抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)秈型水稻不育系青A選育及應(yīng)用

周萌　鄧國富　梁海?！≈芫S永　戴高興　高利軍　陳韋韋　秦鋼　陳榮林　陳仁天　梁世榮

摘要：【目的】培育抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)水稻不育系并組配選育抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)雜交稻品種，為廣西水稻安全生產(chǎn)提供品種更新?lián)Q代保障?！痉椒ā恳钥沟疚敛?yōu)質(zhì)水稻材料桂2為親本，與汕B×博B后代雜交并復交，制保后再與博A回交選育成秈型水稻不育系青A，并與恢復系配組選育抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)雜交稻品種?！窘Y(jié)果】青A稻瘟病抗性1～3級，整精米率58.5%，粒長5.4 mm，長寬比3.0，堊白粒率4%，堊白度0.5%，透明度2級，堿消值6.3，膠稠度68 mm，直鏈淀粉25.1%，花粉不育度100.000%。采用青A組配的雜交稻組合具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗性好等特點?！窘Y(jié)論】青A為稻瘟病抗性強、稻米品質(zhì)優(yōu)、花粉敗育徹底、育性穩(wěn)定、開花習性好、農(nóng)藝性狀優(yōu)良和配合力好的不育系，與不同熟期恢復系配組的雜種呈感溫性，其雜交組合在應(yīng)用推廣中表現(xiàn)適應(yīng)性廣、高產(chǎn)性強、米質(zhì)優(yōu)和田間稻瘟病抗性強。

關(guān)鍵詞： 秈型雜交稻；不育系；青A；抗稻瘟病；選育；配組

中圖分類號： S511.21 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）01-0026-05

Abstract：【Objective】The present study bred new CMS lines with blast resistance and good quality，and accordingly bred hybrid varieties with blast resistance and good quality， in order to provide upgraded varieties and ensure grain security. 【Method】Taking blast-resistant rice Gui 2 as parent， crossed and multiple-crossed Gui 2 with offspring of Shan B×Bo B. Then selected lines back-crossed with Bo A and bred into indica rice CMS line Qing A. Qing A test-crossed with restorer lines and obtained quality hybrid variety with blast resistance. 【Result】Qing A enjoyed following features： blast resistance level 1-3， head rice rate 58.5%，kernel length 5.4 mm， length-width ratio 3.0，chalky rice rate 4%，chalkiness degree 0.5%，transparency grade 2，alkali spread value（ASV） 6.3，gel consistency 68 mm，amylose content 25.1%，pollen sterility 100.000%. Hybrid combinations obtained through test-crossing with Qing A had following advantages： response to temperature， high yield， good grain quality and strong resistance. 【Conclusion】Qing A is a CMS line with strong blast resistance， good grain quality，complete pollen sterility，stable sterility， favorable flowering habits，excellent agronomic trait and high combining ability. Its hybrid combinations show wide adaptability， high yield， good grain quality and strong blast resistance.

Key words： indica hybrid rice； CMS line； Qing A； blast resistance； breeding； test cross

0 引言

【研究意義】稻瘟病是水稻頻繁發(fā)生的主要病害之一，一般病情時減產(chǎn)10%～20%，較嚴重時減產(chǎn)40%～50%，特別嚴重時直接造成絕收。稻瘟病生理小種具有多樣性，變異速度快，且生理小種的比例在各生態(tài)區(qū)也有所不同，致病性與暴發(fā)機率易隨局部氣候多變而變化，致使該病難以防治。培育抗稻瘟病品種應(yīng)用于生產(chǎn)是防治該病最經(jīng)濟且環(huán)保、有效的方法。廣西地處華南稻區(qū)，但也是稻溫病的高發(fā)區(qū)，近年來廣西通過審定的水稻品種中抗病品種少，抗稻瘟病育種進展緩慢。因此，培育抗稻瘟病且優(yōu)質(zhì)的不育系供組配選育抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)雜交稻品種，對確保廣西水稻安全優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)意義重大。【前人研究進展】不育系特A和博A具有配合力好、雜種優(yōu)勢強及易制種等優(yōu)點，在華南稻區(qū)特別是廣西已廣泛使用，但其抗稻瘟病性和稻米品質(zhì)較差，因不能滿足社會需求而逐步退出市場。近年來，抗稻瘟病不育系的選育取得長足進展，如已選育出高結(jié)實率、抗稻瘟病的不育系全豐A（張以華等，2012）和優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病香型不育系繁源A（游年順等，2014）。此外，國內(nèi)報道的抗稻瘟病不育系還有金抗1A（官華忠等，2009）、廣抗13A（卓偉等，2009）、蓉18A（徐敬洪等，2011）、谷豐A（黃利興等，2013）和吉豐A（柳武革等，2014）。廣西農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所對抗稻瘟病、優(yōu)質(zhì)不育系的選育研究也取得重要進展，先后育成了抗稻瘟病且稻米品質(zhì)優(yōu)良的不育系美A，組配選育出華南稻區(qū)第一個米質(zhì)指標達國標二級優(yōu)質(zhì)米標準的雜交稻品種美優(yōu)998；育成了絲苗型優(yōu)質(zhì)不育系秋A（梁世榮和禤綺琳，1995；梁世榮等，2001）、百A（梁海福等，2008）、豐田1A（張宗瓊等，2013）和龍豐A（周萌等，2014）等，組配選育出華南稻區(qū)第一個米質(zhì)指標達國標一級優(yōu)質(zhì)米標準的雜交稻品種百優(yōu)838?！颈狙芯壳腥朦c】目前，通過對抗稻瘟病材料的鑒定篩選、在不育系中導入抗稻瘟病基因選育稻瘟病抗性強兼米質(zhì)優(yōu)不育系及配組具有稻瘟病抗性的雜交稻品種鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以從國際水稻研究所引進的抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)水稻材料桂2為抗源供體，以博B為母本分別與汕B和桂2雜交，再以（博B×汕B）F1為母本與（博B×桂2）F1為父本復交，對其分離后代進行定向選擇，以堊白和整精米率的改善為主攻重點，并于多個稻瘟病區(qū)進行穿梭篩選，從而增加抗性選擇壓力，結(jié)合人工接種篩選，選育抗稻瘟病強的優(yōu)質(zhì)保持系材料，再與博A回交轉(zhuǎn)育，選育抗稻瘟病強與米質(zhì)優(yōu)的絲苗型不育系，并組配選育抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)雜交稻品種，為廣西水稻安全生產(chǎn)提供品種更新?lián)Q代保障。

1 選育目標及過程

1. 1 選育目標

利用國內(nèi)外抗稻瘟病且優(yōu)質(zhì)的水稻材料進行雜交育種，通過常規(guī)雜交，采用系譜選擇法，在稻瘟病區(qū)進行多點篩選與人工接種篩選選育目標保持系，再回交轉(zhuǎn)育育成稻瘟病抗性能力強、主要米質(zhì)指標達國家三級以上的水稻不育系。從國際水稻研究所引進的育種材料桂2保持能力強、抗稻瘟病、谷粒細長、米質(zhì)優(yōu)、分蘗力強，生育后期耐寒性好，但生育期偏長，選擇生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛、配合力強、異交結(jié)實率高的博B和配合力強、生育期稍短的汕B作親本，通過親本優(yōu)良性狀互補，選育出生育期短、米質(zhì)優(yōu)、抗稻瘟病的新型不育系。

1. 2 選育過程

1995年早稻以博B作母本分別與汕B、桂2雜交，晚稻種植F1，再以博B×汕B為母本、博B×桂2為父本擇株復交，1996年早稻種植其F1，以株系法選擇至1997年晚稻的F4，共種植45個優(yōu)良單株，擇優(yōu)用博A測交11對，1998年早稻種植BC1F1，選擇5對回交，至2000年早造，入選編號為788的一對株系，其農(nóng)藝性狀基本穩(wěn)定、父母本相似、母本花粉敗育徹底及柱頭外露高，晚造網(wǎng)室擴繁，具體流程見選育系譜（圖1）。2001年進行抗性篩選，晚造入選編號為2001E788A-2-28-3的一對不育系，對穗瘟病抗級1～3級，定名為青A，并于2007年通過廣西農(nóng)作物品種審定委員會田間技術(shù)鑒定。

2 主要特征特性

2. 1 植物學特性

青A株高約73 cm，株葉型較緊湊，分蘗力較強，葉鞘、葉耳、穎尖及柱頭無色。主穗每穗粒數(shù)約191粒，穎殼黃色，谷粒長7.9 mm，長寬比3.0，千粒重15.6 g。

2. 2 生育期

青A在廣西南寧早造種植，3月初播種，主莖葉片數(shù)12葉；晚造7月初播種，播始歷期55 d。

2. 3 開花習性

青A群體始花至末花約13 d，單穗始花至末花6～7 d，穎花抽出約1 d始花。始花后3～5 d為開花盛期。晴天主要在10：30～12：00開花，花時較集中，午前花率為82.0%。青A柱頭外露率82.0%，其中雙邊外露率為31.6%。

2. 4 不育性

青A農(nóng)藝性狀整齊一致，不育株100%，花藥細白，花粉敗育徹底，花粉敗育以碘敗為主，花粉不育度100.000%，其中典敗99.310%、圓敗0.465%、染敗0.225%；套袋自交不育度99.985%。

2. 5 抗病性

據(jù)廣西農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所和廣西農(nóng)業(yè)科學院微生物研究所人工接種抗性鑒定，青A稻瘟病抗性1～3級（高抗～抗），白葉枯病抗性7～9級，大田種植未發(fā)生白葉枯病。

2. 6 稻米品質(zhì)

根據(jù)農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（杭州）分析，青A的米質(zhì)指標（表1）為：糙米率81.1%，精米率73.1%，整精米率58.5%，粒長5.4 mm，長寬比3.0，堊白粒率4%，堊白度0.5%，透明度2級，堿消值6.3，膠稠度68 mm，直鏈淀粉含量25.1%，蛋白質(zhì)含量13.1%。其中，有5項指標達國標一級，4項達國標二級，1項達國標三級，1項為國標四級。

3 配組表現(xiàn)及推廣應(yīng)用情況

3. 1 配組表現(xiàn)

青A與不同熟期的恢復系配組，其雜種優(yōu)勢強、米質(zhì)優(yōu)和熟色好。利用青A組配育成的多個組合在廣西和湖南的區(qū)域試驗中表現(xiàn)良好，其主要農(nóng)藝性狀及稻米品質(zhì)表現(xiàn)見表1和表2。由表1和表2可知，青優(yōu)998于2005年和2006年早季參加廣西遲熟組區(qū)試，兩年平均產(chǎn)量7417.50 kg/ha，比對照特優(yōu)63增產(chǎn)3.0%，稻瘟病抗性綜合指數(shù)8.0，稻米品質(zhì)達國標二級，已通過廣西農(nóng)作物品種審定委員會審定（桂審稻2007018）。青優(yōu)119于2004年和2005年早季參加廣西早熟組區(qū)試，兩年平均產(chǎn)量7096.50 kg/ha，比對照金優(yōu)463增產(chǎn)2.7%，稻瘟病抗性綜合指數(shù)6.0，稻米品質(zhì)達國標三級，已通過廣西農(nóng)作物品種審定委員會審定（桂審稻2007002）。青優(yōu)109于2007年和2008年晚季參加湖南省中熟組區(qū)試，兩年平均產(chǎn)量7227.00 kg/ha，比對照金優(yōu)207增產(chǎn)5.9%，稻瘟病抗性綜合指數(shù)7.7，稻米品質(zhì)達國標三級，已通過湖南省農(nóng)作物品種審定委員會審定（湘審稻2009043）。青優(yōu)579于2015年早季參加廣西遲熟組區(qū)試，平均產(chǎn)量8316.00 kg/ha，比對照特優(yōu)582增產(chǎn)9.1%，稻瘟病抗性綜合指數(shù)6.0，稻米品質(zhì)優(yōu)，該組合繼續(xù)參加2016年廣西遲熟組區(qū)試。

3. 2 推廣應(yīng)用情況

以青A組配育成的雜交稻品種，其顯著特點表現(xiàn)為適應(yīng)性廣、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性強、稻米品質(zhì)優(yōu)和田間稻瘟病抗性強。為了更好、更快地推廣青優(yōu)系列新品種，分別在廣西欽州市、柳州市、南寧市、玉林市、陸川縣、全州縣、臨桂縣、鹿寨縣和田陽縣對青優(yōu)998、青優(yōu)119和青優(yōu)579進行高產(chǎn)示范。由表3可知，青優(yōu)998的兩個百畝高產(chǎn)示范片產(chǎn)量分別為9198.00和9237.25 kg/ha；青優(yōu)119的3個百畝示范片和1個高產(chǎn)示范點產(chǎn)量最低的為7957.65 kg/ha，最高的為9037.16 kg/ha；青優(yōu)579的3個高產(chǎn)示范點產(chǎn)量均超過9000.00 kg/ha。通過高產(chǎn)示范、以點帶面及輻射推動，青優(yōu)系列新品種得到迅速推廣。

據(jù)廣西種子管理局統(tǒng)計，從2008～2013年，青優(yōu)998年推廣面積分別為13200、22200、29500、34900、20300和19300 ha，累計推廣面積139400 ha；青優(yōu)119年推廣面積分別為17600、25700、33200、31900、26600和16100 ha，累計推廣面積151100 ha。青優(yōu)998和青優(yōu)119累計推廣面積達290500 ha，新增社會總產(chǎn)值135765.8萬元，經(jīng)濟效益十分顯著。

4 繁殖制種技術(shù)要點

4. 1 合理安排繁制種季節(jié)

青A繁殖與制種在廣西和廣東一般安排秋繁秋制或春制，在海南安排冬春繁冬春制。

4. 2 因地因時確定繁制種播差期

根據(jù)青A分蘗能力強、開花集中及柱頭活力好等特點，秋季繁殖時第Ⅰ期父本青B比青A晚播3～4 d，第Ⅱ期父本比第Ⅰ期父本晚播6～7 d，春繁母本青A比第Ⅰ期父本早播1.0～1.5葉，第Ⅱ期父本與第Ⅰ期父本葉差1.0葉。制種時，廣西和廣東春季制種，父母本播差期安排以葉齡差確定，青A以主莖葉片數(shù)12葉計，青優(yōu)998葉齡差5.0葉，青優(yōu)119葉齡差3.0葉，第Ⅰ和Ⅱ期父本葉差1.0葉。秋季制種以播差天數(shù)計算，青A的播始歷期為55 d，青優(yōu)998父母本的播差期為16 d，青優(yōu)119父母本的播差期為8～10 d，第Ⅰ和Ⅱ期父本時差6 d。

4. 3 培育壯秧，選擇適宜的父母本行比

通過浸種、催芽和稀播，及時施攻秧肥，促蘗壯秧，提高秧苗素質(zhì)。繁殖時父母本行比2∶10，母本插植規(guī)格為18 cm×13 cm，父本插值規(guī)格為23 cm×16 cm；制種時父母本行比2∶12～16，母本插植規(guī)格為23 cm×13 cm，父本插植規(guī)格為23 cm×16 cm。

4. 4 適齡移栽，科學管理水肥

插植移栽葉齡為4.5～5.0葉，拋秧移栽葉齡為3.5～4.0葉。大田施足基肥，早施重施分蘗肥，及時施攻穗肥，父本前期可適量增施1次復合肥，有利于強壯父本。寸水返青，淺水促分蘗，分蘗達預計有效穗的80%時適時露曬田，勤露輕曬，控制倒三葉長度。抽穗揚花期大田保持水深約10 cm，保持大田濕度有利于授粉，后期干濕交替。

4. 5 合理噴施九二○

青A對九二○較敏感，在母本抽穗15%～20%時噴施，用量為120～150 g/ha，分3次按30、60和60 g/ha噴施，每公頃制種田單獨加噴父本30 g，以拉高父本有利于授粉。

4. 6 除雜保純，及時收割

除雜工作分別在抽穗前期、抽穗揚花期和成熟期進行。抽穗前期主要根據(jù)株葉型、葉色和基部葉鞘色等去除雜株；抽穗期可根據(jù)株葉型、谷殼色和穎尖色等去除雜株；成熟期再除2～3次雜后，先收割父本，檢查無父本漏割或清除不完全情況后，再收割母本，防止機械混雜。

5 討論

我國各稻區(qū)每年均會發(fā)生稻瘟病，華南稻區(qū)由于高溫高濕發(fā)病最嚴重，嚴重威脅水稻的安全生產(chǎn)。目前，稻瘟病抗性育種仍存在較大難度，主要原因是稻瘟病生理小種存在多樣性及小種變異快。篩選和利用稻瘟病抗源可有效提高水稻品種的稻瘟病抗性，如梁世榮等（2001）通過人工接菌方法篩選從國際水稻研究所引進的水稻種質(zhì)材料，發(fā)現(xiàn)桂2抗稻瘟病、稻米品質(zhì)優(yōu)、柱頭外露率好且有保持能力，以桂2為抗源材料與汕B、博B雜交、復交制保后，再回交轉(zhuǎn)育育成抗稻瘟病且稻米品質(zhì)優(yōu)的不育系美A；朱小源等（2006）對廣東水稻品種進行抗稻瘟病分析發(fā)現(xiàn)，廣東“九五”期間水稻抗病品種利用的抗源材料主要是三黃占2號、青六矮1號、粳秈89和IR36等，近年來利用的抗源主要來自28占、巴太早香和IR64，育成廣譜抗性的品種數(shù)量從8.3%上升到18.8%；官華忠等（2009）用抗稻瘟病材料福伊B與具有粳型細胞質(zhì)源的不育系K17A的保持系K17B雜交，后代經(jīng)稻瘟病重病區(qū)誘發(fā)鑒定，獲得抗稻瘟病強、綜合性狀好的保持系后，再與珍汕97A測交、回交轉(zhuǎn)育育成廣譜抗稻瘟病不育系廣抗13A；黃利興等（2013）利用特B與抗稻瘟病材料宇伊B雜交制保，再與地谷A回交轉(zhuǎn)育成功育成抗稻瘟病不育系谷豐A，其保持系谷豐B于1998～2001年在福建省上杭縣茶地鄉(xiāng)稻瘟病重病區(qū)進行自然誘發(fā)鑒定，連續(xù)4年葉瘟、穗瘟均為0級，表現(xiàn)抗稻瘟病；柳武革等（2014）以榮豐B為母本，與攜帶廣譜抗瘟基因Pi-1的材料BL122雜交，再與榮豐B回交，利用與抗稻瘟病基因Pi-1緊密的SSR分子標記RM144進行分子標記輔助選擇，于BC4F2世代獲得含純合基因Pi-1的保持系單株，再與榮豐A測交、回交轉(zhuǎn)育，最終育成早熟抗稻瘟病不育系吉豐A；游年順等（2014）以長豐B為母本，樂豐B為父本雜交制保后與樂豐A測交、回交育成優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病不育系繁源A。

綜上所述，有效利用稻瘟病抗源材料和抗性基因，對培育抗稻瘟病不育系材料和抗稻瘟病品種意義重大。青A是利用抗源材料桂2通過常規(guī)雜交，采用系譜選擇法，于多個稻瘟病區(qū)間進行穿梭篩選，從而增加抗性選擇壓力，結(jié)合人工接種篩選，再與博A回交轉(zhuǎn)育而獲得，是一個抗稻瘟病強且米質(zhì)優(yōu)的絲苗型不育系，其保持系可作為育種中間材料為后續(xù)保持系改良提供稻瘟病抗源。

6 結(jié)論

青A具有稻瘟病抗性強、稻米品質(zhì)優(yōu)、花粉敗育徹底、育性穩(wěn)定、開花習性好、農(nóng)藝性狀優(yōu)良及配合力好等優(yōu)點，與大部分恢復系組配，其雜種表現(xiàn)感溫、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及田間稻瘟病抗性較強，可作為雜交水稻新品種選育的中間材料和抗稻瘟病不育系選育的抗源材料加以利用。

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（責任編輯 思利華）