中國(guó)橄欖種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與抗寒性研究進(jìn)展

賴(lài)瑞聯(lián) 陳瑾 馮新 林麗霞 鐘春水 韋曉霞 陳義挺 吳如健

摘 要 橄欖是熱帶亞熱帶特色名貴果樹(shù)，其果實(shí)富含多種營(yíng)養(yǎng)和功效成分，而寒害和凍害是橄欖產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要制約因素之一。中國(guó)擁有豐富的橄欖種質(zhì)資源，深入開(kāi)展資源收集評(píng)價(jià)、遺傳特性分析和抗寒性研究是橄欖物種資源保護(hù)和創(chuàng)新利用的關(guān)鍵。本文綜述了近年來(lái)橄欖種質(zhì)資源描述評(píng)價(jià)、遺傳多樣性及抗寒性等方面研究概況，并對(duì)橄欖未來(lái)資源評(píng)價(jià)和研究工作進(jìn)行展望，以期為橄欖生產(chǎn)和研究提供科學(xué)指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞 橄欖；種質(zhì)資源；遺傳多樣性；抗寒性；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào) S667.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Chinese olive is important characteristic fruit tree with diversified nutritional ingredients and function components， but cold injury seriously restricts the development of its industry. China has abundant Chinese olive germplasm resources， and studies on identification， genetic diversity and cold-resistance are of vital importance to conservation and full utilization. This paper reviewed the latest progresses of Chinese olive from the aspects of germplasm conservation， evaluation， genitic diversity and cold resistance. Finally， based on the current research progress， we proposed some orientations which would be helpful for the future research and industry of Chinese olive.

Key words Chinese olive； germplasm resources； genetic diversity； cold resistance； research progress

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.031

橄欖是橄欖科橄欖屬常綠喬木果樹(shù)，也是熱帶亞熱帶地區(qū)重要特色作物之一，在中國(guó)大面積栽培的主要是普通橄欖[Canarium album（Lour.）Raeusch.]和烏欖（Canarium pimela Koenig），其中普通橄欖又稱(chēng)白欖或青果，可用于鮮食和加工，而烏欖主要以加工為主[1]。橄欖營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，其果實(shí)中含有大量黃酮類(lèi)化合物、酚類(lèi)化合物和氨基酸等[2-4]，在抗氧化[5-6]、保肝護(hù)肝[7]、抗菌消炎[8]和提高機(jī)體免疫[9]等方面功效顯著，是一種廣受歡迎的藥食兩用作物。

中國(guó)橄欖種質(zhì)資源豐富，主要集中在福建、廣東、廣西、四川、臺(tái)灣、云南和浙江等南部地區(qū)。多樣性的種質(zhì)資源為橄欖芽變優(yōu)株、高藥理功效品種、鮮食優(yōu)良品種和抗病蟲(chóng)株系等篩選提供了重要遺傳材料。然而，橄欖樹(shù)體不耐低溫，凍害和寒害是其產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨的重要難題，開(kāi)展橄欖抗寒性研究和抗寒品種選育成為橄欖產(chǎn)業(yè)向高緯度高海拔地區(qū)輻射推廣、現(xiàn)有品種結(jié)構(gòu)更新和保證橄欖穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵措施之一。本文主要對(duì)橄欖種質(zhì)資源調(diào)查評(píng)價(jià)、遺傳多樣性和抗寒性等研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，結(jié)合當(dāng)前不足，探討橄欖種質(zhì)資源和抗寒性后續(xù)研究方向，以期為橄欖的生產(chǎn)和研究提供有價(jià)值的參考。

1 橄欖種質(zhì)資源研究

1.1 橄欖種質(zhì)資源調(diào)查

橄欖在中國(guó)分布主要集中在福建和廣東。福建橄欖種質(zhì)資源主要分為閩侯品種系統(tǒng)和莆田品種系統(tǒng)，其中閩東地區(qū)橄欖品種發(fā)源于閩侯品種系統(tǒng)，包括長(zhǎng)營(yíng)、檀香、惠圓、檀頭、長(zhǎng)穗、長(zhǎng)梭、黃大、自來(lái)圓和羊矢，而莆仙地區(qū)橄欖品種發(fā)源于莆田品種系統(tǒng)，主要由下溪本、公本、六分本、尖尾鉆、黃柑味、糯米橄欖、厝后本、劉族本、秋蘭花、一月本、白太、黃接本和黑肉雞等組成[10]。在福建橄欖種質(zhì)資源進(jìn)一步調(diào)查中，許長(zhǎng)同等[11]首先記錄了閩清橄欖品種結(jié)構(gòu)并對(duì)部分良種母樹(shù)展開(kāi)初步篩選，而池毓斌等[12]也對(duì)福建部分鮮食優(yōu)良橄欖的品種特性及良種繁育方法進(jìn)行總結(jié)，從而推進(jìn)福建省橄欖良種選育與區(qū)域化種植。在廣東地區(qū)，鐘明[13-14]和吳和原[15]等通過(guò)資源普查，記錄了廣東重要橄欖材料的生物學(xué)特征、果實(shí)商品性和果肉內(nèi)含物等主要性狀，同時(shí)比較了廣東鮮食優(yōu)質(zhì)型、鮮食與加工兼優(yōu)、中果型加工用和大果型加工用的果肉果實(shí)特性，為廣東省橄欖品種結(jié)構(gòu)調(diào)整和橄欖加工產(chǎn)業(yè)改良提供了優(yōu)株來(lái)源。此外，覃振師等[16]也對(duì)廣東和廣西烏欖種質(zhì)資源分布特點(diǎn)及主要栽培品種進(jìn)行調(diào)查和記錄評(píng)價(jià)，并從中篩選優(yōu)良單株加以保護(hù)和利用。中國(guó)臺(tái)灣、四川、云南和浙江等地區(qū)也分布有橄欖種質(zhì)資源，但具體分布情況尚未見(jiàn)報(bào)道。

1.2 橄欖種質(zhì)資源描述與評(píng)價(jià)

在橄欖種質(zhì)資源描述和評(píng)價(jià)方面，目前有不少學(xué)者開(kāi)展研究，且主要集中在葉、花和果實(shí)中。

1.2.1 橄欖葉片結(jié)構(gòu)觀察 韋曉霞等[17]首先采用石蠟切片解剖和觀察橄欖葉片認(rèn)為，橄欖葉片屬于背腹異面葉，其表皮、角質(zhì)層、氣孔和葉脈等結(jié)構(gòu)與熱帶亞熱帶氣候高溫高濕生態(tài)適應(yīng)性密切相關(guān)，同時(shí)葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度、細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度與品種間的抗寒能力一一對(duì)應(yīng)，推斷橄欖遺傳多樣性決定其葉片表型多樣性，而環(huán)境多樣性又深刻影響表型多樣性。隨后，萬(wàn)繼鋒等[18]基于《橄欖種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同省份橄欖葉片表型差異較大，其中葉片形狀、葉形指數(shù)、嫩葉顏色、成熟葉顏色和小葉數(shù)是橄欖葉片表型遺傳多樣性構(gòu)成的主要貢獻(xiàn)因子。楊培奎[20]進(jìn)一步通過(guò)葉下表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察表明，橄欖品種間存在相似的形態(tài)學(xué)特征，其表面均有條狀突起物、橢圓形氣孔以及較多的毛刺，然而氣孔器數(shù)量、大小、毛刺長(zhǎng)度以及表面絲狀物均存在品種差異性，由此認(rèn)為葉下表面氣孔器、毛刺和絲狀物也可作為橄欖品種分類(lèi)和種質(zhì)資源分析的重要性狀和參考依據(jù)。此外，陳丹生等[21]也對(duì)粵東地區(qū)常見(jiàn)橄欖品種進(jìn)行葉片切片觀察，并基于葉表形狀進(jìn)行親緣關(guān)系鑒定，在橄欖遺傳結(jié)構(gòu)分析中具有重要參考價(jià)值。

1.2.2 橄欖開(kāi)花習(xí)性研究 根據(jù)Erdtman[22]分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，橄欖花粉屬于比較小類(lèi)型，為圓球形或近長(zhǎng)球形，極面為裂圓形或鈍三角形，赤面為橢圓形，且花粉被有3條萌發(fā)溝，沿極軸方向延伸，屬于三孔溝類(lèi)型，花粉外壁紋飾豐富，存在淺條紋型、條紋皺波型和條紋規(guī)則緊密型3種[23]。在橄欖開(kāi)花模式研究中，羅美玉和許長(zhǎng)同[24]調(diào)查認(rèn)為，橄欖同樹(shù)同花的雌花樹(shù)比例最高，其次是同樹(shù)異花的雄花與兩性花混合樹(shù)，且橄欖花性并非固定，隨著樹(shù)齡增長(zhǎng)，同樹(shù)異花樹(shù)會(huì)逐漸向雌花樹(shù)轉(zhuǎn)變，在抽生花序方面，壯年樹(shù)的抽生能力最強(qiáng)，而在壯年以前隨著樹(shù)齡增長(zhǎng)逐漸增強(qiáng)，壯年后則相反，此外還開(kāi)展各級(jí)枝條抽生花序比例調(diào)查，為橄欖早產(chǎn)矮化栽培的修剪模式提供參考。吳祖強(qiáng)等[25]則通過(guò)不同開(kāi)花結(jié)實(shí)性的多個(gè)橄欖無(wú)性系觀察認(rèn)為，個(gè)體的遺傳基礎(chǔ)是造成不同無(wú)性系幼齡橄欖開(kāi)花結(jié)實(shí)表現(xiàn)差異的主要因素。

1.2.3 橄欖果實(shí)性狀描述 橄欖果實(shí)性狀方面，林河通[26]首先制定了福建省主栽橄欖品種果實(shí)形態(tài)解剖檢索表，同時(shí)對(duì)不同品種果實(shí)特征進(jìn)行比較認(rèn)為，橄欖品種的耐貯藏性與外果皮角質(zhì)層、中果皮機(jī)械組織及果肉中大小2型細(xì)胞量比密切相關(guān)。隨后，陳思聰[27]提出福州多個(gè)鮮食橄欖果形指數(shù)、單果重、可食率和可溶性固形物等指標(biāo)明顯符合偏正態(tài)分布，這種結(jié)果可能源于長(zhǎng)期的人工定向選擇，其果實(shí)性狀定性描述也進(jìn)一步補(bǔ)充和完善了《橄欖種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程》[28]?；谵r(nóng)業(yè)部福州橄欖種質(zhì)資源圃，吳如健等[29]對(duì)全國(guó)不同分布區(qū)橄欖果實(shí)表型性狀開(kāi)展全面分析，系統(tǒng)完善了橄欖種質(zhì)資源果實(shí)表型數(shù)據(jù)，且認(rèn)為在多種描述類(lèi)型中單果質(zhì)量變異系數(shù)最大，而可食率變異最弱，另一方面，這些橄欖種質(zhì)資源集中偏向果皮黃綠色、放射紋不明顯、果肉黃白色、質(zhì)地硬韌和風(fēng)味苦澀等12種類(lèi)型，而果皮青色、果實(shí)近圓形和不規(guī)則、放射紋明顯以及汁液少等7種描述類(lèi)型出現(xiàn)頻率非常稀少。此外，陳思聰和周俊輝等[30-31]分別采用層次分析法和果實(shí)外觀營(yíng)養(yǎng)比較提出了福州和潮汕地區(qū)鮮食橄欖重點(diǎn)選育目標(biāo)。而在烏欖果實(shí)性狀評(píng)價(jià)方面，覃振師等[32]通過(guò)果實(shí)主要農(nóng)藝性狀與營(yíng)養(yǎng)成分相關(guān)性比較，明確了桂西南地區(qū)烏欖優(yōu)良栽培品種的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

1.3 橄欖種質(zhì)資源遺傳多樣性研究

1.3.1 基于表型數(shù)量性狀的橄欖種質(zhì)資源分類(lèi)

表型性狀是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果，表型數(shù)量性狀多樣性分類(lèi)是作物遺傳變異最直接有效和簡(jiǎn)便易行的檢測(cè)方法[33]。目前，橄欖表型多樣性分類(lèi)研究較少，僅在橄欖果實(shí)和花粉中有相關(guān)報(bào)道?；陂蠙旃?、果重、果色和果實(shí)風(fēng)味等農(nóng)藝性狀，吳如健等[29]采用Q型和R型分類(lèi)法將中國(guó)主產(chǎn)區(qū)橄欖遺傳資源進(jìn)行準(zhǔn)確歸類(lèi)，而這一分類(lèi)中的主要貢獻(xiàn)成分包括果實(shí)性狀、果頂形狀、果基形狀、果形指數(shù)、核型指數(shù)、單果質(zhì)量、單果核質(zhì)量和果肉質(zhì)地等，此外，適宜鮮食和適宜加工品種之間界限明確，多數(shù)性狀表現(xiàn)兩兩互相關(guān)聯(lián)。在橄欖花粉形態(tài)學(xué)分類(lèi)中，韋曉霞等[23]研究發(fā)現(xiàn)橄欖不同類(lèi)別之間的地域性明顯，同一類(lèi)群中橄欖花粉的基本特征較為一致，揭示了不同地區(qū)橄欖雄株花粉可能存在較大差異。橄欖表型數(shù)量性狀分類(lèi)研究為橄欖種質(zhì)分類(lèi)體系構(gòu)建提供了一定的參考價(jià)值，然而，作物外觀表現(xiàn)起源于基因型卻往往受環(huán)境飾變[34]影響，橄欖遺傳多樣性分類(lèi)也需進(jìn)一步結(jié)合分子生物學(xué)開(kāi)展深入研究。

1.3.2 分子標(biāo)記技術(shù)在橄欖種質(zhì)資源研究中的應(yīng)用

ISSR是物種遺傳多樣性研究中最為常見(jiàn)和通用的技術(shù)手段。在橄欖種質(zhì)資源ISSR遺傳多樣性研究中，楊培奎和劉天亮等[35-36]首先建立和優(yōu)化了ISSR-PCR反應(yīng)體系：20 μL體系中添加Mg2+ 3.0 mmol/L，dNTPs 0.2 mmol/L或0.225 mmol/L，Taq DNA聚合酶1 U，模板DNA 40 ng或80 ng以及引物0.25 μmol/L，2種方法之間差異較小，驗(yàn)證其可能為橄欖ISSR試驗(yàn)的有效反應(yīng)體系?；谠摻Y(jié)果，劉天亮[37]對(duì)全國(guó)60個(gè)橄欖品種進(jìn)行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，橄欖品種間的親緣關(guān)系較近且相似地理環(huán)境的種群遺傳多樣性較一致，橄欖大部分遺傳變異發(fā)生在種群內(nèi)部但種群間仍存在一定的基因交流，此外福建省內(nèi)橄欖品種遺傳多樣性較為豐富。在廣東省橄欖種質(zhì)資源研究中，楊培奎等[38-41]也采用ISSR技術(shù)構(gòu)建了粵東和潮汕地區(qū)代表性核心種質(zhì)，并發(fā)現(xiàn)該地區(qū)橄欖總體遺傳多樣性水平較低，同時(shí)，根據(jù)類(lèi)群劃分與材料來(lái)源地比較對(duì)該地區(qū)橄欖同名異物現(xiàn)象進(jìn)行校正。此外，ISSR在橄欖變異株系親本鑒定中也有應(yīng)用和相關(guān)報(bào)道[42]。

RAPD是一種能夠直觀反應(yīng)染色體DNA多態(tài)性的分子標(biāo)記技術(shù)，廣泛應(yīng)用于動(dòng)植物遺傳多樣性分析、遺傳結(jié)構(gòu)劃分、指紋圖譜構(gòu)建和基因定位等。在橄欖種質(zhì)資源RAPD遺傳分類(lèi)中，聶珍素等[43-44]首先構(gòu)建了RAPD-PCR最優(yōu)反應(yīng)體系，而采用該體系對(duì)福建省27份橄欖種質(zhì)資源進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，橄欖遺傳分化較大，存在遺傳背景復(fù)雜性和豐富性，這與其他人的研究結(jié)果存在一定差異，可能與取樣范圍和對(duì)象或試驗(yàn)方法有關(guān)。與此同時(shí)，陳瑞慶[45]通過(guò)橄欖RAPD-PCR反應(yīng)程序、反應(yīng)體系和隨機(jī)引物等影響因素比較試驗(yàn)認(rèn)為，橄欖RAPD存在重復(fù)性問(wèn)題，其分類(lèi)結(jié)果也有待驗(yàn)證?？梢?jiàn)，傳統(tǒng)RAPD技術(shù)在橄欖資源分類(lèi)中的應(yīng)用需要進(jìn)一步探索和改良。基于這些研究結(jié)論，Mei等[46]采用改良RAPD法分析了四川境內(nèi)長(zhǎng)江流域橄欖遺傳結(jié)構(gòu)并進(jìn)行種質(zhì)鑒定，隨后，Cheng等[47]根據(jù)這種改良技術(shù)開(kāi)發(fā)適用于橄欖分類(lèi)和鑒定的物種特異SCAR標(biāo)記QG12-5，進(jìn)一步豐富了橄欖種質(zhì)資源研究方法。

SRAP、AFLP、SCoT、SSR和ITS序列等也是作物遺傳分析中常用手段，在橄欖中也有相關(guān)報(bào)道。首先，張平湖和王燕平等[48-50]分別對(duì)SRAP和AFLP PCR反應(yīng)體系和反應(yīng)程序中關(guān)鍵影響因子和水平進(jìn)行篩選，建立了相應(yīng)技術(shù)體系并在部分橄欖品種中進(jìn)行初步檢驗(yàn)。隨后，王燕平和周俊輝等[49，51]采用橄欖AFLP-PCR分析發(fā)現(xiàn)廣東省鮮食橄欖品種遺傳多樣性豐富，同時(shí)也對(duì)該地同名異物和同物異名現(xiàn)象進(jìn)行區(qū)分和鑒別，結(jié)果充分驗(yàn)證AFLP在橄欖研究中的適用性和可行性。覃振師等[52]基于目標(biāo)起始密碼子多態(tài)性進(jìn)行廣西烏欖種質(zhì)資源SCoT標(biāo)記分析，認(rèn)為其遺傳多樣性水平較低，而親緣關(guān)系與地理起源相關(guān)。此外，Zhang等[53]開(kāi)發(fā)了適用于橄欖和烏欖的SSR標(biāo)記引物，并建立相應(yīng)的擴(kuò)增體系。生物體中ITS存在ITS1和ITS2 2種，其在核糖體DNA中分別位于18S和5.8S以及5.8S和26S之間非編碼轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)，宋亞娜和陳瑞慶等[45，54]克隆了橄欖18S～26S rRNA和ITS片段，并對(duì)福建省多個(gè)品種橄欖ITS序列進(jìn)行同源性比對(duì)和親緣關(guān)系分析，認(rèn)為福建省栽培橄欖品種間的差異主要存在少數(shù)個(gè)體間，大部分同源性較高；而楊培奎等[55]也通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)ITS僅可作為部分橄欖品種特異DNA指紋鑒定的依據(jù)，廣東汕頭、潮州、揭陽(yáng)和梅州等地一半以上橄欖品種的ITS序列完全一致，與所對(duì)應(yīng)的農(nóng)藝性狀存在明顯偏差。可見(jiàn)，橄欖ITS序列比對(duì)仍需結(jié)合其他技術(shù)手段以保證結(jié)果的準(zhǔn)確度和可靠性。

2 橄欖抗寒性研究

2.1 橄欖寒害調(diào)查與預(yù)防

低溫凍害是橄欖產(chǎn)業(yè)面臨的重要自然災(zāi)害，其外因主要與溫度降低程度、低溫持續(xù)時(shí)間、地勢(shì)和空氣相對(duì)濕度等有關(guān)，內(nèi)因則取決于樹(shù)體本身抗寒能力。福建地區(qū)極端氣溫低于-2.0 ℃時(shí)，橄欖葉片開(kāi)始受凍，低于-2.7 ℃時(shí)，末一枝條受凍，而當(dāng)最低溫低于-3.0 ℃時(shí)，末二枝條受凍，嚴(yán)重影響橄欖產(chǎn)量和種植效益[56]。長(zhǎng)期以來(lái)，科研工作者也對(duì)橄欖主產(chǎn)地區(qū)尤其是福建省橄欖凍害情況展開(kāi)調(diào)查。在已有的報(bào)道中，福建省上杭橄欖產(chǎn)區(qū)1992年低溫凍害導(dǎo)致5～6年生幼年樹(shù)全部枝條和30～40年生成年樹(shù)直徑4.6 cm以下枝條全部?jī)鏊?，葉片脫落，而2003/2004年該地橄欖再度連續(xù)2次遭受?chē)?yán)重低溫霜凍[57-58]；福建省橄欖最主要產(chǎn)區(qū)之一的閩清，1999年低溫凍害使其橄欖3級(jí)以上凍害達(dá)97.6%，翌年90%以上投產(chǎn)園欠收，減產(chǎn)7成，在2004/2005年全縣94.3%的橄欖遭受凍害再次大面積減產(chǎn)[59-62]；福建省另一橄欖主產(chǎn)區(qū)閩侯在2011年大凍害中，距閩江流域1 km內(nèi)橄欖園發(fā)生1級(jí)凍害，20%葉片和嫩枝受凍，而隨著距離延伸凍害程度上升，3 km以上出現(xiàn)大面積3級(jí)凍害[63]。此外，福建省其他地區(qū)也同樣出現(xiàn)過(guò)大規(guī)模橄欖低溫凍害致使次年產(chǎn)量銳減[64-65]?？梢?jiàn)，低溫凍害已嚴(yán)重威脅現(xiàn)有產(chǎn)區(qū)橄欖產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展，同時(shí)制約著橄欖產(chǎn)業(yè)進(jìn)一步向高緯度高海拔地區(qū)輻射推廣，而現(xiàn)有橄欖產(chǎn)區(qū)采取有效措施進(jìn)行冬季防寒防凍也尤為關(guān)鍵[66]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，福建閩江中下游橄欖中心產(chǎn)區(qū)距閩江1 km區(qū)域且海拔低于150 m區(qū)域適宜橄欖栽培，且10年生以上橄欖樹(shù)具有較強(qiáng)耐低溫能力，基于此張家棟[67]提出了福建橄欖適地適樹(shù)的栽培原則。而王加義等[68]根據(jù)GIS技術(shù)系統(tǒng)分析認(rèn)為福建省中部、南部沿海以及部分河谷地塊為橄欖適宜栽植區(qū)，而現(xiàn)有橄欖產(chǎn)區(qū)閩清、上杭和尤溪為潛在高風(fēng)險(xiǎn)凍害區(qū)域，但影響因子地域分布并不均勻，以尤溪低溫凍害程度和頻率最高。橄欖低溫凍害調(diào)查與防凍精細(xì)區(qū)域規(guī)劃為后續(xù)福建省橄欖產(chǎn)業(yè)發(fā)展和改良提供了重要參考依據(jù)。

2.2 橄欖抗寒生理生化研究

2.2.1 細(xì)胞或組織器官形態(tài)結(jié)構(gòu)研究 低溫凍害往往引起橄欖細(xì)胞間隙水分凝結(jié)成冰晶并繼續(xù)從細(xì)胞中吸收水分而逐漸增大，進(jìn)而壓迫細(xì)胞使細(xì)胞損傷引起原生質(zhì)體凝固，短時(shí)間內(nèi)氣溫緩慢回升時(shí)橄欖細(xì)胞可能重新恢復(fù)，而一旦氣溫急劇上升則水分蒸騰過(guò)快造成細(xì)胞失水死亡，樹(shù)體枯萎[66]。因此，柵欄組織和上皮組織細(xì)胞排列緊密、角質(zhì)層增厚和孔隙率小的橄欖品種往往表現(xiàn)更強(qiáng)的抗寒能力[12]。

2.2.2 生理生化代謝研究 在橄欖抗寒性生理生化研究中，王劍、鄭家基和韋曉霞等[69-71]通過(guò)葉片孔隙率、酶活、可溶性蛋白和可溶性總糖等指標(biāo)綜合評(píng)定篩選出了丁香、羊矢、長(zhǎng)營(yíng)、葡萄和自來(lái)圓等一系列可能的耐寒優(yōu)株。此外，同一橄欖品種中實(shí)生樹(shù)抗寒能力高于嫁接樹(shù)，春葉也比秋葉耐寒[72]。

2.2.3 果實(shí)抗冷生理生化研究 低溫冷藏是果實(shí)保鮮的重要環(huán)節(jié)，不同果實(shí)耐低溫能力的差異也容易造成果實(shí)冷害，影響商品性狀。橄欖果實(shí)貯藏過(guò)程中對(duì)溫度非常敏感，低溫可以抑制橄欖果實(shí)呼吸作用，維持保護(hù)酶相對(duì)穩(wěn)定，減少氧化作用，同時(shí)促進(jìn)果實(shí)多胺類(lèi)物質(zhì)合成，抑制病原菌活性，并延緩果實(shí)衰老，其中6～10 ℃可能為橄欖冷藏適宜的溫度區(qū)間，尤其（8±1）℃貯藏可避免橄欖果實(shí)冷害發(fā)生并較好地保持橄欖果實(shí)品質(zhì)，一旦貯藏溫度低于6 ℃橄欖果實(shí)表面凹陷，果表呈水漬狀或燙傷狀，果肉褐變[73-77]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，橄欖果實(shí)遭遇冷害后葉綠素含量與MDA含量、褐變指數(shù)和腐果率呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明低溫破壞橄欖葉綠體膜，導(dǎo)致葉綠素降解是其果實(shí)部位變色的重要原因，因此，葉綠素含量也常常作為橄欖果實(shí)冷害的指示性指標(biāo)[76]。在橄欖果實(shí)冷害預(yù)防的相關(guān)研究中，孔祥佳等[78]通過(guò)不同采收期冷藏橄欖冷汗指數(shù)、褐變指數(shù)、好果率和損失率等比較確定立冬時(shí)節(jié)為預(yù)防橄欖果實(shí)冷害的最佳采收時(shí)期，其具體農(nóng)藝性狀為果實(shí)黃綠各半，飽滿，果肉黃色，果核土黃色，肉質(zhì)細(xì)，回甘好，提前采收往往由于冷藏期間冷害導(dǎo)致果實(shí)無(wú)法正常后熟，推遲采收則營(yíng)養(yǎng)消耗過(guò)快加劇果實(shí)冷害；此外，38 ℃熱空氣誘導(dǎo)處理30 min可顯著降低橄欖果皮脂氧合酶LOX活性而減少膜脂不飽和脂肪酸的降解，同時(shí)降低橄欖果皮飽和脂肪酸的相對(duì)含量，維持較高膜流動(dòng)性，減輕橄欖低溫貯藏過(guò)程中冷害發(fā)生[79-80]。

3 展望

基于目前橄欖種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀和不足，后續(xù)資源開(kāi)發(fā)和利用主要可從以下幾個(gè)方面進(jìn)行，包括橄欖種質(zhì)資源核心種質(zhì)構(gòu)建、新品種選育、抗寒機(jī)理解析、抗寒栽培技術(shù)更新并最終實(shí)現(xiàn)資源創(chuàng)新利用（圖1）。

3.1 完善橄欖種質(zhì)資源描述基礎(chǔ)數(shù)據(jù)

資源收集與鑒定是物種種質(zhì)創(chuàng)新利用的基礎(chǔ)。目前，橄欖種質(zhì)資源收集工作已經(jīng)取得較大成效，然而其后續(xù)研究和開(kāi)發(fā)仍處于相對(duì)初級(jí)階段，橄欖品種之間農(nóng)藝性狀、生物學(xué)特征和抗逆性等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)不完善，地區(qū)之間橄欖同名異物和同物異名現(xiàn)象普遍，遺傳結(jié)構(gòu)混亂，遺傳背景尚不明確。因此，進(jìn)一步開(kāi)展橄欖種質(zhì)資源描述、鑒定與評(píng)價(jià)具有重要意義。橄欖種質(zhì)資源圃的建立為豐富多樣的橄欖遺傳材料提供了相對(duì)一致的氣候、環(huán)境和土壤等外界條件，依據(jù)《橄欖種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)一步完善橄欖種質(zhì)資源基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫(kù)，可為指導(dǎo)橄欖高效栽培管理、產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和改良、優(yōu)良變異株系篩選與推廣、優(yōu)質(zhì)抗性新品種定向選育以及雜交育種等提供科學(xué)依據(jù)。

3.2 針對(duì)性開(kāi)發(fā)適用于橄欖的新型分子標(biāo)記技術(shù)

ISSR或RAPD等傳統(tǒng)分子標(biāo)記技術(shù)在不同作物中具有普遍通用性，細(xì)化到特定物種則靈敏度相對(duì)較弱，也是造成現(xiàn)有橄欖分類(lèi)結(jié)果各異的重要因素之一。因此，基于橄欖基因組或轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，參考模式生物研究方法，開(kāi)發(fā)橄欖特異性SNP、SSR或PAV分子標(biāo)記技術(shù)將在很大程度上提高橄欖遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。而在橄欖遺傳特征研究基礎(chǔ)上，系統(tǒng)構(gòu)建不同地區(qū)和品種之間橄欖種質(zhì)資源指紋圖譜，挖掘橄欖核心種質(zhì)，針對(duì)性建立橄欖核心種質(zhì)保存庫(kù)也是提高橄欖種質(zhì)資源保存和利用效率的關(guān)鍵。

3.3 開(kāi)展橄欖抗寒栽培技術(shù)和抗寒機(jī)理研究

橄欖屬于中國(guó)熱帶亞熱帶特色果樹(shù)，其抗寒能力較弱，而由于中國(guó)南方地區(qū)特殊的地理位置和氣候條件，橄欖常常面臨低溫凍害而導(dǎo)致產(chǎn)量驟減甚至樹(shù)體死亡，橄欖供不應(yīng)求，市場(chǎng)價(jià)格暴漲，而果農(nóng)損失嚴(yán)重，栽培效益低迷。因此，開(kāi)展橄欖抗寒性研究對(duì)橄欖產(chǎn)業(yè)的持續(xù)穩(wěn)定和健康發(fā)展具有重要意義。在應(yīng)用研究方面主要包括，基于橄欖種質(zhì)資源圃豐富的橄欖遺傳材料篩選抗寒性砧木，研究能夠明顯提高橄欖抗寒并具有生產(chǎn)推廣可行性的嫁接或修剪方法，結(jié)合成本效益分析不同類(lèi)型抗凍劑在橄欖中的適用性等，從而提高生產(chǎn)上橄欖抵御低溫凍害的能力。另一方面，采用現(xiàn)代測(cè)序技術(shù)開(kāi)展橄欖低溫脅迫下的轉(zhuǎn)錄組學(xué)、miRNA組學(xué)、lncRNA組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等方面的研究，挖掘橄欖抗寒關(guān)鍵基因和非編碼核酸序列，關(guān)聯(lián)分析已有橄欖抗寒相關(guān)的生理生化研究結(jié)論，從本質(zhì)上揭示橄欖抗寒的分子和生理機(jī)制，也可為橄欖抗寒栽培技術(shù)更新和耐低溫新品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

3.4 現(xiàn)代生物技術(shù)在橄欖中的應(yīng)用

目前，生物技術(shù)在橄欖中的應(yīng)用相對(duì)較少，限制和阻礙了橄欖生產(chǎn)和研究工作的開(kāi)展。例如，植物組織培養(yǎng)在作物資源保存、種苗繁育和脫毒等領(lǐng)域均有廣泛應(yīng)用，而橄欖試管苗離體培養(yǎng)存在誘導(dǎo)難度大、增殖系數(shù)低、繼代成活率低等難題，在后續(xù)研究中可參考楊樹(shù)、龍眼和荔枝等植物通過(guò)誘導(dǎo)胚性愈傷組織進(jìn)行體細(xì)胞胚胎發(fā)生構(gòu)建橄欖離體培養(yǎng)體系，同時(shí)采用胚性愈傷組織限制生長(zhǎng)保存法進(jìn)行橄欖核心種質(zhì)離體備份保存，通過(guò)短周期生長(zhǎng)、高效率增殖和高頻率再生提高橄欖種質(zhì)資源創(chuàng)新利用效率，甚至可以基于橄欖體細(xì)胞胚胎發(fā)生系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)橄欖優(yōu)異基因本物種遺傳轉(zhuǎn)化進(jìn)行基因功能鑒定和分子育種。此外，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)在農(nóng)業(yè)中的推廣和應(yīng)用，轉(zhuǎn)錄組學(xué)、基因組學(xué)、代謝組學(xué)和基因編輯等一系列新型技術(shù)手段也必將在橄欖中得到應(yīng)用，并推動(dòng)橄欖生產(chǎn)和科研水平實(shí)現(xiàn)質(zhì)的飛躍。

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