鎮(zhèn)寧喀斯特地區(qū)藏柏人工林生態(tài)位研究

摘要：本文以安順市鎮(zhèn)寧縣藏柏人工林為研究對象，對藏柏人工林生態(tài)位進行具體調(diào)查研究。采用Levins（1968）生態(tài)位寬度和Pianka提出的生態(tài)位重疊值計算公式，分別對各個喬木層、灌木層及草本層中的各主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度進行計算分析，并將藏柏樣地和無藏柏對照地物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值進行了對比。結(jié)果表明，藏柏的引進影響了部分灌木的生長，抑制其冠幅的擴展，同時也增加了少數(shù)灌木種類，從而使整個林分結(jié)構(gòu)進行了合理的分布，各林層物種之間更好的對資源進行合理利用，促進了草本層植物的生長，進一步提高了林地的生產(chǎn)潛力。

關(guān)鍵詞：藏柏；生態(tài)位；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊值

中圖分類號： S758 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.10.025

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的一個重要概念，指種群在時間、空間的位置以及種群在群落中的地位和功能作用[1]。其概念的發(fā)展經(jīng)歷了“空間生態(tài)位”、“功能生態(tài)位”和“多維超體積生態(tài)位”等階段的認識，理論和方法得到了不斷完善和發(fā)展[2]。研究種群生態(tài)位，了解種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互作用，對植被資源保護、可持續(xù)利用和植被的懷復(fù)重建等具有重要意義[3-4]，同時在理解群落動態(tài)演替、種群進化等方面也具有重要作用[5]。

西藏柏木簡稱藏柏（Cupressustorulosa.），為常綠喬木，樹干通直圓滿，為優(yōu)良用材、綠化觀賞樹種，能在多種土壤上生長，特別是石灰?guī)r山地，最好為濕潤、肥沃土壤，pH值從酸性到中性、堿性，具有較強的抗逆性。上世紀七十年代中國林科院開始在湖南、浙江等地試種，生長良好，先后進行了幼林生長節(jié)律、石灰?guī)r山地造林等試驗研究，探索其適應(yīng)性和生長表現(xiàn)[6]，都取得了一系列的成就。由于鎮(zhèn)寧喀斯特巖溶地區(qū)環(huán)境條件特殊，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，貴州省根據(jù)之前藏柏引進所取得的經(jīng)驗，在2003年開始將藏柏引種于此，目的在于改善該地區(qū)的環(huán)境狀況、恢復(fù)與重建植被、保護物種的多樣性。本文對藏柏的生態(tài)位進行調(diào)查，選擇藏柏引進樣地和無藏柏引進對照地進行對比，通過對生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值的比較，掌握藏柏的生長發(fā)育特征以及與其他物種之間的關(guān)系，從而為該地區(qū)植被的恢復(fù)和物種多樣性的保護提供依據(jù)。

1 研究概況與研究方法

1.1研究概況

研究地區(qū)位于貴州省喀斯特石灰?guī)r溶比較典型地貌區(qū)，位于安順市鎮(zhèn)寧縣，海拔高560～1500米，屬中國亞熱帶高原季風(fēng)濕潤氣候，巖石裸露比較嚴重。喬木層除了藏柏生長之外，還有極少數(shù)的杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook），灌木層有火棘（Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li [P. crenatoserrata（Hance）Rehd.]）、馬桑（Coriaria sinica Maxim.）、懸鉤子（Rosa rubus.）、小果薔薇（Rosa cymosa Tratt.[R. microcarpa Lindl.]）等。藤本有何首烏（Polygonum multiflorum Thunb.）等。草本層有密蒙花（Buddleja officinalis Maxim.）、野草香（Setaria viridis （L.） Beauv.）以及鐵芒箕（Dicranopteris dichotoma （Thunb.） Bernh.）等。

1.2研究方法

1.2.1 樣地選擇與調(diào)查 考慮到調(diào)查地區(qū)的特殊環(huán)境極其分布特點，本次調(diào)查以坡向和海拔為主導(dǎo)因子，選擇樣地15個（20米×20米），采用每木調(diào)查法，測量樣地內(nèi)的所有樹種的胸徑、樹高、冠幅等數(shù)量特征，同時還記錄了樣地的人為以及動物的破壞程度、巖石裸露率、植被總覆蓋度等。在每個樣地里分別取3個3米×3米和1米×1米的小樣方測量喬木層和灌草層的相對頻度。

1.2.2 生態(tài)位測定方法 本次調(diào)查以樣地為不同的資源位狀態(tài)，以物種的重要值為指標，計算它們的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值。重要值是用來表示某個種在群落中的地位和作用的總和數(shù)量指標[7]，重要值計算方法[8]。生態(tài)位寬度采用Levins（1968）[9]，生態(tài)位重疊值的計算采用Pianka提出的公式[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度表示的是一個種群所利用的各種資源環(huán)境狀況的總和，其大小取決于物種對環(huán)境的適應(yīng)性、物種間的競爭強度和環(huán)境因子的分布狀況[11]。如果一個種群的生態(tài)位寬度越大，則表明它對環(huán)境的適應(yīng)能力越強，對各種資源的利用越充分，一般都會在整個群落中處于優(yōu)勢地位[12]。計算的對照地各主要樹種的生態(tài)位寬度如下：

由表2.1可知，在沒有藏柏生長的對照地中，灌木層中的小果薔薇、馬桑、紫莖澤蘭、火棘等種類的生態(tài)位寬度較大，基本都在1.8～3.0之間，草本層中的鐵芒箕、野草香、芒、何首烏和白車軸草都占有較大的生態(tài)位寬度，在1.8～3.5范圍間，密蒙花、懸鉤子薔薇、地瓜藤、粉刺白的生態(tài)位寬度較小，只有在個別的調(diào)查資源位有分布，說明這些物種對喀斯特的適應(yīng)能力比較弱，或者說由于海拔、坡位等影響形成的小環(huán)境導(dǎo)致它們分布不均。這些結(jié)果反映了無藏柏引進的對照群落中，各物種對喀斯特巖溶地區(qū)的適應(yīng)能力以及分布范圍的大小。

由表2.2可知，在引入藏柏之后的樣地中，藏柏的生態(tài)位寬度最大，達到了5.74，很明顯在整個群落中藏柏處于優(yōu)勢地位，屬于建群種，此外部分樣地喬木層中也出現(xiàn)了杉木，生態(tài)位寬度為1.8，灌木層中出現(xiàn)了一個對照地沒有樹種，即云南鼠刺，其生態(tài)為寬度是2.69，而其他的灌木，如紫莖澤蘭、火棘、小果薔薇、馬桑等樹種的生態(tài)位寬度集中在1.5～5.0之間，與藏柏生長的對照地相比，生態(tài)位寬度普遍要大，說明藏柏的引進促進了它們的生長，水茄和水麻在對照地中都有一定的生態(tài)位寬度，但分布不均，而在有藏柏的樣地中就缺少了該兩種樹種，說明藏柏的引進可能對它們的存在造成影響，草本層中，鐵芒箕、芒、何首烏、野草香的生態(tài)位寬度比較大，特別是鐵芒箕，其生態(tài)位寬度達到了5.5，而樣地草本層中缺少了對照地中生態(tài)位寬度較大的白車軸草，可能與藏柏的引進有著直接或間接的影響，此外生態(tài)位寬度較小的是粉刺白、懸鉤子薔薇、密蒙花、地瓜藤，這些樹種的生態(tài)位寬度在對照地和樣地的大小基本都沒有太大變化，只是個別樣地有分布。

從表2.1和表2.2的對比中，可以了解到在有藏柏生長的樣地里，部分灌木和草本的生態(tài)位寬度都比較大，說明藏柏對其生長是有利的，能促進它們對環(huán)境的適應(yīng)能力、對資源的利用更充分，競爭能力也進一步增強，分布比較均勻。這可能是藏柏引進之后，抑制了部分灌木的生長，如水麻和水茄，在對照地中生長，而在藏柏生長的樣地里不生存。對部分影響比較小，如小果薔薇、火棘、馬桑等，從而重新分配了群落中各物種對資源的利用狀況，比如光能的利用。因為藏柏生長占了優(yōu)勢，影響了灌木的生長，抑制其冠幅的擴展，使得陽光能充分照進生長地的每一個角落，從而促進了部分草本的生長，其中鐵芒箕就是最明顯的。此外還有個別無論藏柏有無，對其生態(tài)位寬度的影響都很小，如密蒙花、懸鉤子薔薇、粉刺白、地瓜藤等，可能是分布數(shù)量比較少，或者分布相對集中，或分布比較特殊，如一般生長在植被稀少的地帶，導(dǎo)致生態(tài)位寬度比較小，各物種對其生長的影響就比較小。

2.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指在一個資源序列上，2個物種利用相同等級資源而相互重疊的狀況，也用來表示2個或多個種群的生態(tài)位相似性、或2個或多個種群對同一類環(huán)境資源共同利用或聯(lián)合利用的程度[13]。當2個或多個物種共同占有同一資源時就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊的現(xiàn)象，一般生態(tài)位寬度較大的2個物種之間會出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊[14]。當物種之間出現(xiàn)生態(tài)位重疊時，說明它們之間有相似的生態(tài)特征，或者說它們之間有著對生態(tài)因子的互補性要求[15]。鎮(zhèn)寧喀斯特地區(qū)無藏柏引進的對照群落和藏柏人工林中，主要物種生態(tài)位重疊值分別見表2.3和表2.4。

由表2.3可知，在沒有藏柏引進的對照地中，生態(tài)位重疊值較大的樹對是懸鉤子薔薇和水茄、懸鉤子薔薇和何首烏、水麻和白車軸草、馬桑和火棘、紫莖澤蘭和粉刺白，其值分別是0.7882、0.5862、0.5806、0.6226、0.5662，以上5對生態(tài)位重疊值較大的物種，說明它們具有相似的生態(tài)習(xí)性，對環(huán)境的要求基本相似，除了馬桑具有較大的生態(tài)位寬度之外，其他的幾個物種生態(tài)位寬度都不是很大，而懸鉤子薔薇的分布極其不均勻，只有在調(diào)查的一個資源位上有分布，而在生態(tài)位重疊值中突出，說明懸鉤子薔薇與其他物種之間的競爭比較激烈的，可能生命力比較脆弱，在競爭過程中處于弱勢，或者是其只能適應(yīng)部分小環(huán)境，從而導(dǎo)致分布極其的不均勻。從計算結(jié)果看，多數(shù)樹對的生態(tài)位重疊值都小于0.3，占了總數(shù)的81.9%，其中重疊值在0.1～0.3之間的樹對有25對，占總數(shù)的23.8%，生態(tài)位重疊值大于0.3的只有19對，占總數(shù)的18.1%，無重疊值的有44對，占了總數(shù)的41.9%。生態(tài)位寬度大的物種也并不一定會有較大的生態(tài)位重疊值，如生態(tài)位寬度較大的紫荊澤蘭、野草香、鐵芒箕、芒、小果薔薇等與多數(shù)物種之間的生態(tài)位重疊值都比較小，并且和多種物種之間重疊，說明這些物種的生態(tài)幅比較廣，在整個群落中具有較大的分布范圍，在所調(diào)查的幾個資源位基本都有分布，對喀斯特巖溶地區(qū)的適應(yīng)能力比較強，除了紫荊澤蘭是外來物種，適應(yīng)能力極強，比較特殊外，其他的幾個物種是該特征區(qū)域的基本物種，也是改善其生態(tài)環(huán)境、造林不可缺少的。此外幾乎有一半的物種對之間沒有生態(tài)位重疊值，說明可能這些物種間基本不具有共同的資源狀態(tài)，對生態(tài)因子的利用和要求也不相同，在整個群落分布比較集中，分布也不均勻。密蒙花除了與鐵芒箕有生態(tài)位重疊值之外，與其他物種都沒有重疊值，說明它可能不適應(yīng)喀斯特巖溶地區(qū)的生長環(huán)境，由于某種特殊原因，在某一個資源位上零星分布。

從表2.4可知，在藏柏引進的樣地調(diào)查數(shù)據(jù)中得到，生態(tài)位重疊值較大是小果薔薇與火棘、何首烏與野草香、何首烏與密蒙花、芒與粉刺白，其重疊值分別是0.4784、0.4811、0.6044、0.7347，由于其重疊值較大，說明它們之間具有較大的生態(tài)相似性，對巖溶石山環(huán)境適應(yīng)能力較一致。因為它們的生態(tài)位重疊值較大，說明它們之間的競爭也較強，而它們在整個群落中分布極其不均勻，在調(diào)查的6個資源位上，只有在1/3的資源位上有分布，生態(tài)位寬度在1～2.0的范圍內(nèi)，說明它們對喀斯特巖溶地區(qū)的適應(yīng)能力比較弱，或其對環(huán)境要求比較高，喀斯特巖溶地區(qū)不能很好的滿足其生長，只能在個別環(huán)境的資源位上生長，分布比較集中。從整個計算結(jié)果來看，多數(shù)生態(tài)位重疊值都在0.1～0.3之間，有57對，占了總數(shù)的54.3%，大于0.3的樹對有7對，占總數(shù)的6.7%，沒有任何重疊值的樹對有31對，占總數(shù)的29.5%。生態(tài)位寬度大的物種不一定具有較大的生態(tài)位重疊值，如喬灌草的藏柏、紫莖澤蘭、鐵芒箕，其生態(tài)位寬度都大于4.7，但生態(tài)位重疊值都在0.1～0.3的范圍內(nèi)，并不是很大，并且與其他物種之間都有重疊值，說明它們對喀斯特巖溶地區(qū)的適應(yīng)能力較強，分布比較廣泛，數(shù)量較多，與其他的物種之間都有生態(tài)相似性，對環(huán)境的要求基本相似，但競爭不是很激烈，從而使整個群落維持穩(wěn)定狀態(tài)。從調(diào)查結(jié)果可以看出，除了藏柏是該群落的建群樹種外，紫荊澤蘭和鐵芒箕是該群落的主要伴生物種。有1/4左右的樹種之間沒有發(fā)生生態(tài)位重疊，說明它們之間沒有生態(tài)學(xué)上的相似性，對環(huán)境的要求不同，無共同利用的資源，或者說它們在群落中數(shù)量少，分布稀疏，從而導(dǎo)致它們之間沒有生態(tài)位的重疊。

從表2.3和表2.4對比中可以看出，藏柏的引進對部分植物有間接或直接的影響，引進藏柏之后，群落中出現(xiàn)了喬木植物杉木、灌木植物云南鼠刺，同時缺少了水茄、白車軸草和水麻等植物。引進藏柏之后，整個群落中物種之間的生態(tài)位重疊值和無藏柏引進的對照地相比，其重疊值比較小的樹對占了多數(shù)，在無藏柏的對照地中，生態(tài)位重疊值大于0.3的樹對有19對，占總數(shù)的18.1%，生態(tài)位重疊值在0.1～0.3范圍內(nèi)的樹對有25對，占總數(shù)的23.8%，而在引進藏柏的樣地中，生態(tài)位重疊值大于0.3的樹對只有7對，占總數(shù)的6.7%，重疊值在0.1～0.3范圍內(nèi)有57對，占總數(shù)的54.3%。從計算結(jié)果可以看出，藏柏的引進，減少了物種之間的生態(tài)位重疊值，使多數(shù)物種之間的重疊值處于較低的狀態(tài)，這樣避免了群落物種之間的競爭程度，從而維持整個群落處于穩(wěn)定的地位，使得物種多樣性得以實現(xiàn)。

3 討論與結(jié)論

鎮(zhèn)寧該地區(qū)屬于喀斯特巖溶地區(qū)，石灰?guī)r裸露比較嚴重，土壤形成速度比較慢，土層淺，土被不連續(xù)，環(huán)境條件惡劣，不適合多數(shù)植被生長。其藏柏人工林建立于2003年左右，藏柏總體生長良好，能很好地適應(yīng)石灰?guī)r環(huán)境，樹高幾乎全都達到了1.5米以上，胸徑在3.5～5.5厘米左右，部分生長區(qū)域受人為以及動物的破壞比較嚴重。本次主要把有藏柏引進的樣地與無藏柏引進的對照地進行調(diào)查分析，對兩個不同的生物群落中的喬木、灌木以及草本中的主要物種進行調(diào)查，計算它們的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值，然后對其進行比較，分析藏柏引進對其他物種生態(tài)位的影響程度，具體結(jié)論如下。

一個物種生態(tài)位寬度的大小，一方面決定該物種對資源的利用和對環(huán)境的適應(yīng)能力；另一方面生態(tài)位寬度的大小與環(huán)境條件密切相關(guān)[15]。生態(tài)位寬度越大表明該物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越強，對各種資源利用越充分，分布越廣泛，但生態(tài)位寬度大的物種不一定是該群落的優(yōu)勢物種，物種生態(tài)位寬度與該物種的分布均勻程度有很大的關(guān)系[16]，如調(diào)查區(qū)域的紫荊澤蘭就有較大的生態(tài)位寬度值，但它在有藏柏引進的區(qū)域內(nèi)，是不屬于優(yōu)勢物種，因為紫莖澤蘭屬于外來物種，由于它本身具有極強的適應(yīng)能力，蔓延繁殖，幾乎遍布整個調(diào)查區(qū)域。

實驗結(jié)果表明，生態(tài)位寬度大的物種不一定與其他物種之間的生態(tài)位重疊值大，生態(tài)位寬度小的物種也不一定與其他物種的生態(tài)位重疊值小。在藏柏人工林中，藏柏的生態(tài)位寬度值最大，在調(diào)查的資源位上都有分布，處于優(yōu)勢地位，但它與其他物種的生態(tài)位重疊值都維持在很小的范圍內(nèi)，即0.15左右，競爭不明顯，表明藏柏與其他物種間對環(huán)境資源的要求不完全相同。而地瓜藤、密蒙花、何首烏、野草香等生態(tài)位寬度比較小的物種，反而有更大的生態(tài)位重疊值，它們之間競爭比較明顯，說明它們具有更加相似的生態(tài)習(xí)性。在無藏柏引進的對照地中，從分布均勻程度和范圍看，除小果薔薇、火棘、紫荊澤蘭、水茄是灌木物種外，其他主要的物種都是草本植物，有鐵芒箕、何首烏和野草香等，它們的生態(tài)位寬度較大，但重疊值比較小，生態(tài)位寬度較小的馬桑、火棘、懸鉤子薔薇等，都存在著較大的生態(tài)位重疊值；藏柏引進之后，灌木層中的馬桑、火棘等的分布比無藏柏引進的對照地的要更均勻，范圍更大，并且生態(tài)位重疊值減小了。此外，出現(xiàn)的云南鼠刺也有較大的分布范圍以及均勻程度，調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，鐵芒箕和紫荊澤蘭在對照地和樣地中相比較，其在樣地的生態(tài)位寬度要比對照地中大得多，說明藏柏的引進促進了它們的生長。但在對照地中出現(xiàn)的水茄、水麻、白車軸草，在樣地中沒有出現(xiàn)。以上這些說明物種之間共享資源時有些存在著競爭關(guān)系，而有些存在彼此促進的關(guān)系[17]。由于喀斯特巖溶石山的地形地貌比較復(fù)雜、土被不連續(xù)等一系列原因，個別物種傾向在個別資源位上出現(xiàn)，呈板塊的形式分布，并且比較集中，從而導(dǎo)致它們有較小的生態(tài)位寬度，如懸鉤子薔薇、粉刺白等。

物種間的生態(tài)位重疊除表征它們生態(tài)相似性的同時，還反映它們之間存在著競爭的關(guān)系，也與環(huán)境條件的變化有關(guān)，物種間的生態(tài)位寬度越大，與其他物種的生態(tài)位重疊的機會也就越大[18]。在無藏柏引進的對照地中，懸鉤子薔薇和水茄、懸鉤子薔薇和何首烏、水麻和白車軸草、馬桑和火棘；在藏柏引進的樣地中，火棘與小果薔薇、何首烏與野草香、何首烏與密蒙花、粉刺白與芒等，形成的種對生態(tài)位重疊值較大，但并不是所有的物種都是這樣。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，在無藏柏的對照地中，生態(tài)位重疊值較大的物種對占了比較大的比例，而在藏柏人工林中，重疊值比較大的物種對只占了所有種對的不到1/10，藏柏的生態(tài)位寬度較大，與所有的物種之間都有重疊值，但并不明顯，并且通過對藏柏人工林的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，引進藏柏，降低了部分物種之間的重疊值，同時該物種的分布范圍也開始變廣，如灌木層中的馬桑、火棘等，在與藏柏組成的群落中，重疊值減小，并且分布范圍也更大。這些現(xiàn)象表明，藏柏的引進調(diào)節(jié)了原始群落的結(jié)構(gòu)組成，使其分配更趨向于合理、均勻，利于物種的生長。

4 結(jié)論

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前藏柏人工林處于穩(wěn)定的生長狀態(tài)，藏柏年齡都是7年左右，正處于生長健壯時期，并且都表現(xiàn)生長良好，該群落中的許多生態(tài)位重疊的物種能夠共存。建議在對該巖溶地區(qū)的人工植被懷復(fù)時，以保證物種多樣性以及改善環(huán)境為重點，充分考慮各物種間的生態(tài)位重疊值和生態(tài)位寬度，將具有相似生態(tài)習(xí)性，對環(huán)境要求基本一致，同時生態(tài)位重疊值比較小，能較好的適應(yīng)該喀斯特特殊環(huán)境的物種種植在一起，充分考慮物種間的生態(tài)位互補關(guān)系，確定合理的搭配方式以及密度，對資源進行合理的利用，充分發(fā)揮林地的生產(chǎn)潛力。同時將部分生態(tài)位寬度比較小，分布不均勻的物種，可以人為對其進行擴種，擴大其分布范圍，改善群落環(huán)境，如灌木層中的懸鉤子、小果薔薇等物種，它們與藏柏的重疊值比較小，分布范圍比較受局限。還有在藏柏人工林的生長過程中，最好每隔10～15年對其進行詳細調(diào)查，計算生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，并采取人工措施，適當?shù)拈g伐或補植，調(diào)節(jié)群落的密度和結(jié)構(gòu)，保護巖溶地區(qū)的植被多樣性，同時也可以為景觀植物的選擇以及馴化提供條件，改善該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境，保持水土流失。

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作者簡介：熊忠華，本科學(xué)歷，副教授，研究方向：林木、花卉栽培的教學(xué)和科研。