種子發(fā)育狀況與臺灣鳳梨釋迦果實偏斜相關性分析

蔡小林 潘介春 黃思婕 周煜棉 劉紅紅 黃桂香

摘 要 以臺灣鳳梨釋迦為試驗材料，應用生物統計軟件分析種子發(fā)育狀況與臺灣鳳梨釋迦果實偏斜度及其品質的關系，為防控臺灣鳳梨釋迦果實偏斜，提高果實品質提供理論依據。結果表明：果實偏斜度與橫徑、縱徑、單果重存在極顯著負相關（p<0.01），與種子總數和種子重量存在顯著負相關（p<0.05）；對偏斜度進行通徑分析和多元逐步回歸分析表明，果實偏斜主要影響因子是果實的橫徑發(fā)育，其次為種子總數，其他因子主要通過果實橫徑和種子數量影響果實偏斜度，并建立回歸方程為：Y=0.785-0.005X5-0.003X1，（Y偏斜度、X5為橫徑、X1為種子總數）；端正果在單果重、可溶性固形物含量、維生素C、可食率均高于偏斜果和畸形果，且端正果與畸形果在維生素C和可食率方面均呈顯著性差異。本研究為臺灣釋迦果實生長過程中采取相應的農藝措施防控果實偏斜指明了方向，對提高其果實品質具有實際意義。

關鍵詞 種子發(fā)育；鳳梨釋迦；果實偏斜；生物統計軟件

中圖分類號 S667.9 文獻標識碼 A

Relationship Between Seed Development and Fruit Skew Individual

of Custard Apple（Annona squamosa L.）

CAI Xiaolin， PAN Jiechun*， HUANG Sijie， ZHOU Yumian，

LIU Honghong， HUANG Guixiang

College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract In this study， the fruits of Annona squamosa L. picked in the orchard of Guangxi University was used to study the relationship between the seed development and fruit skew individual and quality of custard apple（Annona squamosa L.）. Data were analyzed by means of biological statistical software and the result provided a theoretical reference with reducing the degree of deflection and improving the fruit quality of custard apple. The results showed that there was very significant negative correlation（p<0.01）among transverse diameter， longitudinal diameter， fruit weight and degree of skewness； and there was also significant negative（p<0.05）correlation among seed numbers， seed weight and degree of skewness. Path analysis and multiple stepwise regression analysis between seed and fruit characters and degree of skewness was carried out and the result suggested that the main impact factors on the degree of skewness were the development of transverse diameter of the fruit， followed by the number of seed. Other factors affected the degree of skewnes by influencing the development of the transverse diameter and the number of seed. The regression equation： Y=0.785-0.005X5-0.003X1 was established（Y for the degree of skewness， X5 for the transverse diameter， X1 for the seed numbers）； Fruit with good formation apparently showed higher advantage in single fruit weigh， total soluble solid， vitamin C and edible rate than the deformation and lopsided fruits. There was also a significant difference between good fruits and lopsided fruits in vitamin C and edible rate. This study indicated the direction of the corresponding agronomic measures to prevent and control the fruit deviation in the process of fruit growth， and it had practical significance to improve the quality of the fruit.

Key words seed development； Annona squamosa L.； fruit skew； biological statistical software

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.01.011

鳳梨釋迦（Annona squamosa L.），又稱阿莫蒂耶番荔枝，屬番荔枝科（Annonaceae），是美國佛羅里達州農業(yè)試驗所用冷子番荔枝與土種番荔枝雜交選育而成，臺灣鳳梨釋迦是近年來由臺灣從荷蘭引入栽培改良得到的新品種，該品種風味獨特、品質極佳、營養(yǎng)豐富，有世界五大熱帶水果之稱[1]，但是果實果形易偏斜，外觀品質欠佳，影響果實商品價值。果形偏斜是指果實兩半之間大小不對稱現象，在果樹生產上較為普遍[2]。前人主要從種子發(fā)育及分布狀況[3-5]、內源激素水平[3]、礦質元素含量與分布[6-7]、座果方位及著生方式[7-8]等方面研究果形偏斜形成的原因，而且主要集中對蘋果、梨等主要水果進行相關的研究，而作為具有地域特色的臺灣釋迦果其明顯的果實不端正、易畸形現象并未見相關研究報道，本研究從臺灣釋迦種子發(fā)育狀況著手，運用數理統計分析方法對反映種子發(fā)育狀況的4個變量，與反映果實形態(tài)的5個變量進行相關性分析和通徑分析，并通過多元逐步回歸分析建立果實形態(tài)與種子發(fā)育狀況的回歸方程，并進一步分析了果實形態(tài)對果實品質的影響，以期為防控臺灣釋迦果實果形偏斜，提高果實品質而制定相應農業(yè)技術措施。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所用臺灣鳳梨釋迦種植于廣西大學農學院果樹標本園，嫁接栽培，砧木為普通番荔枝，均為15年生，土壤為粘性紅壤土，肥力中等，常規(guī)生產管理。2016年4月15日鳳梨釋迦冬季果成熟時采摘無明顯損傷和病蟲害的果實約300個。

1.2 方法

果實采摘后立即運回實驗室，將果實攤開放置以便果面熱量散去，于室溫環(huán)境下（溫度20～30 ℃，相對濕度70%～90%）果實自然軟熟后（4月20日，此期大部分果實完成后熟）隨機選取100個軟熟程度較一致的鳳梨釋迦并重新編號后進行研究。

用萬分之一電子天平稱量臺灣釋迦單果重和種子重，單果重稱量前去掉果柄，種子洗去殘留的果肉晾干后稱量。用游標卡尺測量種子的長、寬、厚，每個果實隨機選取5粒種子進行測定，結果取平均值，種子的體積=種子長度×寬度×厚度；用游標卡尺分別測量果實橫徑、縱徑，果形指數=縱徑/橫徑；參考張宗坤[9]的方法測量并計算果實偏斜度（DD）：DD=2（H×R-h×r）÷（H×R+h×r）100%，H和R分別表示果實大面高度和果面至果心距離，h和r相應表示果實小面高度和果面至果心距離（圖1）；DD值小于15%視為端正果，DD值在15%～35%的范圍稱為偏斜果，DD值大于35%稱為畸形果。從端正果、偏斜果和畸形果中各隨機選取5個臺灣釋迦果，混合取樣，進行果實品質的測定，3次重復，其中維生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚滴定法[10]，可食率=（單果重-果皮重-種子重）/單果重 100%，用LH-T32手持式阿貝折光儀測定果實中可溶性固形物含量。

1.3 數據處理

應用WPS Excel和IBM SPSS 19.0軟件進行數據分析處理。

2 結果與分析

2.1 臺灣鳳梨釋迦種子和果實特性描述性統計

調查統計可知，臺灣釋迦果實中種子種皮顏色有暗棕色或黑色（基本屬于飽滿型種子）及棕黃色（基本屬于癟粒、不飽滿型種子）；種子數量均值達到30粒，其中飽滿種子數均值達到25粒，占種子總數83.33%；平均長、寬、厚分別為15.49、9.02、6.50 mm，體積均值達到908.18 mm3；果實中種子總重量均值為10.07 g，單粒種子均值為0.34 g。

臺灣釋迦果實成熟時果色淡黃綠色，單果重均值為227.69 g，調查果中單果重最大值415.5 g，果面鱗目連片；果形指數1.14，呈圓錐形；偏斜度32.53%，絕大部分屬于偏斜果，果實不端正；可溶性固形物含量均值16.74%。

2.2 種子性狀間的相關性及與果形的關系

相關性分析結果表明（見表1），種子各性狀間關系密切，并且各形狀與果實之間存在相關性。其中臺灣釋迦果實中種子總數與果實中飽滿種子數、種子重量、縱徑、單果重存在極顯著正相關，相關系數分別為0.935、0.679、0.289、0.393，與種子體積、偏斜度存在極顯著負相關，相關系數分別為-0.280、-0.224；此外，果實偏斜度與橫徑、縱徑、單果重存在極顯著負相關，與種子總數和種子重量存在顯著負相關。

2.3 偏斜度與種子和果實性狀各因子通徑分析和多元逐步回歸分析

為進一步分析不同性狀間相互影響，并揭示其對果實偏斜度直接和間接效應大小，對果實偏斜度及8個相關性狀通徑分析（表2）。果實橫徑、單果重、縱徑與偏斜度均為極顯著負相關關系，相關系數分別為-0.282、-0.276、-0.263，且3個因子對果實偏斜度的直接通徑系數分別為-0.271 0、-0.044 0、-0.127 0，其中僅果實橫徑與相對應的相關系數較一致，說明橫徑發(fā)育對果實偏斜的直接作用非常明顯，而果實縱徑和單果重與偏斜度的極顯著相關關系是分別通過作用于單果重和種子重量而間接產生的。

果實中種子重量、種子總數與偏斜度的相關關系呈顯著負相關，相關系數分別為-0.228、-0.224，但種子重量與偏斜度的直接通徑系數為-0.092 0，而與單果重和飽滿種子數間接通徑系數分別為-0.139 3，說明種子重量對偏斜度的顯著影響是作用于單果重實現的。而種子總數與偏斜度的直接通徑系數為-0.209 0，說明果實中種子總數對果實偏斜具有明顯直接作用。

由相關性（表1）和通徑分析（表2）可以直觀地看出種子和果實各指標與果實偏斜之間的密切程度。為進一步準確地描述其間存在的相關性，以偏斜度作為因變量，8個種子和果實性狀作為協變量進行逐步回歸分析，建立典型回歸方程（表3）。由表3可知，果實偏斜度主要影響因子是果實橫徑和種子數量，而從標準偏回歸系數來看，絕對值越大說明該變量對因變量的決定作用越大，因此，果實偏斜主要與果實橫徑（p5=-0.271）發(fā)育有關，其次為種子總數（p1=-0.209），這與相關性分析結果較為一致；逐步回歸方程F值達極顯著水平，而且Durbin-Watson統計量d值為1.390，接近2，不拒絕X1、X5對Y有顯著影響的原假設，該回歸方程成立。由該回歸方程可知，當本試驗其他因素維持在平均水平時，果實橫徑和種子數增加一個標準單位，果實偏斜度分別降低0.005、0.003個標準單位。

為進一步分析種子總數對臺灣釋迦果實果形的影響，我們對種子總數以10為進制分為7組，由表4可知，臺灣釋迦果實中種子數量分布范圍為9～64粒，說明臺灣釋迦果實種子數量變動幅度大，授粉受精可能受外界環(huán)境條件的影響較大。其中Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組種子數，即11～40粒，占果實總數69%，說明臺灣釋迦果實中種子數量多少也受遺傳因素調控。臺灣釋迦果實中種子總數對果實偏斜程度的影響比較明顯。偏斜程度最大的是Ⅰ組種子數，其次是Ⅲ組種子數，除Ⅶ組種子數外，其他級數的偏斜度也在24.45以上；斜果率最大的是Ⅴ組種子數，達到57.14%，但是除Ⅰ、Ⅶ組外，其他組數的斜果率也保持較高水平，斜果率在40%以上；隨著種子數增加，畸形果率呈一種波動狀態(tài)，降低的趨勢并不十分明顯，可見除種子數外，種子在果實中的分布、種子營養(yǎng)狀況等其他因素也影響果實偏斜度。

2.4 不同果形果實性狀及品質比較

由表5可知，3種果形單果重不存在顯著性差異，但端正果比偏斜果、畸形果分別高出9.12%、11.95%；在可食率方面，端正果與偏斜果、畸形果均呈顯著性差異，而偏斜果和畸形果差異不顯著。對3種果形內在品質分析發(fā)現，端正果可溶性固形物、維生素C含量均明顯大于其他2種果形，且端正果維生素C含量與畸形果存在顯著性差異?？梢娫谂_灣釋迦果實生長發(fā)育過程中采取相應的農藝措施防控果實偏斜的發(fā)生，對增加單果重，提高可食率，改善果實品質具有實際意義。

3 討論

眾多試驗研究結果表明，果實中種子的發(fā)育狀況與果實形態(tài)存在密切關系，并認為種子的發(fā)育異常和著生位置是偏斜果發(fā)生最直接的原因[4，11-13]。

種子總數是種子與果實形態(tài)發(fā)育相關研究中涉及最多的一個指標。前人研究結果表明，果實中種子總數、飽滿種子數與果實偏斜度存在負相關關系[2，5，11，14]，本試驗研究中，種子總數與果實偏斜率的相關性與上述研究結果相同。與前人研究相比，本研究對種子重量、種子體積等2個指標與偏斜率進行了分析，其中果實偏斜度與種子重量為顯著負單相關關系，與種子體積成負單相關，但達不到顯著水平，這與李青松[7]在庫爾勒香梨上研究發(fā)現畸形果的平均單粒種子重量幾乎只有端正果一半重量的結果相似。這說明果實果形不僅與種子數量有關，還與種子質量存在相關關系。

通徑分析和回歸分析表明，在其他因子保持在平均水平的條件下，防控臺灣釋迦果實偏斜的有效途徑是促進果實橫徑發(fā)育和增加果實中種子數目，但由于種子數在直接降低偏斜度的同時，對橫徑的發(fā)育具有逆向牽制作用，影響橫徑大小果面同步發(fā)育，而果實橫徑的發(fā)育對種子數的影響不大。因此，建議在降低果實偏斜度的過程中要優(yōu)先考慮促進果實橫徑均衡發(fā)育，然后考慮提高果實中種子數目，以減少種子數對橫徑發(fā)育的牽制作用。該原因可能是種子總數與不飽滿（敗育）種子數成極顯著正相關有關（R2=0.622**），即種子總數增多，不飽滿（敗育）種子數隨之增多，導致正常種子在果實中分布不均勻，從而影響果實橫徑大小果面的均衡發(fā)育。

果實內種子數目和分布對果實的大小和形狀產生直接影響[4，15-20]，但也有研究報道，果實內種子數與果實大小無關[21]，而本研究發(fā)現端正果比偏斜果和畸形果的種子數平均多2～6粒，這可能是端正果單果重較大的原因；對蘋果大小果面解剖結構發(fā)現，端正果和偏斜果大果面細胞大小無明顯差異，但偏斜果小果面果皮較厚，果肉細胞面積較小[13]，這也可能是導致臺灣釋迦果實可食部分顯著減少的原因；本試驗還發(fā)現端正果果實可溶性固形物和維生素C含量明顯高于偏斜果和畸形果，而在梨果實偏斜上發(fā)現小果面糖酸比極顯著低于大果面，大小果面品質差異導致偏斜果和畸形果總體風味欠佳[6]，本試驗沒有對大小果面果實品質區(qū)分測定，是否也是大小果面果肉品質差異造成有待研究。

種子的質量和數量，主要取決于授粉受精的好壞[12]，人工授粉使阿克蘇富士蘋果果形偏斜度比自然授粉降低了35.98%[13]，而番荔枝因具有雌蕊先熟現象，并且雌蕊容受性在花藥裂開時已完全消失，自然授粉受精的座果率一般在2%～5%[22]，因此，在保證番荔枝座果率的前提下，選擇高質量的花粉、適宜的授粉時期以及授粉花朵序位等對果實果形及品質形成具有重要意義。此外，在梨、蘋果上試驗發(fā)現，配置合適比例的授粉樹可降低果實偏斜率[4，14]，而在番荔枝上彭松興等[23]對花藥裂開期不同的品種間人工授粉，座果率從自然授粉的4.4%提高到83.3%，可見番荔枝也有可能通過授粉樹的配置，改善果實形態(tài)和提高果實品質，但這有待進一步試驗研究。

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