3種黑籽南瓜對(duì)枯萎病菌脅迫的響應(yīng)

楊正安 周麗英 付忠 高婷 趙凱 張杰 丁玉梅

摘 要 為探究白皮、綠皮、花皮3種黑籽南瓜對(duì)枯萎病菌抗病能力差異，本研究測(cè)定枯萎病菌脅迫下3種黑籽南瓜的氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化系統(tǒng)、丙二醛（MDA）的變化。結(jié)果表明：當(dāng)受到枯萎病菌侵染后，3種黑籽南瓜的氣體交換參數(shù)均出現(xiàn)不同程度的降低，白皮黑籽南瓜呈現(xiàn)大幅下降；花皮黑籽南瓜的Fv′/Fm′和綠皮黑籽南瓜ΦPSII、qP上升，而白皮黑籽南瓜均表現(xiàn)下降，同時(shí)白皮黑籽南瓜qN和NPQ顯著下降，綠皮黑籽南瓜下降幅度最??；在抗氧化系統(tǒng)中白皮黑籽南瓜過(guò)氧化物酶（POD）活性增大，花皮黑籽南瓜減小，但花皮黑籽南瓜超氧化物歧化酶（SOD）活性顯著增大；綠皮和白皮黑籽南瓜MDA含量升高，而花皮黑籽南瓜顯著下降。研究發(fā)現(xiàn)：正常生長(zhǎng)的白皮黑籽南瓜具有較高的光合能力，但其對(duì)枯萎病菌的抵抗力較弱，綠皮和花皮黑籽南瓜的抗病性強(qiáng)于白皮黑籽南瓜。

關(guān)鍵詞 枯萎??；黑籽南瓜；光合參數(shù)；抗氧化酶活性；MDA

中圖分類號(hào) S642.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Response of Three Cultivated Varieties of Cucurbita

ficifotia to Fusarium Wilt

YANG Zhengan1， ZHOU Liying1， FU Zhong2， GAO Ting1，

ZHAO Kai1， ZHANG Jie1， DING Yumei3，4 *

1 College of Landscape and Horticulture， Yunnan Agriculture University， Kunming， Yunnan 650201， China

2 Kingenta Ecological Engineering Group Co. Ltd.， Linyi， Shandong 276700， China

3 Biotechnology and Germlasm Institue， Yunnan Academy of Agriculture Science， Kunming， Yunnan 650223， China

4 School of Horticulture and Landscape Architecture， Southwest University， Chongqing 400715， China

Abstract The disease resistance of the Fusarium wilt in three cultivated varieties of Cucurbita ficifolia Bouche named‘WhitePpeel，‘Green Peel，‘Green Peel with Whitewas studied. This study measured the gas exchange parameters， chlorophyll fluorescence parameters and antioxidant system， malondialdehyde（MDA）of the three varieties by inoculating the pathogen of the Fusarium wilt. The results showed that the gas exchange parameters of the three varieties reduced with varying degrees， and‘White Peelfell sharply. Fv′/Fm′ of‘Green Peelwith‘White Peeland ΦPSII， qP of‘Green Peelincreased， but‘White Peeldecreased. qN and NPQ of‘White Peeldropped significantly， while‘Green Peelreduced least. Peroxidase（POD）activity of‘White Peelincreased， while that of‘Green Peel with Whitedecreased， but the superoxide dismutase（SOD）activity of‘Green Peel with Whiteincreased significantly. MDA of‘Green Peeland‘White Peelincreased， while that of‘Green Peel with Whitedropped significantly. The study revealed that the normal growth of‘White Peelhad a high photosynthetic capacity， but its resistance to Fusarium wilt was weak， and the resistance to Fusarium wilt of ‘Green Peeland‘Green Peel with Whitewere stronger than‘White peel.

Key words Fusarium wilt； Cucurbita ficifotia； photosynthetic parameters； antioxidant enzyme activity； MDA

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.01.025

我國(guó)是黃瓜、西瓜和甜瓜等葫蘆科瓜類生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó)，在世界瓜類種植中占有十分重要地位[1]。瓜類枯萎病是由鐮孢屬尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）寄生引起的一種真菌性土傳病害，病原菌從根部侵染植物，通過(guò)堵塞導(dǎo)管和分泌有毒物質(zhì)為害寄主，造成葉片萎蔫和全株枯萎死亡。一般減產(chǎn)20%～30%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)50%～60%，甚至絕收[2]?？菸∫殉蔀橛绊懭蚬项惼焚|(zhì)和產(chǎn)量的重要病害且被國(guó)際社會(huì)所關(guān)注[3-4]。對(duì)于枯萎病的防治措施有輪作、嫁接及藥劑防治等。由于土地資源限制輪作方法實(shí)施不易；化學(xué)藥劑防治產(chǎn)生農(nóng)藥污染、抗藥性及殘留等，因此，選擇優(yōu)良的嫁接砧木，是目前最行之有效的方法之一[5-7]。黑籽南瓜（Cucurbita ficifolia）是南瓜屬的一年或多年生草本藤蔓性植物，其對(duì)低溫、干旱、貧瘠土壤尤其是瓜類枯萎病等逆境有較強(qiáng)的抗性，是嫁接黃瓜、西瓜等的良好砧木[8]。近年來(lái)，種用黑籽南瓜總產(chǎn)量達(dá)萬(wàn)余噸，總產(chǎn)值也達(dá)3.2億元，生產(chǎn)上的用種也從野生狀態(tài)變?yōu)榱巳斯ぴ耘?，由于不注意提純?fù)壯，致使黑籽南瓜品種退化，降低或失去原有的抗性[9-10]。

黑籽南瓜田間有3種表現(xiàn)類型，即“綠皮”、“白皮”、“綠皮花紋”3種（以下簡(jiǎn)稱：綠皮南瓜、白皮南瓜、花皮南瓜），并且通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)田間表現(xiàn)抗病能力不同。目前關(guān)于黑籽南瓜的研究很少，本實(shí)驗(yàn)首次系統(tǒng)比較了枯萎病菌脅迫下3種不同抗性的黑籽南瓜氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化系統(tǒng)、丙二醛（MDA）等生理生化的變化，為高抗材料的篩選和利用提供參考，同時(shí)為開(kāi)發(fā)和利用黑籽南瓜中優(yōu)異的基因資源提供前期研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試黑籽南瓜品種 綠皮南瓜、白皮南瓜、花皮南瓜3種黑籽南瓜種子來(lái)自云南省昆明市呈貢區(qū)王家營(yíng)村，對(duì)枯萎病抗性由強(qiáng)至弱依次是：花皮南瓜、綠皮南瓜>白皮南瓜。

1.1.2 供試基質(zhì) 實(shí)驗(yàn)營(yíng)養(yǎng)土，廣州市生升農(nóng)業(yè)有限公司。

1.1.3 供試營(yíng)養(yǎng)液 采用日本園試通用配方[11]。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)方法

（1）病原菌孢子懸浮液配制。實(shí)驗(yàn)供試菌株從蒙自市黃瓜主生產(chǎn)區(qū)枯萎病株上得到，由本實(shí)驗(yàn)室分離純化保存。將枯萎病菌種接種到含50 mg/L鏈霉素的PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)，7 d后取出已培養(yǎng)好的平板菌種，加無(wú)菌水配置孢子懸浮液，濃度為1×l06個(gè)/mL[12-14]。

（2）接種。供試幼苗準(zhǔn)備：將黑籽南瓜種子，浸泡在10%的過(guò)氧化氫中處理2 h，然后栽入裝有滅菌營(yíng)養(yǎng)土的塑料營(yíng)養(yǎng)缽中種植，放置于28 ℃溫箱中，待出芽后移入溫室大棚中[13-15]。浸根法接種：當(dāng)3種黑籽南瓜長(zhǎng)到兩葉一心時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，用配制好的尖孢鐮刀菌孢子懸浮液浸根處理30 min，對(duì)照組用等量滅菌水浸根處理30 min，然后栽回營(yíng)養(yǎng)缽中繼續(xù)培養(yǎng)，每處理重復(fù)10次。黑籽南瓜植株用自來(lái)水與營(yíng)養(yǎng)液澆灌。

1.2.2 測(cè)定方法

（1）氣體交換參數(shù)的測(cè)定。選擇晴天上午外界環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的9 ： 00～11 ： 30，采用Li-6400XT（Li-cor， Lincoln， USA）便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定葉片氣體交換參數(shù)。測(cè)定前，利用儀器自帶的光源設(shè)定PFD為1 000 μmol/（m2·s），控制參比室CO2濃度為（400±0.5）μmol/mol，葉溫（25±1）℃；測(cè)定時(shí)，先將葉片夾入葉室，在所設(shè)置條件下穩(wěn)定10 min，而后記錄所測(cè)葉片的凈光合速率（Pn），同時(shí)記錄對(duì)應(yīng)氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），為消除時(shí)間上的誤差，每個(gè)處理測(cè)量7株，且每次重復(fù)測(cè)定時(shí)各處理間采取隨機(jī)測(cè)定方法，測(cè)定后將測(cè)量的葉片做好標(biāo)記。

（2）葉綠素a熒光參數(shù)的測(cè)定。葉綠素a熒光參數(shù)用Li-6400XT（Li-cor， Lincoln， USA）便攜式光合熒光測(cè)量系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。為使葉片充分暗適應(yīng)，在天氣晴朗的凌晨4 ： 00～6 ： 00，測(cè)量所做標(biāo)記葉片的PSⅡ暗適應(yīng)最小熒光（Fo）、暗適應(yīng)最大熒光（Fm）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）。隨后，在當(dāng)天上午9 ： 00～11 ： 30，儀器設(shè)置與氣體交換參數(shù)相同的條件，記錄所做標(biāo)記葉片的光適應(yīng)最小熒光（Fo′）、光適應(yīng)最大熒光（Fm′）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs），參照Demmig-Adams[16-17]的方法計(jì)算熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)：

（3）POD、SOD、MDA的測(cè)定。過(guò)氧化物酶（POD）活性的測(cè)定參照Chen等[18]的方法，超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定參照Giannopolitis等[19]的方法， 丙二醛（MDA）含量測(cè)定參照Hodges等[20]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)通過(guò)Microsoft Excel 2003軟件處理；用SPSS 19.0（SPSS， Chicago， USA）做統(tǒng)計(jì)分析，同一品種不同處理間采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析，對(duì)照組的不同品種間采用單因素方差分析進(jìn)行差異顯著性分析，當(dāng)p<0.05時(shí)視為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯萎病菌脅迫對(duì)黑籽南瓜氣體交換參數(shù)的影響

受到枯萎病菌處理的3種黑籽南瓜品種在氣體交換參數(shù)上表現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)（圖1，p<0.05），除綠皮南瓜的Ci外均表現(xiàn)為顯著下降（p<0.05）。處理后的綠皮南瓜的氣體交換參數(shù)較其他品種下降幅度相對(duì)較小，其Pn、Gs、Ci和Tr的降幅分別為21.29%、24.95%、0.59%和13.09%；而白皮南瓜在處理后其Pn、Gs、Ci和Tr均下降幅度最高，分別達(dá)到了43.89%、79.53%、29.75%和65.41%，降幅較大。

2.2 枯萎病菌脅迫對(duì)黑籽南瓜葉綠素a熒光參數(shù)的影響

2.2.1 PSⅡ光化學(xué)效率參數(shù) 枯萎病菌對(duì)3種黑籽南瓜的光化學(xué)效率參數(shù)有明顯影響（圖2）。比較不同品種的Fv/Fm發(fā)現(xiàn)，在未經(jīng)枯萎病菌處理前，3種黑籽南瓜品種均處于0.80以上；當(dāng)處理后都表現(xiàn)出顯著下降（p<0.05），均降至0.80以下，且綠皮黑籽南瓜降至0.79，降幅相對(duì)較小，而白皮降至0.78，降幅較大。3種黑籽南瓜處理后其Fv′/Fm′和ΦPSII上沒(méi)有顯著差異，但在數(shù)值上，經(jīng)過(guò)處理后花皮南瓜的Fv′/Fm′和綠皮南瓜ΦPSII上升。

2.2.2 熒光淬滅參數(shù) 經(jīng)過(guò)枯萎病菌處理的黑籽南瓜在熒光淬滅參數(shù)上的規(guī)律明顯（圖3）。當(dāng)受到枯萎病菌感染后，綠皮南瓜的qP上升，花皮和白皮南瓜小幅下降；3種黑籽南瓜在受到處理后qN和NPQ都出現(xiàn)大幅下降，且白皮南瓜顯著下降，綠皮南瓜下降幅度最小。

2.3 枯萎病菌脅迫對(duì)黑籽南瓜POD、SOD和MDA的影響

2.3.1 抗氧化酶 不同黑籽南瓜品種的POD和SOD活性在受枯萎病到菌侵染后有著不同的響應(yīng)（圖4，p<0.05）。在經(jīng)過(guò)枯萎病菌侵染后3種黑籽南瓜的POD活性增大，且白皮南瓜增大幅度最大，增幅達(dá)到26.49%，花皮南瓜POD活性增大幅度較小，增幅為6.88%；3種黑籽南瓜的SOD活性變化并不一致，花皮南瓜顯著增大，綠皮和白皮南瓜顯著減小，且處理后花皮南瓜的SOD活性最高。

2.3.2 氧化傷害物質(zhì) 當(dāng)不同品種黑籽南瓜受到枯萎病菌侵染后，其氧化傷害物質(zhì)MDA含量有著顯著變化（圖5，p<0.05）。處理后綠皮和白皮南瓜的MDA升高，增幅分別為12.56%和15.60%，但花皮南瓜的MDA顯著下降，降幅為12.96%。

3 討論

光合作用作為植物最重要的生命活動(dòng)之一，其變化程度能夠反映植物的抗性[21]。本研究表明，當(dāng)受到枯萎病菌侵染后，3種黑籽南瓜的氣體交換參數(shù)均出現(xiàn)不同程度的降低，而白皮南瓜的下降程度最大，這說(shuō)明綠皮和花皮南瓜對(duì)枯萎病菌具有一定的抵抗能力，白皮南瓜的抵抗力更弱。植物光合能力受到氣孔限制和非氣孔限制的影響，前人研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Pn、Gs、Ci和Tr同時(shí)降低那么植物光合能力的下降由氣孔限制造成，若Pn下降而Ci升高，說(shuō)明非氣孔因素限制了光合能力[22]。在本研究中，受到侵染的3種黑籽南瓜的Pn、Gs、Ci和Tr均下降，表明枯萎病菌侵入植株體內(nèi)是通過(guò)降低氣孔的導(dǎo)度來(lái)限制植物光合能力，這與李海蓮等[23]對(duì)黃瓜枯萎病菌侵染茄子的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果說(shuō)明，黑籽南瓜的氣孔導(dǎo)度易于受到枯萎病菌的破壞，而白皮南瓜對(duì)病菌的抵抗力更弱。

葉綠素a熒光的變化可以從光合作用內(nèi)部變化的角度反映環(huán)境因子對(duì)植物造成的影響[24]。一般認(rèn)為，F(xiàn)v /Fm下降可以作為植物受到環(huán)境脅迫的指標(biāo)[25-26]，在本研究中，病菌處理后3種黑籽南瓜Fv /Fm均大幅下降，這表明枯萎病菌對(duì)植物產(chǎn)生嚴(yán)重的環(huán)境脅迫。Fv′/Fm′表示PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)激發(fā)態(tài)葉綠素的親和力[27]。ΦPSII反映了PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光化學(xué)效率[28]，qP表示PSⅡ開(kāi)放反應(yīng)中心的比例[29]，本研究中，受到枯萎病菌侵染的花皮南瓜Fv′/Fm′增大，綠皮南瓜的ΦPSII和qP上升，表明病菌侵染促進(jìn)了花皮和綠皮南瓜光系統(tǒng)對(duì)激發(fā)能的捕獲和利用能力，這與前人[30-31]對(duì)病菌侵染植物的研究結(jié)果相反，可能是因?yàn)槟婢臣ぐl(fā)了這兩種黑籽南瓜光合機(jī)構(gòu)的光能利用潛能。qN和NPQ均能夠反映植物熱耗散的能力[28]，在本研究中，病菌侵染破壞了植株的耗散能力，但白皮南瓜被破壞的更為嚴(yán)重，這進(jìn)一步削弱了植株自身的抗性。

MDA是膜脂過(guò)氧化過(guò)程的最終產(chǎn)物，它的含量能夠反映細(xì)胞膜受損程度[32]。試驗(yàn)結(jié)果中，受到侵染后花皮南瓜的MDA含量下降而綠皮和白皮南瓜含量上升，并且花皮南瓜有著較低的MDA含量。王建明等[33]在研究枯萎病菌侵染西瓜幼苗時(shí)發(fā)現(xiàn)抗病品種MDA含量低于感病品種，這說(shuō)明花皮南瓜有作為抗病品種的潛能。POD和SOD是植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)中非常重要的兩種酶，它們能夠清除植物體內(nèi)有害的超氧陰離子自由基進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞受到破壞[34]，在本試驗(yàn)中，當(dāng)黑籽南瓜受到侵染后POD活性均上升，但僅花皮南瓜的SOD活性上升。這些結(jié)果說(shuō)明，遭受侵染的花皮南瓜其POD和SOD的協(xié)同作用有效降低了植株體內(nèi)細(xì)胞膜脂的破壞程度。

綜上可知，正常生長(zhǎng)的白皮南瓜具有較高的光合能力，但其對(duì)枯萎病菌的抵抗力較弱；病菌侵害能夠激發(fā)綠皮和花皮南瓜光合機(jī)構(gòu)對(duì)光的捕獲和利用潛能；在光保護(hù)上，綠皮南瓜通過(guò)熱耗散途徑消耗過(guò)剩光能，而花皮南瓜更依賴抗氧化酶系統(tǒng)消除氧自由基的方式保護(hù)自身光合機(jī)構(gòu)。因此，綠皮和花皮南瓜的抗病性強(qiáng)于白皮南瓜。

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