不同馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析

葉玉珍

摘要：[目的]分析我國(guó)南方冬種馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性，為選育南方冬種馬鈴薯新品種及生產(chǎn)利用提供參考。[方法]對(duì)24份馬鈴薯種質(zhì)資源的13個(gè)質(zhì)量性狀和12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行調(diào)查及測(cè)定，并進(jìn)行遺傳多樣性分析和聚類分析。[結(jié)果]24份馬鈴薯種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)均較高，為0.7415-2.3303，其中以薯形最高，以株型、葉緣形狀和頂小葉形狀較低。24份馬鈴薯種質(zhì)資源的數(shù)量性狀變異系數(shù)為0.70%-188.16%，其中以單株塊莖重最高，其次為單株蔓重，說(shuō)明其變異程度較大，易出現(xiàn)性狀分離；以比重最低，表明馬鈴薯出苗率的性狀在種質(zhì)間較穩(wěn)定。相關(guān)性分析結(jié)果表明，24份馬鈴薯種質(zhì)資源的生育期與單株蔓重、平均產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與小葉對(duì)數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高與單株塊莖重、單株蔓重呈極顯著正相關(guān)，與單株主莖數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05，下同）；單株蔓重與單株塊莖重、平均產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；單株塊莖數(shù)與小葉對(duì)數(shù)呈顯著正相關(guān)，與商品薯率呈極顯著負(fù)相關(guān)；出苗率與平均產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，與小葉對(duì)數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；比重與塊莖干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與平均產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。聚類分析結(jié)果表明，24份馬鈴薯種質(zhì)資源可分為高產(chǎn)高株型、中產(chǎn)中株型、低產(chǎn)中株型和低產(chǎn)低株型四大類，以中產(chǎn)中株型為最多，以高產(chǎn)高株型最少。[結(jié)論]24份馬鈴薯種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，其中有2份屬于高產(chǎn)高株型（閩08085008和閩09330143），可作為選育南方冬種高產(chǎn)馬鈴薯新品種的親本材料。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；種質(zhì)資源；質(zhì)量性狀；數(shù)量性狀；遺傳多樣性；聚類分析

中圖分類號(hào)：S532.03 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）11-1930-07

0引言

[研究意義]馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）屬于茄科茄屬一年生草本植物，別稱土豆、地蛋、洋芋等，是世界上第四大糧食作物，也是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一（Spooner，2016；楊慧菊和郭華春，2017）。福建是我國(guó)南方馬鈴薯冬種的優(yōu)勢(shì)區(qū)和主產(chǎn)區(qū)（張招娟等，2009）。近年來(lái)隨著種植產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整與優(yōu)化及馬鈴薯產(chǎn)業(yè)綜合效益的提高，福建省馬鈴薯種植面積不斷擴(kuò)大，成為僅次于水稻和甘薯的第三大糧食作物。但生產(chǎn)應(yīng)用的馬鈴薯品種單一，許多品種已栽培多年，其品種退化嚴(yán)重，商品性較低。雖然福建省已成功選育出閩薯1號(hào)、?？?6和?？?12等馬鈴薯新品種，但仍無(wú)法滿足市場(chǎng)需求（羅文彬等，2010，2017；湯浩，2010；許泳清等，2016），亟需選育一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的新品種（湯浩，2010）。由于種質(zhì)資源是品種改良和選育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)（Petra，1999；康智明等，2015，2017），因此，研究馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性對(duì)其品種選育及改良均具有重要意義。[前人研究進(jìn)展]目前，已采用不同方法對(duì)馬鈴薯農(nóng)藝性狀及其遺傳多樣性開展研究。其中，利用田間調(diào)查及品質(zhì)評(píng)價(jià)分析方法的相關(guān)研究有：李芳弟等（2016）對(duì)60份馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行熟性、抗病性、商品性、產(chǎn)量等綜合農(nóng)藝性狀的田間鑒定與評(píng)價(jià)，篩選出11份抗病毒病和晚疫病性能較強(qiáng)的資源和5份高產(chǎn)、商品薯率較好的資源；許泳清等（2016）對(duì)引進(jìn)的18份彩色馬鈴薯種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，篩選出4份綜合評(píng)價(jià)較好的種質(zhì)資源；羅文彬等（2017）對(duì)24份冬作區(qū)馬鈴薯種質(zhì)資源的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和耐凍性進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，為選育高品質(zhì)和耐凍的馬鈴薯品種（系）提供了親本資源；楊慧菊和郭華春（2017）對(duì)10份不同馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)，結(jié)果表明低溫脅迫處理的馬鈴薯葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過(guò)氧化物酶（POD）活性均高于對(duì)照（在溫室中生長(zhǎng)的馬鈴薯）。利用分子生物技術(shù)的相關(guān)研究有：石景等（2012）利用SSR標(biāo)記對(duì)50份彩色馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析及構(gòu)建指紋圖譜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可將全部材料分為三大類，尤其彩色馬鈴薯基因型問(wèn)的親緣關(guān)系較近，部分基因型可能是姊妹系；何海旺等（2014）利用篩選的8條ISSR引物，對(duì)33個(gè)廣西各地應(yīng)用的馬鈴薯品種（系）進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)供試馬鈴薯品種（系）問(wèn)存在較豐富的遺傳多樣性；甘曉燕等（2015）利用SSR和SRAP分子標(biāo)記對(duì)47份馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)寧夏地區(qū)的馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳相似度較低，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；劉文林等（2016）對(duì)52個(gè)從俄羅斯引進(jìn)的馬鈴薯品種進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)性研究并構(gòu)建其分子身份證，結(jié)果發(fā)現(xiàn)品種問(wèn)特異性指數(shù)差異明顯，基因多樣性較豐富；趙光磊等（2017）利用篩選的29條RAPD引物對(duì)24個(gè)國(guó)外馬鈴薯品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)馬鈴薯品種問(wèn)的遺傳相似性高，遺傳基礎(chǔ)比較狹窄；李建武等（2017）利用SSR分子標(biāo)記對(duì)42個(gè)甘肅省主栽馬鈴薯品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)馬鈴薯品種問(wèn)的遺傳相似性較高，遺傳基礎(chǔ)較狹窄。綜上所述，針對(duì)我國(guó)馬鈴薯南方冬種區(qū)（福建）的種質(zhì)資源研究較少。[本研究切入點(diǎn)]通過(guò)觀察植物的外表形態(tài)性狀差異是研究植物遺傳變異最直接和有效的方法之一（覃維治等，2014），常與聚類分析法相結(jié)合開展遺傳育種及品種資源研究（覃維治等，2014），但至今尚無(wú)采用Shannon-Wiener指數(shù)與聚類分析相結(jié)合方法研究我國(guó)南方冬種區(qū)馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性的報(bào)道。[擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題]以24份馬鈴薯種質(zhì)資源為材料，調(diào)查其13個(gè)質(zhì)量性狀和12個(gè)數(shù)量性狀，并進(jìn)行遺傳多樣性分析，為挖掘優(yōu)質(zhì)馬鈴薯種質(zhì)材料、改良馬鈴薯品種及創(chuàng)新種質(zhì)資源提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試的24份馬鈴薯種質(zhì)資源材料均來(lái)源于福建省三明市明溪縣種子管理站，詳見表1。試驗(yàn)于2010～2016年在明溪縣種子管理站區(qū)域試驗(yàn)基地進(jìn)行。1月播種，采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。田間管理按照常規(guī)大田管理模式進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1性狀調(diào)查及測(cè)定 根據(jù)《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（劉喜才和張麗娟，2006），對(duì)供試馬鈴薯種質(zhì)資源的13個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行調(diào)查及測(cè)定，包括株型、莖色、莖粗、葉緣形狀、頂小葉形狀、葉色、花繁茂性、匍匐莖長(zhǎng)短、薯形、薯皮色、薯肉色、牙眼深淺和薯塊大小整齊度。同時(shí)，對(duì)其生育期、小葉對(duì)數(shù)、出苗率、株高、單株主莖數(shù)、單株塊莖數(shù)、單株塊莖重、單株蔓重、商品薯率、平均產(chǎn)量、比重和塊莖干物質(zhì)含量等12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2數(shù)據(jù)分析 取2010-2016年共7年的各性狀試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值，用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和制圖，并采用SPSS 20.0進(jìn)行差異顯著性分析。通過(guò)計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù)（H）分析其遺傳多樣性（李瑞美等，2015；康智明等，2017），計(jì)算公式：

式中，P_i為性狀的第i級(jí)出現(xiàn)概率。為方便數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和量化分析，對(duì)13個(gè)馬鈴薯質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值（表2）。同時(shí)采用歐式遺傳距離和Ward法（離差平方和法）對(duì)所有供試材料進(jìn)行聚類分析（李瑞美等，2015；康智明等，2017）。

2結(jié)果與分析

2.1質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析結(jié)果

對(duì)馬鈴薯種質(zhì)資源的13個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行分布頻率分析，結(jié)果如表3所示。24份馬鈴薯種質(zhì)資源中大多數(shù)具有半直立株型、綠色莖、中等莖粗、平展形葉緣、橢圓形頂小葉、綠色葉、無(wú)蕾、匍匐莖較長(zhǎng)、扁圓薯形、淡黃色薯皮、淡黃色薯肉、淺中芽眼和薯塊大小較整齊等多樣的形態(tài)特征。馬鈴薯種質(zhì)資源的13個(gè)質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)為0.7415-2.3303，以薯形的最高，達(dá)2.3303，莖色、花繁茂性、薯肉色和薯皮色的次之，分別為2.2194、1.8655、1.6635和1.6382，之后為芽眼深淺、葉色、匍匐莖長(zhǎng)短、莖粗和薯塊大小整齊度，分別為1.4743、1.4529、1.3564、1.3350和1.1151，以株型、葉緣形狀和頂小葉形狀的遺傳多樣性指數(shù)較低，分別為0.8687、0.8113和0.7415。表明薯形、薯肉色和薯皮色等主要質(zhì)量性狀的遺傳多樣性較高，可能與馬鈴薯長(zhǎng)期受到人為定向選育有關(guān)。

2.2數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析結(jié)果

對(duì)24份馬鈴薯種質(zhì)資源的12個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果如表4所示。馬鈴薯種質(zhì)資源的數(shù)量性狀變異系數(shù)較高，為0.70%-188.16%。其中，以單株塊莖重（188.16%）和單株蔓重（37.08%）較高，說(shuō)明這兩個(gè)性狀的變異程度較大，易出現(xiàn)性狀分離；株高、單株塊莖數(shù)、單株主莖數(shù)和小葉對(duì)數(shù)的變異系數(shù)次之，分別為28.58%、23.56%、22.91%和20.67%；平均產(chǎn)量、商品薯率、生育期、塊莖干物質(zhì)含量和出苗率的變異系數(shù)較小，分別為14.84%、13.67%、9.12%、8.37%和3.28%；以比重的變異系數(shù)最小，為0.70%，表明馬鈴薯出苗率的性狀變異程度小，在種質(zhì)間較穩(wěn)定。

2.3數(shù)量性狀的相關(guān)性分析結(jié)果

對(duì)馬鈴薯種質(zhì)資源的12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表5所示。生育期與單株蔓重、平均產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與小葉對(duì)數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高與單株塊莖重、單株蔓重呈極顯著正相關(guān)，與單株主莖數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05，下同）；單株蔓重與單株塊莖重、平均產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；單株塊莖數(shù)與小葉對(duì)數(shù)呈顯著正相關(guān)，與商品薯率呈極顯著負(fù)相關(guān)；出苗率與平均產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，與小葉對(duì)數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；比重與塊莖干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與平均產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。由此可知，馬鈴薯生育期越長(zhǎng)，平均產(chǎn)量越高；株高越高，單株蔓重越重，單株主莖數(shù)越少；單株塊莖數(shù)越少，商品薯率越高，表明可通過(guò)選育生育期較長(zhǎng)、單株塊莖數(shù)較少的品種，以提高馬鈴薯的平均產(chǎn)量和商品薯率。

2.4數(shù)量性狀的聚類分析結(jié)果

對(duì)馬鈴薯種質(zhì)資源的12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1和表6所示。在歐式遺傳距離為8.0時(shí)，供試材料可劃分為四大類。第1類屬于中產(chǎn)中株型，包括閩誠(chéng)2號(hào)、希森4號(hào)、希森3號(hào)、紫花851、川芋13號(hào)、克200301-22、泉云4號(hào)、閩青175、中薯9號(hào)、中薯17號(hào)、興佳2號(hào)和麗薯6號(hào)，平均產(chǎn)量27183.30kg/ha，平均株高45.96cm，平均單株塊莖數(shù)5.54個(gè)，商品薯率87.68%，群體長(zhǎng)勢(shì)一般，豐產(chǎn)潛力有待提高。第Ⅱ類屬于高產(chǎn)高株型，包括閩08085008和閩09330143，平均產(chǎn)量30450.00kg/ha，平均株高44.20cm，商品薯率91.72%，群體長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，高產(chǎn)潛力大，農(nóng)藝性狀好。第Ⅲ類屬于低產(chǎn)中株型，包括紅玫瑰1號(hào)、華頌7號(hào)、華頌88、中薯10號(hào)、荷蘭十五號(hào)、大西洋和紫云1號(hào)，平均產(chǎn)N-23125.05kg/ha，平均株高40.61cm，平均單株塊莖數(shù)5.52，商品薯率76.53%，群體長(zhǎng)勢(shì)中等，豐產(chǎn)潛力小。第Ⅳ屬于低產(chǎn)低株型，包括紅美、克200373—218和龍春薯2號(hào)，平均產(chǎn)量17625.00kg/ha，平均株高39.80cm，平均單株塊莖數(shù)4.91，商品薯率80.11%，群體長(zhǎng)勢(shì)較弱，豐產(chǎn)潛力小。綜上所述，24份馬鈴薯種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀存在明顯差異。

3討論

調(diào)查分析作物種質(zhì)資源數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳多樣性是高效利用種質(zhì)資源的首要工作（許慶芬等，2008；胡建斌等，2013；鄒瑜等，2013；白冬梅等，2014；覃維治等，2014），其目的是為新品種的選育提供親本材料。何海旺等（2014）研究表明，33份廣西地區(qū)推廣種植的馬鈴薯品種（系）具有較豐富的遺傳多樣性。趙光磊等（2017）研究表明，24個(gè)國(guó)外引進(jìn)的馬鈴薯品種間遺傳相似性高，遺傳基礎(chǔ)較狹窄。本研究結(jié)果表明，24份南方冬種馬鈴薯種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀遺傳多樣性較高，在一定程度上拓寬了我國(guó)馬鈴薯品種的遺傳背景，其中馬鈴薯薯形、莖色、花繁茂性、薯肉色和薯皮色等5個(gè)質(zhì)量性狀變異明顯（多樣性指數(shù)>1.5000）；12個(gè)數(shù)量性狀的變異均較大，尤其是單株塊莖重、單株蔓重和株高。由此推測(cè)，馬鈴薯的質(zhì)量性狀更易受內(nèi)部基因型影響，而數(shù)量性狀更易受外部環(huán)境影響，與李芳弟等（2016）的研究結(jié)論相似。

通過(guò)聚類分析能較準(zhǔn)確地將不同性狀類型的馬鈴薯材料進(jìn)行分類。本研究對(duì)24份馬鈴薯種質(zhì)資源的12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示，在歐式遺傳距離為8.0時(shí)可將所有種質(zhì)資源分為高產(chǎn)高株型、中產(chǎn)中株型、低產(chǎn)中株和低產(chǎn)低株型四大類型，與徐敏（2007）的研究結(jié)果相似。其中，高株高產(chǎn)型種質(zhì)資源的數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀均相對(duì)較好，可作為大田推廣應(yīng)用的儲(chǔ)備資源，因此在一定程度上可彌補(bǔ)福建省冬種馬鈴薯品種匱乏的現(xiàn)狀。在今后的馬鈴薯種質(zhì)資源研究方面，可側(cè)重開展高花青素、高蛋白等特殊種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用研究，以滿足多樣化需求。

4結(jié)論

24份馬鈴薯種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，可分為高產(chǎn)高株型、中產(chǎn)中株型、低產(chǎn)中株型和低產(chǎn)低株型四大類，其中有2份屬于高產(chǎn)高株型（閩08085008和閩09330143），可作為選育南方冬種高產(chǎn)馬鈴薯新品種的親本材料。

（責(zé)任編輯陳燕）