橡膠林下間作廣金錢(qián)草地上部碳氮磷鉀生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究

鄭定華 袁淑娜 陳俊明 黃堅(jiān)雄 潘劍 李娟 周立軍

摘 要 為了解不同蔭蔽度對(duì)橡膠林下間作廣金錢(qián)草中碳氮磷鉀元素含量的影響，對(duì)不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草地上部碳氮磷鉀的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明：（1）各處理C和N含量、N/P及C/P均為：葉片>地上部>莖，P和K含量、C/N均為：莖>地上部>葉片；（2）各部位C含量均隨蔭蔽度的增加而降低；（3）葉片N和各部位P含量均為：中等蔭蔽>全自然光照、較高蔭蔽>高度蔭蔽處理，地上部N則與之剛好相反，而莖中的N含量為：全自然光照>較高蔭蔽、高度蔭蔽>中等蔭蔽處理；（4）莖K、地上部K含量均隨蔭蔽度增加而降低，但葉片K為：中等蔭蔽>較高蔭蔽、高度蔭蔽>全自然光照處理；（5）各部位N/P均隨蔭蔽度增加而增加；（6）地上部、莖中的C/N均為：中等蔭蔽>全自然光照、較高蔭蔽>高度蔭蔽處理，但葉片中C/N為：全自然光照、較高蔭蔽>中等蔭蔽和高度蔭蔽處理；（7）各處理C/P均為：高度蔭蔽>較高蔭蔽、全自然光照>中等蔭蔽處理。林下不同蔭蔽度可對(duì)橡膠林下間作廣金錢(qián)草地上部的C、N、P、K的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生較大影響。

關(guān)鍵詞 橡膠林下間作；廣金錢(qián)草；蔭蔽度；碳氮磷鉀；生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

中圖分類(lèi)號(hào) S567；S794.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The effect of different shade intensity on C， N， P， K ecologicalstoichiometry in Desmodium styracifolium that intercropped under different rubber plantations were studied in this paper. Results showed that： （1） C and N content， N/P， C/P all showed leave>above-ground>stem， but P and K content、C/N all showed stem>above-ground>leave. （2） C content all declined when shade intensity increased. （3） Leaf N and every parts P all showed medium shade>natural light and more shade>highly shade， above-ground N showed just the oppositely， but in stem N their were natural light>more shade and highly shade>medium shade. （4） Stem K and above-ground K all declined when shade intensity increased， but leaf K showed medium shade>more shade and highly shade>natural light. （5） Every parts N/P all showed increased when shade intensity increased. （6） Above-ground and stem C/N all showed medium shade>natural light and more shade>highly shade， but leaf C/N showed natural light and more shade>medium shade and highly shade. （7） Every parts C/P all showed highly shade>more shade and natural light>medium shade.

Key words Intercropped under rubber plantation； Desmodium styracifolium； shade intensity； C， N， P， K； ecological stoichiometry

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.001

化學(xué)計(jì)量學(xué)是指研究參加化學(xué)反應(yīng)的物質(zhì)量或者是化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)物質(zhì)量的科學(xué)[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是在生態(tài)學(xué)背景下，結(jié)合生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理，研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，以及元素平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論，主要研究生態(tài)過(guò)程中化學(xué)元素的比例關(guān)系[1-2]?；瘜W(xué)計(jì)量比特征能夠反映植物的生態(tài)策略[3]。早期的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究主要強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體的主要組成元素，特別是碳、氮、磷的關(guān)系[1]，目前，其研究領(lǐng)域已由大尺度的生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)展至小尺度、甚至小環(huán)境下的生態(tài)系統(tǒng)中，研究?jī)?nèi)容也已涉及其他元素，如宋思?jí)舻萚4]分析了馬尾松人工林下4種更新優(yōu)勢(shì)植物中C、N、P化學(xué)計(jì)量對(duì)林窗大小的差異響應(yīng)，劉旻霞等[5]對(duì)不同坡面的高山草甸植物群落和土壤N、P的化學(xué)計(jì)量特征研究，指出植物在陽(yáng)坡表現(xiàn)為P限制，而在陰坡則是N限制， 馬萬(wàn)良等[6]研究指出適度遮蔭提高了苜蓿地上部分的C、N、P、K 含量及苜蓿對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率，李遠(yuǎn)菊等[7]對(duì)不同林藥復(fù)合模式滇龍膽莖、葉中Ca、Mg、Fe、Zn、P、Cu、Mn、Cd、Pb、Ni、Sr、Ti等多種元素的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了研究。

橡膠林是我國(guó)種植面積最大的熱帶經(jīng)濟(jì)林，利用橡膠林下蘊(yùn)藏的大量土地資源發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)向來(lái)備受關(guān)注，但在保有面積最大的傳統(tǒng)成齡橡膠林中，因郁閉度高可供推廣種植的間作物少，制約了橡膠林下間作的發(fā)展，因此，篩選研究橡膠林下間作物及其適應(yīng)機(jī)制策略是橡膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容。林位夫等[8]提出了全周期間作模式膠園的概念并進(jìn)行了多年試驗(yàn)，結(jié)果表明[9]，與常規(guī)膠園相比，全周期間作模式膠園大大提高了林下土地和光照資源的利用率，這為解決成齡膠園間作這一難題開(kāi)辟了新的思路和新的發(fā)展模式。

廣金錢(qián)草[Desmodium styracifolium （Osb.） Merr.]為豆科山螞蝗屬植物的干燥地上部分[10]，用于尿路感染、泌尿系結(jié)石、膽囊結(jié)石、腎炎浮腫、黃疽型肝炎、小兒瘡積、癰腫等癥[11]，是我國(guó)常用中藥材之一。廣金錢(qián)草在海南省有野生及栽培[12]，橡膠林下也有分布[12-13]。作者前期的研究結(jié)果表明，廣金錢(qián)草可在橡膠林下間作，林下光照不足會(huì)顯著影響廣金錢(qián)草的生長(zhǎng)及產(chǎn)量，但林下不同蔭蔽度是否會(huì)影響廣金錢(qián)草中的元素含量分布尚不清楚。本文對(duì)不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草地上部的碳氮磷鉀化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究，旨在為探討廣金錢(qián)草在橡膠林下的適應(yīng)策略及其間作模式優(yōu)化提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)三隊(duì)（19°32′55″ N，109°28′30″ E），為典型的熱帶海洋季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫20.8～26.0 ℃，年降雨量約1 600 mm，每年旱、雨季較分明，雨季5～10月且主要集中在7～9月份，地勢(shì)坡度<5°，土壤為花崗巖發(fā)育的沙質(zhì)黏壤土。廣金錢(qián)草種苗在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所試驗(yàn)基地培育，為廣西玉林大宗栽培種。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2016年3～9月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)三隊(duì)基地進(jìn)行。共設(shè)8個(gè)處理。廣金錢(qián)草的露地栽培處理：即全自然光照處理，平均日照時(shí)長(zhǎng)約10.7 h/d（7月份測(cè)，晴天，記錄全天可接受的日照直射光時(shí)長(zhǎng)，下同），記為CK；傳統(tǒng)成齡膠園間作廣金錢(qián)草處理：橡膠樹(shù)品種7-20-59，樹(shù)齡14 a，膠樹(shù)株行距3 m×7 m，除冬春季節(jié)短暫的落葉抽葉期以外，林下極少直射光基本為散射光，蔭蔽度約85%，在7 m寬行中間4 m寬的行帶中進(jìn)行間作，記為成齡膠園；橡膠樹(shù)中幼林下間作廣金錢(qián)草處理，橡膠樹(shù)品種7-33-97，樹(shù)齡6 a，膠樹(shù)株行距3 m×7 m，林下平均日照直射時(shí)長(zhǎng)約2.0 h/d，其余為散射光，在7 m寬行中間4 m寬的行帶中進(jìn)行間作，記為中幼林；全周期間作模式膠園間作廣金錢(qián)草：橡膠樹(shù)品種7-20-59，樹(shù)齡14 a，膠樹(shù)大行距20 m，小行距4 m，株距2 m，間作區(qū)在大行中間13 m寬的行間進(jìn)行，為便于比較分析，分別在距離橡膠樹(shù)東4 m、東7 m、寬行中間位置（距兩邊橡膠樹(shù)均為10 m）和距離西邊橡膠樹(shù)西7 m、西4 m處分別設(shè)5個(gè)觀測(cè)位點(diǎn)，分別記為E1點(diǎn)、E2點(diǎn)、M點(diǎn)、W2點(diǎn)、W1點(diǎn)（見(jiàn)圖1），各點(diǎn)平均日照直射時(shí)長(zhǎng)分別約為2.2、3.4、3.9、3.8、2.0 h/d。

因不同橡膠林下間作處理尤其是全周期間作模式膠園中5個(gè)位點(diǎn)的蔭蔽度難于精準(zhǔn)量化，本研究分別以全自然光照、中等蔭蔽、較高蔭蔽、高度蔭蔽進(jìn)行區(qū)分表述，整體上依次為CK（全自然光照）>全周期間作模式膠園（中等蔭蔽）>中幼林（較高蔭蔽）>成齡膠園（高度蔭蔽），其中，全周期間作模式膠園中的5個(gè)處理的實(shí)際蔭蔽度依次為M>E2>W2>E1>W1，E2>W2、E1>W1是因位于東面的處理可接受的午后光通常強(qiáng)于西面可接受的午前光。

1.2.2 廣金錢(qián)草種植及管理 試驗(yàn)地定植前均翻耕20 cm，均未施基肥未起畦。4月14日定植，以長(zhǎng)出5～7片葉、大小均勻的廣金錢(qián)草苗定植，株行距均為30 cm×30 cm，植后適時(shí)澆水確保成活。各處理管理措施均一致。施肥均為NPK 15-15-15復(fù)合肥，5月10日株間淺穴施15 kg/667m2，6月20日雨后撒施15 kg/667m2，7月13日雨后撒施20 kg/667m2。期間共人工拔草4次。整個(gè)生產(chǎn)管理均較為粗放。

1.2.3 樣品采集及分析測(cè)定 9月3日，除成齡膠園外，各處理的廣金錢(qián)草均進(jìn)入開(kāi)花初期，采樣。全周期間作模式膠園以各觀測(cè)位點(diǎn)為中心點(diǎn)用標(biāo)準(zhǔn)樣框采集1 m2的廣金錢(qián)草地上部分，平行于橡膠樹(shù)大行方向隨機(jī)采3次重復(fù)；其他處理則在每小區(qū)中隨機(jī)采集1 m2，均3次重復(fù)。分別將各樣方所得廣金錢(qián)草的葉片（不含葉柄）、莖（含葉柄）摘離，烘干粉碎過(guò)篩待用。C和N含量用美國(guó)熱電公司Flash EA1112型元素分析儀測(cè)定，全磷含量用氫氧化鈉熔融鉬銻抗比色法[14]測(cè)定，全鉀含量用氫氧化鈉熔融火焰光度計(jì)法測(cè)定[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析用Excel2003與DPS7.05，處理間方差分析及多重比較用Duncans新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位C含量比較

不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位C含量比較結(jié)果見(jiàn)圖2，各處理廣金錢(qián)草葉片中C含量范圍為35.87%～42.37%，莖中的含量范圍為32.46%～39.26%，地上部中的含量范圍為34.74%～40.36%，其中，C含量均為葉片>地上部>莖，同部位不同處理間的含量由高到低均為CK>全周期間作模式膠園>中幼林>成齡膠園，且在全周期間作模式膠園中5個(gè)處理下的C含量也表現(xiàn)為中間高兩邊低，即整體上各部位C含量均呈現(xiàn)隨蔭蔽度的增加降低的趨勢(shì)。

2.2 不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位N含量比較

由圖3可見(jiàn)，各處理廣金錢(qián)草葉片中N含量范圍為3.16%～3.68%，莖中的含量范圍為1.53%～2.04%，地上部中的含量范圍為2.37%～2.76%。 各處理N含量均表現(xiàn)為葉片>地上部>莖，但不同部位中的含量在不同處理下的變化趨勢(shì)不一，其中，葉片N含量為全周期間作模式膠園>CK>中幼林>成齡膠園處理，即中等蔭蔽的含量較高，全自然光照、較高蔭蔽的次之，高度蔭蔽的最低；地上部N含量則與葉片N的剛好相反，即高度蔭蔽的含量較高，較高蔭蔽、全自然光照的次之，中等蔭蔽的含量最低；而莖中的N含量則表現(xiàn)為全自然光照的較高，較高蔭蔽和高度蔭蔽的次之，中等蔭蔽的較低。

2.3 不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位P含量比較

由圖4可以看出，各處理廣金錢(qián)草葉片中P含量范圍為1.96‰～2.64‰，莖的含量范圍為2.13‰～3.86‰，地上部中的含量在2.05‰～2.90‰之間，其中， P含量均表現(xiàn)為莖>地上部>葉片，且除中幼林處理葉片P含量略低于成齡膠園處理外，同部位不同處理間的含量均表現(xiàn)為M、W2、E2、CK、中幼林處理的含量較高，E1、W1、成齡膠園處理的含量較低，即整體上各部位P含量均呈現(xiàn)中等蔭蔽的較高，全自然光照、較高蔭蔽的次之，高度蔭蔽的最低。

2.4 不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位K含量比較

從圖5可見(jiàn)，各處理廣金錢(qián)草葉片中K含量范圍為1.46%～1.80%，莖中的含量為2.47%～3.86%之間，地上部中的含量為1.86%～3.01%之間，其中， K含量均為莖>地上部>葉片，莖、地上部中的K含量均表現(xiàn)為CK>全周期間作模式膠園>中幼林、成齡膠園處理，呈現(xiàn)隨蔭蔽度增加而含量降低的趨勢(shì)，但葉片K含量表現(xiàn)為全周期間作模式膠園的>中幼林>成齡膠園>CK，即中等蔭蔽的葉片K含量較高，較高蔭蔽、高度蔭蔽的次之，而全自然光照的最低。

2.5 不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位N/P比較

不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位N/P結(jié)果見(jiàn)圖6，各處理廣金錢(qián)草葉片中N/P值在13.55～19.26之間，莖中的含量比在3.89～11.76之間，地上部中的含量比在7.92～16.77之間，其中，N/P均表現(xiàn)為葉片>地上部>莖，除中幼林莖中的N/P稍低于CK以外，各部位N/P均表現(xiàn)為成齡膠園的>中幼林>CK>全周期間作模式膠園處理，且在全周期間作模式膠園的5個(gè)處理中也表現(xiàn)為兩邊高中間低，即整體上各部位N/P均呈現(xiàn)隨蔭蔽度增加而增加的趨勢(shì)。

2.6 不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位C/N比較

不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位C/N比較結(jié)果見(jiàn)圖7，各處理廣金錢(qián)草葉片中C/N在11.01～12.62之間，莖中的含量比在17.96～24.70之間，地上部中的含量比在13.56～19.34之間，其中，C/N均表現(xiàn)為莖>地上部>葉片，除CK處理莖的C/N稍低于中幼林處理以外，地上部、莖中的C/N均表現(xiàn)為全周期間作模式膠園>CK>中幼林>成齡膠園處理，在全周期間作模式膠園5個(gè)處理中也表現(xiàn)為中間高兩邊低，即中等蔭蔽的較高，全自然光照、較高蔭蔽的次之，高度蔭蔽的最低；但葉片中C/N則表現(xiàn)為全自然光照、較高蔭蔽的較高，中等蔭蔽和高度蔭蔽的較低。

2.7 不同橡膠林下間作廣金錢(qián)草不同部位C/P比較

從圖8可見(jiàn)，各處理廣金錢(qián)草葉片中C/P范圍為157.42～218.85，莖中的比值范圍為98.13～202.93，地上部中的比值范圍為122.53～213.55，其中，C/P均表現(xiàn)為葉片>地上部>莖，除中幼林莖中及E2葉片中的C/P稍有不同外，各部位C/P均表現(xiàn)為成齡膠園>中幼林>CK>全周期間作模式膠園處理，并且全周期間作模式膠園的5個(gè)處理中也表現(xiàn)為兩邊高中間低，即整體上C/P呈現(xiàn)高度蔭蔽的最高，較高蔭蔽、全自然光照的次之，中等蔭蔽的較低。

3 討論

光是植物光合作用最重要的資源，它影響植物的形態(tài)和生理功能，對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和演化具有極其重要的作用[16-17]。植物在遮蔭環(huán)境下生長(zhǎng)及C、N、P、K 元素的利用與分配格局可能與自然光照下不同，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征也可能存在差異[6]。本研究結(jié)果表明，雖然8個(gè)處理所涵蓋的蔭蔽度較廣，但各處理廣金錢(qián)草中C和N含量均為葉片>地上部>莖，P和K含量均為莖>地上部>葉片，揭示該幾個(gè)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性，這很可能是采收期廣金錢(qián)草地上部C、N、P、K元素分配的固有特征；各部位C含量均隨蔭蔽度的增加而降低，但N、P、K在不同部位中的表現(xiàn)各異，說(shuō)明廣金錢(qián)草地上部中C、N、P、K元素分配均受到蔭蔽度的影響，但不同元素對(duì)不同蔭蔽度的響應(yīng)敏感度不一，該結(jié)果與馬志良等[6]報(bào)道的62%相對(duì)光強(qiáng)處理下紫花苜蓿全C、N、P 含量均高于72%、55%、32%相對(duì)光強(qiáng)且遮蔭對(duì)苜蓿地上部分K含量影響不顯著的研究結(jié)果不同。

在植物的元素化學(xué)計(jì)量比方面，本研究中廣金錢(qián)草地上部C/N（13.56～19.34）、C/P（122.53～213.55）、N/P（7.92～16.77）與遮蔭模擬下苜蓿地上部C/N（10.13～12.01）、C/P（63.55～107.01）、N/P（6.28～9.54）值[6]之間存在部分相近，但與福建省亞熱帶森林林下芒萁及烏毛蕨地上部C/N、C/P、N/P值[18]間有很大差異，其中，廣金錢(qián)草N/P及C/P均表現(xiàn)為葉片>地上部>莖，而C/N均為莖>地上部>葉片，這也很可能是廣金錢(qián)草地上部元素比值的固有特征，但是否可在此基礎(chǔ)上以生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的相關(guān)理論來(lái)調(diào)節(jié)N、P、K的輸入進(jìn)而提高林下廣金錢(qián)草的產(chǎn)量（甚至是藥效成分含量）值得關(guān)注。Koerselman等[19]對(duì)濕地植物進(jìn)行施肥試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，在群落水平上，N/P>16時(shí)表示植物主要受P限制，N/P<14主要受N限制，當(dāng)N/P在14～16時(shí)，則受N和P的共同限制或均不受限。Güsewell[20]則認(rèn)為，當(dāng)植被的N/P小于10時(shí)，施用N肥可增加植被的生物量，而N/P大于20時(shí)，施用P肥可增加植被的生物量，介于兩者之間時(shí)，施肥對(duì)植被生物量的效果與N/P關(guān)系不明顯。若按照Koerselman等[19]、Güsewell[20]的閾值理論，本研究中CK處理、中幼林、全周期間作模式各處理應(yīng)為N限制，而成齡膠園處理傾向于P限制，增施相應(yīng)受限肥料是否有助于提高其產(chǎn)量值得進(jìn)一步研究。

綜上，遮蔭度確實(shí)會(huì)影響橡膠林下廣金錢(qián)草地上部中的C、N、P、K 元素含量，雖然不同元素及其比值對(duì)不同蔭蔽度的響應(yīng)不一，但各處理C和N含量、N/P及C/P均為葉片>地上部>莖，P和K含量、C/N均為莖>地上部>葉片，這疑似采收期廣金錢(qián)草地上部元素分配的固有特征。以生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的相關(guān)理論來(lái)指導(dǎo)N、P、K的輸入進(jìn)而提高橡膠林下廣金錢(qián)草的產(chǎn)量（甚至是藥效成分含量）是值得進(jìn)一步研究的問(wèn)題。

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