三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)白及幼苗假鱗莖生長(zhǎng)發(fā)育的影響

趙健 趙志國(guó) 唐鳳鸞 蔣慶鴻 龔慶芳 仇碩

摘要： 該研究以一年生白及幼苗為材料，通過測(cè)定生物量、氨基酸含量、蛋白質(zhì)及多糖含量的變化，研究不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯（BR）、萘乙酸（NAA）和茉莉酸甲酯（MeJA）噴施對(duì)白及幼苗假鱗莖快速生長(zhǎng)發(fā)育影響。結(jié)果表明：1.6 × 104 mmol·L1的BR處理組，假鱗莖鮮重達(dá)3.39 g/株，高于其他處理組，分別是清水對(duì)照（CK1）和沼氣肥對(duì)照組（CK2）的1.19倍和1.25倍；單個(gè)假鱗莖（單株）的新生萌芽數(shù)也高于其他處理，達(dá)到2.17個(gè)，說明生產(chǎn)效益至少可提高19%。把兩個(gè)對(duì)照組和三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理后假鱗莖產(chǎn)量最高的處理組（即1.6 ×104 mmol·L1的BR、0.5 mmol·L1的NAA和0.25 mmol·L1的MeJA）進(jìn)一步測(cè)定假鱗莖氨基酸、蛋白質(zhì)和多糖含量，發(fā)現(xiàn)CK2氨基酸含量最高，高達(dá)8.58%，而CK1含量最低，僅為5.21%，三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理組分別是7.26%、7.53%和5.69%。蛋白質(zhì)含量由高到低依次是沼氣肥對(duì)照組、1.6 ×104 mmol·L1 BR、0.5 mmol·L1 NAA、0.25 mmol·L1 MEJA和清水對(duì)照組，它們的含量分別是11.6%、11.0%、10.5%、9.14%、7.72%，這說明與氨基酸含量基本一致。三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理后白及多糖含量分別為24.2%、26.5%、26.5%，均遠(yuǎn)高于清水對(duì)照（19.3%）和沼氣肥對(duì)照（21.8%）。綜合分析認(rèn)為，1.6 ×104 mmol·L1的BR能同時(shí)提高白及假鱗莖的產(chǎn)量和質(zhì)量。該研究結(jié)果對(duì)于白及規(guī)模化種植栽培具有重要指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞： 植物激素， 產(chǎn)量， 品質(zhì)特性， 多糖

中圖分類號(hào)： Q945， R282.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）01009606

Abstract： Effects of Brassinolide （BR）， Naphthaleneacetic acid（NAA） and Methyl Jasmonate（MeJA） on the growth of pseudobulbs in Bletilla striata seedlings were studied by measuring biomass， amino acid contents， protein contents and polysaccharide contents with annual seedlings， and economic efficiency were further analyzed. The results showed that the pseudobulbs weight of B. striata treated by 1.6×104 mmol·L1 BR was 3.39 g·FW， which was the highest among all treatments， and it was 1.19 times and 1.25 times of water treatment （CK1） and biogas fertilizers treatment （CK2）， respectively. At the same time， the new bud number was 2.17 for B. striata treated by 1.6×104 mmol·L1 BR， which was also higher than other treatments. The results indicated the production efficiency will be improved at least 19% treated by 1.6 ×104 mmol·L1 BR for B. striata. In comparison to CK1 and CK2， amino acid contents， protein contents and polysaccharide contents of the pseudobulbs of B. striata treated by 1.6 ×104 mmol·L1 BR treatment， 0.5 mmol·L1 NAA treatment and 0.25 mmol·L1 MeJA treatment were further measured， respectively. It was 5.21% and 8.58% for the amino acid contents of CK1 and CK2， respectively. And it were 7.26%， 7.53% and 5.69% for that of 1.6 ×104 mmol·L1 BR， 0.5 mmol·L1 NAA and 0.25 mmol·L1 MeJA， respectively. The protein contents were the same to that of amino acid contents from high to low for the pseudobulbs of B. striata， that was CK2>1.6×104 mmol·L1 BR>0.5 mmol·L1 NAA>0.25 mmol·L1 MEJA>CK1， the contents were 11.6%， 11.0%， 10.5%， 9.14% and 7.72%， respectively. However， the polysaccharide contents treated by 1.6 ×104 mmol·L1 BR， 0.5 mmol·L1 NAA and 0.25 mmol·L1 MeJA were 24.2%， 26.5% and 26.5%， respectively， the three treatments were all higher than that of CK1（19.3%） and CK2（21.8%）. In conclusion， not only the yields of pseudobulbs were promoted but the quality characteristics were improved if B. striata were treated by 1.6 ×104 mmol·L1 BR. This plays an important role in the large scale planting of B. striata in the future.

Key words： plant hormones， yields， quality characteristics， polysaccharide

白及（Bletilla striata）為蘭科白及屬（Bletilla）多年生塊莖類植物，花紫紅色或粉紅色，又名白芨或紫花三叉白芨，別名白根、地螺絲、羊角七等。生于海拔100～3 200 m的常綠闊葉林下，櫟樹林或針葉林下、路邊草叢或巖石縫中（中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1999），具有很高的藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值。藥品“白及”即來源于白及（B. striata）的干燥塊莖，其性微寒，味苦、甘、澀，具有收斂止血、消腫生肌之功效，用于治療咳血、吐血、外治出血、瘡瘍腫毒及皮膚皸裂等（國(guó)家藥典委員會(huì)，2015）。白及化學(xué)成分復(fù)雜，目前已報(bào)道有50多種（趙艷霞等，2013；仰蓮等，2014；孫愛靜等，2016），其中研究最多的是白及膠，即白及多糖，是由4份甘露聚糖和1份葡萄糖組成的（Yamaki et al， 1991；Dong et al， 2009）?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)還證明，白及還具有較強(qiáng)的抗氧化和抗衰老作用，具有消炎、止癢、消退色斑、消除痤瘡、防止粗糙、抗凍防裂等作用（芮海云等，2003；張衛(wèi)明和蔣建新，2003）。此外，白及葉態(tài)優(yōu)美、花型獨(dú)特、花大色艷，姿態(tài)秀雅，可在花徑、石山旁叢植或用作稀疏林下的地被植物，也可用來布置花壇和室內(nèi)觀賞等（白晶，2010）。白及還可作糊料，制作高級(jí)香煙的煙蒂，工業(yè)上的漿絲綢、漿紗或作涂料等原料以及釀酒等（劉光斌等，2005）。

隨著白及應(yīng)用越來越廣，市場(chǎng)供不應(yīng)求，對(duì)其栽培也越來越受到重視。白及幼苗定植生長(zhǎng)一年后，地下假鱗莖即可長(zhǎng)出1～3個(gè)分叉（岐），并于9-10月份，在相應(yīng)的分叉上長(zhǎng)出新芽，而新芽的多少?zèng)Q定著第二年的新生假鱗莖數(shù)量，繼而影響隨后幾年的產(chǎn)量。因此，促使白及幼苗假鱗莖快速生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)于規(guī)模化種植白及提高生產(chǎn)效益具有重要意義。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)越來越廣泛地被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，已在大田作物、果樹、蔬菜、林木、花卉等方面得到了廣泛應(yīng)用，對(duì)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)增收做出了巨大的貢獻(xiàn)（Amrjit，2000；翟丙年等，2003；許智宏和李家洋，2006）。如蕓苔素內(nèi)酯（Brassinolide，BR），一種天然植物激素，是國(guó)際上公認(rèn)為活性最高的高效、廣譜、無毒的植物生長(zhǎng)激素，它能充分激發(fā)植物內(nèi)在潛能，通過綜合調(diào)節(jié)平衡促進(jìn)作物生長(zhǎng)和增加作物產(chǎn)量，提高作物的抗逆性（Sasse，1997；陳秀和方朝陽，2015）。喬晶等（2016）研究發(fā)現(xiàn)外源噴施0.7 mg·L1 BR可以同時(shí)提高栽培甘草的產(chǎn)量和質(zhì)量。李金亭等（2015）發(fā)現(xiàn)0.15 mmol·L1 MeJA浸種處理牛膝種子，能夠顯著促進(jìn)根中蛻皮甾酮的積累，有利于牛膝藥材產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。但有關(guān)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在珍貴藥材白及中的利用報(bào)道較少，Yoon et al（2002）發(fā)現(xiàn)BA、KT等不能促進(jìn)白及發(fā)芽。本研究利用不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯（BR）、萘乙酸（NAA）和茉莉酸甲酯（MeJA）噴施白及一年生幼苗，研究其對(duì)生物量、萌芽、氨基酸、蛋白質(zhì)和多糖的影響，篩選適宜促進(jìn)白及幼苗快速生長(zhǎng)發(fā)育并能提高品質(zhì)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和濃度，旨在為白及規(guī)?；耘喾N植提供指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于廣西桂林市資源縣資源鎮(zhèn)隘門界地區(qū)，海拔900 m左右。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，具有明顯的山地氣候特征。土壤基本理化性質(zhì)送廣西壯族自治區(qū)分析測(cè)試研究中心測(cè)試，pH 4.66，有機(jī)質(zhì)29.3，鈣（Ca）0.6 g·kg1，鐵（Fe）2.74%，鎂（Mg）2.8 g·kg1，錳（Mn）509 mg·kg1，鋅（Zn）55.1 mg·kg1，鈷（Co）9.40 mg·kg1，鎳（Ni）29.5 mg·kg1。土壤為沙壤土、土層深厚、土質(zhì)肥沃、水熱條件好。種植前，深挖排水溝，保證雨季排水暢通，每畝施1 500～2 000 kg的雞糞做基肥；開溝種植，溝深8～10 cm，種植后覆蓋3～5 cm細(xì)土。在4-6月份，每15 d左右增施一次復(fù)合肥，每畝施30～40 kg。鋤草、淋水按正常管理進(jìn)行。

1.2 材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選擇白及幼苗，為廣西植物研究所生產(chǎn)的組培苗，2014年6月份出瓶移栽，2015年3-4月份定植。試驗(yàn)設(shè)重復(fù)3次，每個(gè)小區(qū)約200株，種植密度20 cm×15 cm。試驗(yàn)設(shè)對(duì)照組1（CK1）：清水噴施；對(duì)照組2（CK2）：沼氣水肥（沼液）；蕓苔素內(nèi)酯（BR，碩豐481花之果，成都新朝陽作物科學(xué)有限公司，凈含量0.007 5%）：以凈含量計(jì)算，用水稀釋成0.4×104、0.8×104和1.6 ×104 mmol·L1的溶液處理；萘乙酸（NAA，購自Biosharp公司）：0.25、0.50和1.0 mmol·L1；茉莉酸甲酯（MeJA，購自Sigma公司）：0.25、0.50和1.0 mmol·L1。分別于2015年7月15、7月30和8月15日16：00-18：00點(diǎn)噴施，每個(gè)處理噴施約700 mL；沼氣肥通過灌根的方式施肥，每個(gè)處理大約5 L。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

于2015年10月取樣，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取10株，測(cè)量地上部鮮重、根系鮮重、假鱗莖鮮重和萌芽數(shù)量，再取平均值。

把CK1、CK2以及BR、NAA和MeJA等三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理中假鱗莖產(chǎn)量最高的處理組分別洗凈、煮約10 min，不斷攪拌至透心時(shí)取出，切片曬至全干。粉碎機(jī)粉碎，過50目篩，三個(gè)重復(fù)混勻，送廣西壯族自治區(qū)分析測(cè)試研究中心，測(cè)定氨基酸、蛋白質(zhì)和多糖含量。其中氨基酸檢驗(yàn)是依據(jù)食品中氨基酸的測(cè)定（GB/T 5009.1242003）進(jìn)行；蛋白質(zhì)的測(cè)定根據(jù)中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB5009.52010，即食品中蛋白質(zhì)的測(cè)定進(jìn)行檢測(cè)；多糖的測(cè)定根據(jù)食用菌中粗多糖含量的測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)（NY/T16762008）進(jìn)行，結(jié)果以干基計(jì)。

2結(jié)果與分析

2.1 三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)白及生物量和萌芽的影響

不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯等三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)噴施白及后，每株的地上部鮮重、根系鮮重和假鱗莖鮮重等生物量及萌芽數(shù)量見表1。就地上部鮮重說，0.8×104和1.6×104 mmol·L1 BR處理的白及相對(duì)較高，分別達(dá)到0.64 g和0.65 g，沼氣肥對(duì)照組0.61 g，其他處理都小于這三組數(shù)據(jù)，清水作對(duì)照和1.0 mmol·L1的NAA處理組相對(duì)較低，分別為0.49 g和0.47 g。就根系鮮重比較，沼氣肥和1.6×104 mmol·L1的BR處理組相對(duì)較高，分別達(dá)到1.54 g和1.53 g，1.0 mmol·L1的NAA處理組最小，只有0.52 g，明顯小于其它處理（P<0.05）。從表1假鱗莖鮮重看，白及經(jīng)0.4×104～1.6×104 mmol·L1的BR噴施后，假鱗莖鮮重均高于其它處理，1.6×104 mmol·L1的BR處理組最高，高達(dá)3.39 g，分別是清水和沼氣肥對(duì)照組的1.194倍和1.246倍。表1還顯示了單個(gè)假鱗莖（單株）的新生萌芽數(shù)，經(jīng)過不同濃度的BR處理后，萌芽數(shù)均高于其它處理（≥2.1個(gè)/個(gè)），其中最高的是1.6×104 mmol·L1處理組，達(dá)到2.17個(gè)萌芽數(shù)。

2.2 三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)白及氨基酸含量的影響

把兩個(gè)對(duì)照組和三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理后假鱗莖最重的處理組（即1.6 ×104 mmol·L1的BR、0.5 mmol·L1的NAA和0.25 mmol·L1的MeJA），分別測(cè)定氨基酸，結(jié)果見表2。表2中顯示，氨基酸含量最高的是沼氣肥，含量高達(dá)8.58%；BR和NAA處理組含量分別為7.26%和7.53%；而清水對(duì)照組和MeJA處理組含量較低，分別只有5.21%和5.69%。所有處理中，各氨基酸含量最高的均是Asp（天門冬氨酸），分別達(dá)到1.05%、2.28%、1.67%、1.68%、1.22%，其次是Glu（谷氨酸），分別為0.78%、1.19%、1.04%、1.11%、0.76%。兩者之和分別占總氨基酸含量的35.12%、40.44%、37.33%、37.05%、34.80%， 這與我們研究白及和黃花白及所含氨基酸主要是Asp和Glu的結(jié)果一致（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。此外，只有NAA處理組Cys（半胱酰胺）含量有0.01%，其它處理組均小于0.001%。

2.3 三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)白及蛋白質(zhì)含量的影響

表3示兩個(gè)對(duì)照組和三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理（即1.6 ×104 mmol·L1的BR、0.5 mmol·L1的NAA和0.25 mmol·L1的MeJA）后白及蛋白質(zhì)的含量。其中沼氣肥對(duì)照組蛋白質(zhì)含量最高（11.6%），這與氨基酸含量高于其它處理組的結(jié)果一致。清水對(duì)照組最小，僅為7.72%。BR、NAA和MEJA等3個(gè)處理組，蛋白質(zhì)含量稍小于沼氣肥，但明顯高于清水對(duì)照組，分別是清水對(duì)照組的1.42倍、1.36倍和1.18倍。

2.4 三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)白及多糖含量的影響

兩個(gè)對(duì)照組和三種植物激素處理后多糖含量的影響見表3。三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理后白及多糖含量分別為24.2%、26.5%、26.5%，均遠(yuǎn)高于清水（19.3%）和沼氣肥（21.8%），BR處理組是清水和沼氣肥對(duì)照的125.39%和111.01%，NAA和MEJA處理組均是清水和沼氣肥對(duì)照的137.31%和121.56%，說明三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)均能明顯提高白及多糖含量。

3討論

3.1 促進(jìn)白及幼苗假鱗莖發(fā)育對(duì)提高生產(chǎn)效益的影響

種植白及是一項(xiàng)低投入、高產(chǎn)出的農(nóng)業(yè)項(xiàng)目。目前市場(chǎng)價(jià)格持續(xù)走高，以白及為主要原料的產(chǎn)品或中成藥暢銷全國(guó)，如“快胃片”“白芨顆粒、沖劑、膠囊”“白芨代血漿”“肝動(dòng)脈栓塞劑”等?！扒獙ひ环舶总富?xì)胞美顏霜”“白芨韓方手工香皂”“朝露白芨氨基酸洗面奶”及“白及牙膏”等以白及為原料的化妝品及日用品也已經(jīng)走入市場(chǎng)。然而，種植白及的缺點(diǎn)是生長(zhǎng)周期過長(zhǎng)，種植后3～4 a采收才能最大利益化。而白及的生長(zhǎng)特點(diǎn)是靠假鱗莖上的1～3個(gè)分叉上的芽進(jìn)行增殖。因此，幼苗假鱗莖發(fā)育的快慢直接影響分叉的多少，進(jìn)而導(dǎo)致新生萌芽的多少，也直接影響了第二年和第三年增生的假鱗莖數(shù)量，即產(chǎn)量。因此，怎樣讓幼苗種球快速生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)又保證主要理化成分不受影響或者提高了品質(zhì)，將會(huì)大大提高生產(chǎn)效益，也將提高農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入。本試驗(yàn)選擇白及假鱗莖形成期，通過噴施不同濃度的BR、NAA和MeJA等三種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)0.4×104～1.6×104 mmol·L1的BR均能促進(jìn)白及假鱗莖發(fā)育，1.6×104 mmol·L1的BR處理組效果最佳，比CK1（清水對(duì)照組）提高了19%的產(chǎn)量。同時(shí)萌芽數(shù)也高于CK1。因此，如果經(jīng)過第二年和第三年的繼續(xù)栽培后，1.6×104 mmol·L1的BR處理組必將提高白及生產(chǎn)效益，這對(duì)于白及規(guī)模化種植栽培具有重要指導(dǎo)意義。

3.2 噴施蕓苔素內(nèi)酯能促進(jìn)白及假鱗莖生長(zhǎng)發(fā)育、提高品質(zhì)生理、提高生產(chǎn)效益

蕓苔素內(nèi)酯是一種天然植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，廣泛存在于植物的花粉、種子、莖和葉等器官中。由于其生理活性大大超過現(xiàn)有的五種激素，具有高效、光譜和無污染的特點(diǎn)，非常適合于綠色食品的生產(chǎn)和開發(fā)，已被國(guó)際上譽(yù)為第六激素。廣泛適用于糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物、蔬菜、水果、花卉、食用菌等（Sasse，1997；陳秀和方朝陽，2015）。在蘿卜、胡蘿卜等塊根類作物苗期和肉質(zhì)根形成期葉面均勻噴霧，能提高抗病、抗逆等，還會(huì)引起早熟、增產(chǎn)和提高品質(zhì)等（Noreen，2014；郝紅丹等，2015；束紅梅等，2016）。羅興錄（2003）研究發(fā)現(xiàn)，一定濃度的BR處理可以促進(jìn)木薯塊根分化發(fā)育，單株塊根數(shù)增加，促進(jìn)塊根淀粉積累，提高塊根淀粉含量。本文通過對(duì)白及幼苗葉面噴施一定濃度的蕓苔素內(nèi)酯，發(fā)現(xiàn)與CK1（清水）比較，1.6×104 mmol·L1的BR處理增產(chǎn)19%，萌芽數(shù)也高于其它處理組。因此，1.6×104 mmol·L1的BR處理組可以提高至少19%的經(jīng)濟(jì)收入。根據(jù)單株假鱗莖產(chǎn)量，結(jié)合氨基酸、蛋白質(zhì)和多糖含量測(cè)定結(jié)果（表2和表3），計(jì)算氨基酸、蛋白質(zhì)和多糖的產(chǎn)量。與CK1相比，氨基酸、蛋白質(zhì)及多糖不僅含量提高，產(chǎn)量也得到提高。綜上分析，噴施1.6×104 mmol·L1的BR不僅促進(jìn)白及幼苗假鱗莖生長(zhǎng)發(fā)育，還能夠提高其品質(zhì)生理，至少提高生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益19%以上。然而，有關(guān)蕓苔素內(nèi)酯（BR）促進(jìn)白及假鱗莖發(fā)育以及提高品質(zhì)的作用機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。本試驗(yàn)中，我們還選擇了NAA和MeJA噴施處理，發(fā)現(xiàn)能夠不同程度地提高品質(zhì)生理，但不能提高產(chǎn)量。

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