔500 m以下，杉木、馬尾松和柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)等常綠針葉樹種，木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、香樟(Cinnamomumcamphora(L.) Presl)、苦櫧、毛竹和甜櫧等常綠闊葉樹種，檫木、楓香、響葉楊(PopulusadenopodaMaxim.)、山蒼子、麻櫟(QuercusacutissimaCarr.)、鉤栗(CastanopsistibetanaHance)、錐栗(Castaneahenryi(Skan) Rehd. et Wils.)、泡桐(Paulownia)、枳椇(HoveniaacerbaLindl.)、李(PrunussalicinaLindl.)和亮葉樺(BetulaluminiferaH. Winkl.)等落葉闊葉樹種，在陽坡和半陽坡以較高頻率與檫木混生。在海拔500～100 m，常綠針葉樹杉木、馬尾松和柳杉，常綠闊葉樹種甜櫧、木荷、香樟、毛竹、紅楠、杜英(ElaeocarpusdecipiensHemsl.)和柃木(EuryajaponicaThunb)，落葉闊葉樹種亮葉樺、響葉楊、刺楸(Kalopanaxpictus(Thunb.)、麻櫟、泡桐、化香樹、紫莖(StewartiasinensisRehd. Et Wils.)、楓香和錐栗，多于檫木混生。在海拔1 000 m以上，黃山松(PinustaiwanensisHayata)在任一坡向都有分布；而混生樹種如米心水青岡(FagusenglerianaSeem.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、燈臺樹(CornuscontroversaHemsl)、華東椴(Tiliajaponica(Miq.) Simonk)、橄欖槭(AcerolivaceumFang et P. L. Chiu)、多花泡花樹(MeliosmamyrianthaSieb. et Zucc.)、四照花(Dendrobenthamiajaponica(DC.) Fang var. chinensis)等均為落葉闊葉樹種(表5)。隨著海拔升高，與檫木混生常綠針葉林樹種由山腳至山頂均有分布，闊葉混生樹種種類則表現(xiàn)為低海拔地區(qū)主要以常綠闊葉樹種為主，隨海拔增加常綠闊葉樹種種類降低而落葉闊葉樹種增加的趨勢。

表5 不同海拔和坡向?qū)﹂吣靖偁幠緲浞N分布

檫木天然次生林不同樹種混交隨海拔和坡向的變化而有所不同(圖1)。在海拔500 m以下的陽坡山地，種間競爭指數(shù)大于檫木種內(nèi)競爭指數(shù)的樹種為毛竹。這表明檫木如與毛竹混交，由于二者間存在明顯的競爭關(guān)系，將會抑制檫木生長。種間競爭指數(shù)小于檫木種內(nèi)競爭指數(shù)的樹種有：杉木、馬尾松、香樟、響葉楊、山蒼子、楓香、柳杉和木荷，以上樹種在與檫木混生時競爭強(qiáng)度小于檫木純林，這很有可能是上述樹種與檫木混交生長時，二者之間是互利合作關(guān)系。在對這些樹種生長量(平均胸徑)與檫木生長量(平均胸徑)比較時發(fā)現(xiàn)：比檫木胸徑大的樹種為杉木、香樟和楓香，競爭強(qiáng)度小于檫木純林，但平均生長量(平均胸徑)卻大于檫木純林。這種情況就說明上述3個樹種與檫木混交時具有互利合作關(guān)系，競爭強(qiáng)度減小，生長量增大。因此，在海拔500 m以下的陽坡山地，可以選取杉木、香樟和楓香與檫木混交造林，利用種間互利合作關(guān)系，提高生長量。在海拔500以下的半陽坡山地，種間競爭指數(shù)大于檫木種內(nèi)競爭指數(shù)的樹種為響葉楊、泡桐、柳杉和馬尾松，種間競爭指數(shù)小于檫木種內(nèi)競爭指數(shù)的樹種有香樟、杉木、亮葉樺、楓香、李、枳椇和油茶。在前述7個樹種中，平均胸徑大于檫木的樹種為楓香、杉木、亮葉樺和枳椇。這說明在海拔500 m以下半陽坡山地，可選擇楓香、杉木、亮葉樺和枳椇與檫木進(jìn)行混交造林。在500～1 000 m的陽坡山地，種間競爭指數(shù)大于檫木種內(nèi)競爭指數(shù)的樹種為馬尾松、泡桐、麻櫟和刺楸，種間競爭指數(shù)小于檫木種內(nèi)競爭指數(shù)的樹種為杉木、楓香、木荷和甜櫧。在前述4個樹種中，平均胸徑大于檫木平均胸徑的樹種為甜櫧、木荷和楓香。因此，在500～1 000 m的陽坡山地，甜櫧、木荷和楓香是與檫木混交的理想樹種。在500～1 000 m的半陽坡山地，種間競爭指數(shù)大于檫木種內(nèi)競爭指數(shù)的樹種為泡桐，種間競爭指數(shù)小于種內(nèi)競爭指數(shù)的樹種有毛竹、木荷、化香樹、麻櫟、杜英、杉木、甜櫧、馬尾松、亮葉樺、紅楠、柃木、楓香、柳杉和紫莖。在前述14個樹種中，平均胸徑大于檫木平均胸徑的樹種為楓香、杜英、麻櫟和木荷。因此，在500～1 000 m的半陽坡山地，適宜與檫木混交的造林樹種為楓香、杜英、麻櫟和木荷。

圖1 檫木天然次生林混交樹種種間關(guān)系

4 結(jié)論

隨海拔高度升高，溫度、水分、土壤等自然環(huán)境因子變化，形成環(huán)境梯度脅迫，從而影響植物生長、適應(yīng)性和分布等[15-17]。北亞熱帶天然林中檫木生長，以海拔1 000 m為界限，生長在海拔1 000 m以下的檫木，胸徑、樹高和枝下高等指標(biāo)的生長量均大于海拔1 000 m以上的檫木，但胸徑/樹高和冠高/樹高相對指標(biāo)值小于海拔1 000 m以上的檫木，意味著北亞熱帶1 000 m以下山地檫木生長量大，胸徑/樹高和冠高/樹高比值較小，可以得到干形良好和材質(zhì)優(yōu)良的檫木木材。這主要是由于隨海拔升高，溫度降低，土壤中水分和養(yǎng)分無法供給生長和繁殖需求，沒有成熟老化的組織也會發(fā)生凍害，從而限制了樹木在高海拔地區(qū)的存活和生長[18-19]。

天然林中不同樹種的分布方式可分為均勻分布、隨機(jī)分布和團(tuán)狀分布等3種方式，這主要與樹種自身生長特性、種間關(guān)系和生境條件有關(guān)[20]。天然林中樹種的生長分布方式對人工造林培育模式的選擇具有重要參考作用。檫木天然次生林在海拔1 000 m以下為均勻分布，這與人工機(jī)械造林的樹種分布模式相一致；在海拔大于1 000 m天然次生林中呈隨機(jī)分布，這種模式是天然次生林樹木分布的普遍現(xiàn)象。隨海拔升高，同種個體聚生可能性越小，多數(shù)為混交林分，這一趨勢與多數(shù)高山樹種多樣性分布相一致。人工造林可以依據(jù)海拔高度變化，選擇相應(yīng)適生混交樹種。競爭指數(shù)隨海拔高度升高而下降，這是由于低海拔與檫木生長生境需求接近的樹種較多，從而導(dǎo)致的競爭強(qiáng)度較大。

坡向變化影響樹木生長、干形和材質(zhì)[21]。陽坡和半陽坡檫木胸徑和樹高生長量最大，樹干尖削度小最小，無節(jié)干材長度最大，為檫木最適生長坡向。

坡向和海拔共同作用決定了適合于檫木混交的造林樹種[14]。在北亞熱帶海拔500 m以下陽坡山地，適合與檫木混交樹種為杉木、香樟、和楓香；在海拔500 m以下半陽坡山地，適合與檫木混交的樹種為杉木、亮葉樺、楓香和枳椇；在海拔500～1 000 m的陽坡山地，可以選擇甜櫧、楓香和木荷與檫木混交；在海拔500～1 000 m的半陽坡山地，木荷、麻櫟、杜英、楓香和紫莖都可以與檫木形成混交林。

[1] 莊平忠.黔中地區(qū)檫木造林試驗初報[J].貴州林業(yè)科技,1981(4):14-20.

[2] 劉安興.缺乏常量元素對檫樹苗生長的影響[J].浙江林業(yè)科技,1983(2):10-13.

[3] 吳振中,何怡熙.三明莘口檫樹林稠查研究初步報告[J].福建林學(xué)院學(xué)報,1963(3):77-88.

[4] 張煥朝,俞元春.杉木、檫木、柏木等林分下土壤微量元素狀況[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,1995,19(2):6-12.

[5] 姜培坤,徐秋芳,錢新標(biāo),等.杉木檫樹根際土壤磷素研究[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,1995,12(3):242-246.

[6] CHOLER P, MICHALET R, CALLAWAY R M. Facilitation and competition on gradients in alpine plant communities[J]. Ecology,2001,82(12):3295-3308.

[7] TO?GO M, VALLET P, PEROT T, et al. Overyielding in mixed forests decreases with site productivity[J]. Journal of Ecology,2015,103(2):502-512.

[8] FORRESTER D I, KOHNLE U, ALBRECHT A T, et al. Complementarity in mixed-species stands ofAbiesalbaandPiceaabiesvaries with climate, site quality and stand density[J]. Forest Ecology and Management,2013,304(4):233-242.

[9] 惠剛盈,胡艷波,趙中華,等.基于交角的林木競爭指數(shù)[J].林業(yè)科學(xué),2013,49(6):68-73.

[10] 惠剛盈,KLAUS von GADOW, MATTHIAS A.角尺度：一個描述林木個體分布格局的結(jié)構(gòu)參數(shù)[J].林業(yè)科學(xué),1999,35(1):37-42.

[11] 惠剛盈,胡艷波,趙中華.基于相鄰木關(guān)系的樹種分隔程度空間測度方法[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,30(4):131-134.

[12] 中國科學(xué)院《中國自然地理》編輯委員會.中國自然地理總論[M].北京:科學(xué)出版社,1985.

[13] PRéVOST M, RAYMOND P. Effect of gap size, aspect and slope on available light and soil temperature after patch-selection cutting in yellow birch-conifer stands, Quebec, Canada[J]. Forest Ecology and Management,2012,274(8):210-221.

[14] GETZIN S, WIEGAND K. Asymmetric tree growth at the stand level: Random crown patterns and the response to slope[J]. Forest Ecology and Management,2007,242(2/3):165-174.

[15] MYERS J A, KITAJIMA K. Carbohydrate storage enhances seedling shade and stress tolerance in a neotropical forest[J]. Journal of Ecology,2007,95(2):383-395.

[16] SPANN T M, BEEDE R H, JONG T M. Seasonal carbohydrate storage and mobilization in bearing and non-bearing pistachio (Pistaciavera) trees[J]. Tree Physiology,2008,28(2):207-213.

[17] SIMONE F, SEBASTIAN L, CHRISTIAN K. Moving beyond photosynthesis: from carbon source to sink-driven vegetation modeling[J]. New Phytologist,2014,201(4):1086-1095.

[18] HOCH G, SIEGWOLF R T W, KEEL S G, et al. Fruit production in three masting tree species does not rely on stored carbon reserves[J]. Oecologia,2013,171(3):653-662.

[19] IMAJI A, SEIWA K. Carbon allocation to defense, storage, and growth in seedlings of two temperate broad-leaved tree species[J]. Oecologia,2010,162(2):273-281.

[20] 陳大坷,周曉峰,趙惠勛,等.天然次生林四個類型的結(jié)構(gòu)、功能及演替[J].東北林學(xué)院學(xué)報,1982(2):1-20.

[21] MOREIA X, ZAS R, SAMPEDRO L. Genetic variation and phenotypic plasticity of nutrient re-allocation and increased fine root production as putative tolerance mechanisms inducible by methyl jasmonate in pine trees[J]. Journal of Ecology,2012,100(3):810-820.

Effects of Altitude and Aspect on Stand Growth, Spatial Structure and Tree species Composition with theSassafrastsumuNatural Secondary Forest in the Northern Subtropical Zone, China//

Sun Honggang, Jiang Jingmin(Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, P. R. China); Wan Zhibing(Huangshan University)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(4)：8-13.

By the field investigation and data analysis with Mount HuangSassafrastsumu(Hemsl.) Hemsl. natural secondary forest in the northern subtropical zone, we studied the stand growth, spatial structure and tree species composition of the different altitude and aspect. The diameter at breast height (DBH) and total height (TH) of stand growth and DBH/TH below 1 000 m elevation are superior to above 1 000 m elevation. With aspect changing from the sunny slope, the semi-sunny slope, the semi-cloudy slope to the cloudy slope, DBH and TH of the stand growth and DBH/TH withS.tsumuare decreased. TheS.tsumupure and mixed forest plantations take uniform distribution afforestation patterns. The overyielding tree species mixed withS.tsumuchange with the different altitude and aspect. That is,Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.,Cinnamomumcamphora(L.) Presl andLiquidambarformosanaHance are below 500 m with the cloudy slope;Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.,BetulaluminiferaH. Winkl.,LiquidambarformosanaHance andHoveniaacerbaLindl. are below the 500 m with the semi-cloudy slope;Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.,LiquidambarformosanaHance andSchimasuperbaGardn. et Champ. are between 500 and 1 000 m with the cloudy slope;SchimasuperbaGardn. et Champ.,QuercusacutissimaCarr.,ElaeocarpusdecipiensHemsl.,LiquidambarformosanaHance andStewartiasinensisRehd. Et Wils. are between 500 and 1 000 m with the semi-cloudy slope.

Northern subtropical zone;Sassafrastsumu(Hemsl.) Hemsl.; Altitude; Aspect; Spatial structure

孫洪剛，男，1976年8月生，中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，副研究員。E-mail：honggangsun@caf.ac.cn。

姜景民，中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，研究員。E-mail：jmjiang6001@126.com。

2016年3月6日。

S724；Q948.2

責(zé)任編輯：戴芳天。

1) 林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404104)；中央級公益科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(RISF201405)；優(yōu)秀青年人才支持計劃重點項目(gxyqZD2016306)。