2種瓜實(shí)蠅寄生蜂的研究進(jìn)展

曾秀丹 龔治 彭正強(qiáng)

摘 要 瓜實(shí)蠅（Bactrocera cucurbitae Coquillett）是危害多種蔬菜和水果的重要害蟲，化學(xué)防治效果成效甚微，生物防治有望成為最有潛力的防治技術(shù)。本文主要對(duì)瓜實(shí)蠅的寄生性天敵阿里山潛蠅繭蜂（Fopius arisanus Sonan）和弗氏短背繭蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）的生物學(xué)特性、影響寄生蜂存活和雌雄性比的主要因素、寄主范圍及寄主選擇性、擴(kuò)繁技術(shù)及其對(duì)實(shí)蠅的防治效果等方面進(jìn)行綜述，為2種蜂在瓜實(shí)蠅生物防治中的應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞 瓜實(shí)蠅；阿里山潛蠅繭蜂；弗氏短背繭蜂；寄生蜂

中圖分類號(hào) S433 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Bactrocera cucurbitae（Coquillett）is an important insect pest against fruit and vegetable. The effect of chemical control to B. cucurbitae is low. Therefore， biological control becomes the most potential method against B. cucurbitae gradually. In this paper， biological characteristics， the effect of survival and sex ratio， host range and selection， propagation technique， control effectof two parasitoids of B. cucurbitae， Fopius arisanus and Psyttalia fletcheri， were reviewed， which could provide a reference to the application of two parasitoids.

Key words Bactrocera cucurbitae（Coquillett）； Fopius arisanus； Psyttalia fletcheri； parasitoid

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.030

瓜實(shí)蠅（Bactrocera cucurbitae Coquillett），屬雙翅目（Diptera），實(shí)蠅科（Tephritidae），為中國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物[1]，危害葫蘆科和茄科等120多種蔬菜和水果[2-5]，已在中國(guó)廣東、廣西、海南等地[6]造成嚴(yán)重危害。目前，國(guó)內(nèi)瓜實(shí)蠅防治主要以化學(xué)防治為主[7]，但由于瓜實(shí)蠅雌成蟲將卵產(chǎn)于植物的花托或果實(shí)內(nèi)，幼蟲孵化后直接取食花托或果實(shí)，因此，化學(xué)防治收效甚微。除了套袋和誘殺等物理防治手段外，利用寄生性天敵這一有效又安全的措施成為農(nóng)業(yè)研究人員的關(guān)注重點(diǎn)。目前已報(bào)道的瓜實(shí)蠅寄生蜂有阿里山潛蠅繭蜂（Fopius arisanus Sonan）[8]、弗氏短背繭蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）[9]、印嚙小蜂（Aceratoneuromyia indica Silverstri）[10]、蠅蛹俑小蜂（Spalangia endius Walker）[11-12]、蠅蛹金小蜂（Pachycrepoideus vindemmiae Rondani）[13]、吉氏角頭小蜂（Dirhinus giffardii Silv.）[14]和（Aceratoneuromyia sp.）[15-17]等。雖然瓜實(shí)蠅寄生蜂種類不少，但在防治實(shí)踐中得到應(yīng)用的種類則較少，目前以阿里山潛蠅繭蜂和弗氏短背繭蜂2種寄生蜂為主。

阿里山潛蠅繭蜂（Fopius arisanus Sonan）屬膜翅目（Hymenoptera），繭蜂科（Braconidae），費(fèi)氏繭蜂屬（Fopius），是一種卵-蛹期寄生蜂[16]，可寄生瓜實(shí)蠅（Bactrocera cucurbitae）、橘小實(shí)蠅（B. Dorsalis）、地中海實(shí)蠅（Ceratitis capitata）等20多種實(shí)蠅的卵及初孵幼蟲[16，18-21]。弗氏短背繭蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）屬繭蜂科短背繭蜂屬（Psyttalia），1916年由Fullaway從印度引入夏威夷，用于防治瓜實(shí)蠅，并取得了良好的效果[22]，成為夏威夷控制瓜實(shí)蠅最有效的天敵[23-24]。本研究主要對(duì)瓜實(shí)蠅2種寄生蜂——阿里山潛蠅繭蜂和弗氏短背繭蜂展開綜述，從而為瓜實(shí)蠅的生物防治提供參考。

1 寄生蜂的生物學(xué)特性

1.1 各蟲態(tài)形態(tài)特征及其歷期

1.1.1 阿里山潛蠅繭蜂 阿里山潛蠅繭蜂成熟卵呈尖椒狀，表面光滑，白色半透明，長(zhǎng)0.25～0.35 mm，直徑0.055～0.075 mm，卵期為1～2 d[16，25]。卵孵化時(shí)，幼蟲通過鐮刀狀的上顎在卵殼上咬出一條橫向裂縫后鉆出，并在實(shí)蠅幼蟲體內(nèi)保持一齡幼蟲狀態(tài)，直到實(shí)蠅幼蟲化蛹[26]。該繭蜂一齡幼蟲包被于實(shí)蠅體內(nèi)漿膜層中，長(zhǎng)0.25～1.8 mm，體分14節(jié)，具高度硬化的上顎；二齡幼蟲長(zhǎng)1.5～3.2 mm，此時(shí)體節(jié)變得不明顯；三齡幼蟲長(zhǎng)3.0～3.9 mm，此時(shí)能清晰觀察到幼蟲呼吸系統(tǒng)和頭部構(gòu)造，體節(jié)再次顯現(xiàn)出來[16]。各蟲齡齡期分別為8、2、6 d[16]。隨后進(jìn)入預(yù)蛹期，有學(xué)者將此時(shí)期稱為四齡幼蟲期[26-28]。預(yù)蛹階段，蟲體體長(zhǎng)3.2～3.7 mm，歷期約為1 d[26]，舊表皮從蟲體由前往后裂開，從腹部背面脫落[16]。剛化蛹時(shí)，蟲體為無(wú)色，隨后變成紅色和黑色[16]，蛹期持續(xù)5～8 d[26]。從卵到成蟲，雄蟲歷期17～26 d，平均21.1 d；雌蟲歷期20～27 d，平均22.9 d[20]。成蟲頭部和前胸背板紅褐色，腹部黑色，腿棕褐色，體長(zhǎng)4.0 mm，雄性個(gè)體小于雌性個(gè)體，雌性產(chǎn)卵器長(zhǎng)3.0～3.5 mm[16，26]。

1.1.2 弗氏短背繭蜂 弗氏短背繭蜂剛產(chǎn)下的卵呈圓柱形，兩端鈍，背部稍凸，腹部稍凹，白色半透明，表面無(wú)毛，平均長(zhǎng)度0.54 mm，寬度0.66 mm；卵期37～40 h。該繭蜂卵在寄主幼蟲或蛹內(nèi)孵化，在寄主化蛹前其對(duì)寄主生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)影響[22]。一齡幼蟲包被于寄主漿膜層中，長(zhǎng)約0.88 mm。此階段幼蟲最活躍，具有長(zhǎng)而鋒利的顎，與同一寄主體內(nèi)的其他幼蟲競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果導(dǎo)致寄主內(nèi)僅剩一頭繭蜂幼蟲存活，以保證食物來源足夠其發(fā)育至成蟲[22]。一齡幼蟲在寄主化蛹后進(jìn)入二齡，其歷期取決于寄主的發(fā)育情況，時(shí)間短至1.5 d，長(zhǎng)至10 d以上；二齡幼蟲體節(jié)明顯，無(wú)殼質(zhì)化，顎變短、軟而難以區(qū)分；三齡幼蟲體長(zhǎng)增至2.5～3 mm；四齡成熟幼蟲平均長(zhǎng)4 mm，寬1.5 mm，身體前部稍凸，體節(jié)不甚明顯，第3、5～12節(jié)側(cè)面均有明顯的氣門，身體大部分被有小而尖銳的體刺[22]。預(yù)蛹期為1～2 d，化蛹時(shí)幼蟲表皮從頭部背后開始裂開，隨著身體的膨脹收縮，所蛻舊表皮推到腹部背面，最后從背部脫落[22]。蛹長(zhǎng)3.8 mm，蟲體初化蛹時(shí)除復(fù)眼為紅棕色外，全為白色，在幾個(gè)小時(shí)內(nèi)變成淡黃色；蛹期一般持續(xù)4～8 d，雄性歷期比雌性歷期短1 d[22]。成蟲從寄主蛹上咬出縫并鉆出，雌蜂體長(zhǎng)4.5 mm，觸角長(zhǎng)6.5 mm，產(chǎn)卵器長(zhǎng)2 mm；雄蜂形態(tài)與雌蜂相似，但個(gè)體偏小[22]。

1.2 交尾

Quimio[29]在對(duì)阿里山潛蠅繭蜂的研究中發(fā)現(xiàn)，雄蜂在羽化4 d后第1次交尾。未達(dá)到性成熟的雄蜂一般成群盤旋在實(shí)蠅寄主植物的冠層，達(dá)到性成熟的雄蜂散居在寄主植物的下方。此后雌蜂加入性成熟的雄蜂群體中進(jìn)行交尾，交尾時(shí)間持續(xù)15 s。當(dāng)雌雄蜂距離較遠(yuǎn)時(shí)，雄蜂群聚并煽動(dòng)翅膀促進(jìn)性信息素的擴(kuò)散吸引雌性，而距離比較近時(shí)，由雌蜂發(fā)送信息素吸引雄蜂進(jìn)行交尾[29]。

弗氏短背繭蜂雄蜂羽化后能立刻進(jìn)行交尾，雌蜂則在羽化2 h后開始頻繁交尾，每次交尾時(shí)間持續(xù)30～120 s，大部分時(shí)間少于60 s。在雄性離雌性5 cm內(nèi)，雄性會(huì)異?；钴S并緩慢接近雌性以引起雌性注意，達(dá)到成功交尾的目的[22]。

1.3 產(chǎn)卵

寄生蜂是通過寄主植物、寄主昆蟲或者兩者共同散發(fā)的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)和寄主的形狀、顏色、大小等物理信號(hào)尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所。通過觸角、產(chǎn)卵器、嗅覺接收器等來檢驗(yàn)寄主是否已被寄生，判定寄主的營(yíng)養(yǎng)狀況是否適合后代的發(fā)育，從而來確定是否產(chǎn)卵寄生[30]。

Bess[26]的研究表明，由于橘小實(shí)蠅喜好侵染未成熟的番石榴果實(shí)，因此阿里山潛蠅繭蜂也喜好在未成熟的番石榴果實(shí)上尋找寄主并產(chǎn)卵；而Liquido[31]的試驗(yàn)表明，阿里山潛蠅繭蜂只在成熟果實(shí)中的實(shí)蠅寄主上產(chǎn)卵，樹上的成熟果和落果的橘小實(shí)蠅羽化出來的阿里山潛蠅繭蜂數(shù)量上沒有顯著的差異。一頭寄主體內(nèi)只能羽化出一頭阿里山潛蠅繭蜂[32]，因此產(chǎn)卵時(shí)避免過寄生對(duì)保證阿里山潛蠅繭蜂的后代存活率顯得尤為重要。阿里山潛蠅繭蜂能識(shí)別已被寄生的寄主，并避免再次在該寄主上產(chǎn)卵，當(dāng)寄生率在50%以下時(shí)，無(wú)過寄生現(xiàn)象[33]；平均寄生率達(dá)60.9%時(shí)，過寄生率只有1.2%[34]。另外，阿里山潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵器能輕易彎曲，有利于阿里山潛蠅繭蜂的寄生[35]。

弗氏短背繭蜂在羽化2～5 d后開始產(chǎn)卵，通過觸感尋找果實(shí)表皮下的幼蟲，一般在2～3齡的寄主幼蟲表皮下產(chǎn)卵，后在寄主體內(nèi)發(fā)育成熟，羽化而出。與阿里山潛蠅繭蜂不同，弗氏短背繭蜂的雌蜂無(wú)法分辨寄主是否已被寄生[22]。

2 影響寄生蜂存活及雌雄性比的因素

2.1 影響寄生蜂存活率的因素

溫度對(duì)昆蟲的發(fā)育速度有顯著的影響，在昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的適宜溫度范圍內(nèi)，昆蟲的發(fā)育速度隨著溫度的上升而加快，成蟲壽命隨溫度的上升而縮短。郭俊杰等[36]研究了高溫對(duì)阿里山潛蠅繭蜂體內(nèi)保護(hù)酶系活性的影響：經(jīng)不同高溫處理后，阿里山潛蠅繭蜂各蟲態(tài)體內(nèi)過氧化氫酶活性均明顯高于對(duì)照組；熱脅迫處理后，雌雄蜂體內(nèi)過氧化物酶活性均高于對(duì)照；阿里山潛蠅繭蜂高溫暴露后，幼蟲和蛹體內(nèi)超氧化物歧化酶活性均在35 ℃時(shí)達(dá)最大值。有實(shí)驗(yàn)表明，阿里山潛蠅繭蜂在25 ℃條件下，產(chǎn)生子代的數(shù)量最多，前25 d內(nèi)的產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量90%以上[37]。

阿里山潛蠅繭蜂在瓜實(shí)蠅（B. Cucurbitae）、按實(shí)蠅（A. Oblique）和黃瓜果實(shí)蠅（B. Cucumis）等寄主體內(nèi)不能完成發(fā)育，在地中海實(shí)蠅上的羽化率最高[38-39]；在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下，寄主與雌蜂的比例對(duì)寄生蜂的羽化也有影響，當(dāng)寄主與雌蜂的比例為5 ∶ 1時(shí)，寄主發(fā)育至蛹期大量死亡，導(dǎo)致羽化的寄生蜂數(shù)量最少，當(dāng)寄主與雌蜂的比例為25 ∶ 1時(shí)，羽化的寄生蜂數(shù)量穩(wěn)定[40]。在實(shí)驗(yàn)室的觀察表明，阿里山潛蠅繭蜂成蟲雄性壽命比雌性短5 d[20]。

食物和寄主供給對(duì)寄生蜂的存活有顯著的影響。在缺少食物的情況下，弗氏短背繭蜂成蟲最多存活5 d，阿里山潛蠅繭蜂最多存活7 d；在供應(yīng)蜂蜜水的條件下，成蟲壽命明顯延長(zhǎng)，弗氏短背繭蜂雌性壽命可達(dá)100 d以上，1/2的阿里山潛蠅繭蜂雌性壽命長(zhǎng)達(dá)40 d，最長(zhǎng)達(dá)54 d；在只提供寄主的條件下，弗氏短背繭蜂雌蜂壽命顯著縮短[22，41]。

有證據(jù)表明，雌蜂產(chǎn)卵時(shí)對(duì)寄主卵造成的傷口偶爾能使寄主死亡，但此情形下，寄生蜂也不能完成發(fā)育[42-44]，最終死亡。

2.2 影響寄生蜂雌雄性比的因素

寄生蜂存在孤雌生殖的現(xiàn)象，當(dāng)雌蜂未交配時(shí)，產(chǎn)生的后代均為雄性[39，45]，而濕度、光照、營(yíng)養(yǎng)等都對(duì)寄生蜂的交配有直接或間接的影響[46-49]。

阿里山潛蠅繭蜂雌蜂在羽化后兩周內(nèi)能產(chǎn)生大量的雌性后代，在三周內(nèi)產(chǎn)生40%～70%的雌性后代，在第16 d后產(chǎn)生子代雄性比例超過60%[20]。飼養(yǎng)密度為300對(duì)/籠（25 cm×25 cm×25 cm）時(shí)，子代雌蜂比例達(dá)60.34%，飼養(yǎng)密度400或500對(duì)/籠時(shí)，雌雄比例相當(dāng)，超過600對(duì)/籠時(shí)，雌蜂比例減少[50]。溫度對(duì)阿里山潛蠅繭蜂的雌性比例也有影響，過高或過低都出現(xiàn)偏雄現(xiàn)象[36]。

交配后的弗氏短背繭蜂后代雌性數(shù)量比雄性數(shù)量高10%，野外調(diào)查中，雌蜂數(shù)量占總調(diào)查數(shù)的55.2%[22]；Vargas[51]在實(shí)驗(yàn)室研究的條件下，雌性比例達(dá)64%。寄主蛹的大小以及寄主齡期對(duì)弗氏短背繭蜂的雌性比沒有影響[52-53]。

3 寄主范圍及寄主選擇性

阿里山潛蠅繭蜂的主要寄主為實(shí)蠅科（Tephritidae）果實(shí)蠅屬（Bactrocera），能寄生并完成發(fā)育的有墨西哥按實(shí)蠅（Anastrepha ludens）、橘小實(shí)蠅（Bactrocera dorsalis）、楊桃實(shí)蠅（B. Carambolae）、辣椒實(shí)蠅（B. Latifrons）、地中海實(shí)蠅（Ceratitis capitata）、桃實(shí)蠅（B. Zonata）、番茄實(shí)蠅（Neoceratitis cyanescens）等24種實(shí)蠅[16，18]；也能寄生瓜實(shí)蠅（B. Cucurbitae）、按實(shí)蠅（A. Oblique）和黃瓜果實(shí)蠅（B. Cucumis），但不能在這些寄主體內(nèi)完成發(fā)育[38-39]，因此在應(yīng)用上需要持續(xù)補(bǔ)充寄生蜂。阿里山潛蠅繭蜂對(duì)不同科的植物、包括沒被寄生的草莓釋放的互利素有積極的響應(yīng)，對(duì)寄主的搜尋主要依靠果實(shí)和寄主排泄物的揮發(fā)物[54]，喜好寄生成熟果實(shí)上的瓜實(shí)蠅，寄生率隨果實(shí)的成熟度增加而增加[23]，但一般不對(duì)落果進(jìn)行搜索寄生[55]。

Quimio[56]將昆士蘭果蠅（Bactrocera tryoni）、扎氏果實(shí)蠅（B. Jarvisi）與瓜實(shí)蠅作為寄主供阿里山潛蠅繭蜂選擇寄生，試驗(yàn)結(jié)果表明，阿里山潛蠅繭蜂對(duì)瓜實(shí)蠅的寄生率最低；提供瓜實(shí)蠅、地中海實(shí)蠅（Ceratitis capitata）、納塔爾實(shí)蠅（C. Rosa）、南瓜小實(shí)蠅（Dacus ciliatus）、D. demmerezi、番茄實(shí)蠅（Neoceratitis cyanescens）、桃實(shí)蠅（Bactrocera zonata）、B. catoirii等8種寄主，阿里山潛蠅繭蜂平均有效寄生率分別為17.9%、17.3%、20.3%、18.0%、29.9%、8.9%、17.3%、14.7%[18]。

弗氏短背繭蜂能寄生瓜實(shí)蠅、橘小實(shí)蠅[57]，喜好寄生腐爛果實(shí)上的瓜實(shí)蠅[9，58-59]，最喜好寄生苦瓜上的瓜實(shí)蠅[22，60]。與阿里山潛蠅繭蜂相似，弗氏短背繭蜂雌蜂通過識(shí)別寄主危害的植物定位寄主位置，不同植物組織對(duì)蜂的吸引程度不同，同一植物莖葉對(duì)雌蜂的吸引程度大于果實(shí)對(duì)蜂的吸引程度，但雄蜂與羽化后3 d內(nèi)、體內(nèi)卵處于發(fā)育期的雌蜂并不會(huì)受植物組織的吸引[61-62]。

4 擴(kuò)繁技術(shù)

不同的實(shí)蠅寄主對(duì)阿里山潛蠅繭蜂的繁殖數(shù)量有顯著的影響，但對(duì)寄生蜂的發(fā)育時(shí)間沒有影響，但在實(shí)驗(yàn)中，羽化的雌蜂比例低于雄蜂[32，39]。有報(bào)道指出，阿里山潛蠅繭蜂在地中海實(shí)蠅上的羽化率最高，但該寄主的卵齡對(duì)羽化沒有顯著影響，并且，在該寄主上羽化的寄生蜂后代的繁殖量最高；阿里山潛蠅繭蜂在3日齡以上卵期的暗色實(shí)蠅（Anastrepha serpentina）和墨西哥按實(shí)蠅上的羽化率顯著高于3日齡以下卵齡。因此，地中海實(shí)蠅是繁育阿里山潛蠅繭蜂的優(yōu)良寄主之一[39]。福建農(nóng)林大學(xué)益蟲及引進(jìn)研究室自2005年從美國(guó)引進(jìn)阿里山潛蠅繭蜂，以橘小實(shí)蠅為寄主，也取得了良好的進(jìn)展[63]。在成蟲階段，以蜂蜜+水作為營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充飼喂成蟲，不僅能延長(zhǎng)成蟲的壽命，還能顯著提高雌蜂的產(chǎn)卵能力，增加子代雌蜂的比例[41]。實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)表明，最適繁蜂比例寄主與橘小實(shí)蠅的數(shù)量比例為1 ∶ 4.2[64]。

瓜實(shí)蠅所寄生的的植物種類對(duì)弗氏短背繭蜂的寄生有顯著的影響。弗氏短背繭蜂鮮少寄生番木瓜、辣椒、番茄上的瓜實(shí)蠅幼蟲，對(duì)黃瓜上的瓜實(shí)蠅幼蟲寄生率7.3%～29.8%，在野生苦瓜上高達(dá)96.9%；在瓜類植物上，對(duì)藤蔓上的瓜實(shí)蠅寄生率高于對(duì)果實(shí)上瓜實(shí)蠅的寄生率[60，22]。Messing的試驗(yàn)也指出，腐敗的南瓜氣味能吸引弗氏短背繭蜂，與新鮮空氣相比，寄生蜂在腐敗南瓜上搜尋并探查寄主的頻率高150倍[65]。因此，在實(shí)驗(yàn)室擴(kuò)繁時(shí)，可以在寄主中混合適當(dāng)?shù)目喙匣蚰瞎辖M織，能增加弗氏短背繭蜂的寄生率。

5 防治效果

1947～1952年，夏威夷引進(jìn)32種實(shí)蠅的天敵，其中阿里山潛蠅繭蜂成為控制實(shí)蠅有效的3種寄生蜂之一。郭慶亮等[66]研究了阿里山潛蠅繭蜂對(duì)橘小實(shí)蠅卵寄生效能，結(jié)果顯示，阿里山潛蠅繭蜂與橘小實(shí)蠅數(shù)量之比達(dá)到3 ∶ 1時(shí)，阿里山潛蠅繭蜂對(duì)橘小實(shí)蠅卵的寄生率達(dá)到57%，再增加阿里山潛蠅繭蜂不會(huì)顯著提高對(duì)橘小實(shí)蠅的寄生率；另有實(shí)驗(yàn)表明，寄生率隨寄主卵密度的增加而增加，當(dāng)寄主卵密度為120粒/塊時(shí)（番石榴為寄主食物，4 cm×4 cm×2 cm），寄生率最高，達(dá)到89.3粒，再增加寄主卵密度對(duì)寄生率的提高沒有顯著的效果[67]。阿里山潛蠅繭蜂不同個(gè)體之間存在相互干擾現(xiàn)象，因此自身密度對(duì)寄生也有較大的影響，隨著寄生蜂成蟲數(shù)量的增加，被寄生的橘小實(shí)蠅卵的數(shù)量也不斷增加，但每頭寄生蜂的寄生量不斷降低[67]，這可能與阿里山潛蠅繭蜂本身有避免過寄生的能力也有一定的關(guān)系。

在夏威夷，弗氏短背繭蜂因其能夠特異性寄生瓜實(shí)蠅[68]，成為防治瓜實(shí)蠅最好的天敵[23-24，69]，對(duì)苦瓜上瓜實(shí)蠅的寄生率可達(dá)到86%～96%[22]或20%～50%[26，60，70]。1995年，Réunion島引入弗氏短背繭蜂來控制瓜實(shí)蠅，經(jīng)過實(shí)驗(yàn)室的擴(kuò)繁，在1995～1997年共放蜂195 000頭，1996年首次從5個(gè)不同的地方調(diào)查到該寄生蜂的分布；1996年到2001年，調(diào)查到寄生蜂分布范圍擴(kuò)大到12個(gè)地方，寄生率從1%～75%不等。其中2001年能從放蜂地以外的區(qū)域調(diào)查到該寄生蜂，說明該寄生蜂在島上能有效地?cái)U(kuò)散[71]。弗氏短背繭蜂能孤雌生殖，后代大多為雄性，但交配后的寄生蜂后代雌性數(shù)量比雄性數(shù)量高10%，野外調(diào)查中，雌蜂數(shù)量占總調(diào)查數(shù)的55.2%[22]，較高的雌性比能夠保證其作為瓜實(shí)蠅寄生蜂的高效性。Vargas[72]的試驗(yàn)顯示，在室內(nèi)試驗(yàn)中，弗氏短背繭蜂令瓜實(shí)蠅羽化率降至原有的1/21，自身數(shù)量增長(zhǎng)至原有的11倍；田間試驗(yàn)中，放蜂地的寄生率與對(duì)照相比增加4.7倍，但瓜實(shí)蠅的羽化率沒有顯著差異，單獨(dú)放蜂對(duì)瓜實(shí)蠅的羽化控制效果不明顯；通過瓜實(shí)蠅不育技術(shù)與放蜂結(jié)合應(yīng)用，可以大幅度控制瓜實(shí)蠅，使瓜實(shí)蠅羽化率降至原有的1/9。

在室內(nèi)試驗(yàn)條件下，為2種寄生蜂提供足量的寄主，24 h內(nèi)，阿里山潛蠅繭蜂能寄生45%的瓜實(shí)蠅卵，弗氏短背繭蜂能寄生90%的卵，兩者聯(lián)合寄生率達(dá)到93%[8]。單獨(dú)使用阿里山潛蠅繭蜂寄生瓜實(shí)蠅24 h，與對(duì)照相比，對(duì)瓜實(shí)蠅卵、幼蟲、蛹的致死率分別為38%、39%、47%；單獨(dú)使用弗氏短背繭蜂寄生瓜實(shí)蠅24 h，與對(duì)照相比，對(duì)瓜實(shí)蠅幼蟲、蛹的致死率分別為25%、79%；先使用阿里山潛蠅繭蜂再使用弗氏短背繭蜂寄生瓜實(shí)蠅24 h，對(duì)瓜實(shí)蠅卵、幼蟲、蛹的致死率分別為52%、56%、92%[8]。Harris[73]在2003～2004年對(duì)Bautista的結(jié)果進(jìn)行田間試驗(yàn)，結(jié)果顯示，單獨(dú)用弗氏短背繭蜂來控制紅瓜（Coccinia grandis L.）上的瓜實(shí)蠅，效果顯著，但2種蜂同時(shí)釋放能提高2～3倍的寄生率。

6 研究展望

迄今為止，國(guó)內(nèi)外對(duì)瓜實(shí)蠅的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及化學(xué)防治、物理防治研究較多，但對(duì)瓜實(shí)蠅的生物防治應(yīng)用技術(shù)研究甚少。阿里山潛蠅繭蜂與弗氏短背繭蜂作為瓜實(shí)蠅的有效寄生蜂，前者無(wú)法在瓜實(shí)蠅上完成發(fā)育[38]，需要不斷人為補(bǔ)充寄生蜂；后者雖然內(nèi)稟增長(zhǎng)率高但繁殖力低下[51]，具有喜好寄生以野生苦瓜為寄主的瓜實(shí)蠅、主要寄生發(fā)育后期階段的寄主幼蟲等[74-76]限制其應(yīng)用的習(xí)性。因此，揭示阿里山潛蠅繭蜂無(wú)法在瓜實(shí)蠅體內(nèi)發(fā)育的限制因素、提高弗氏短背繭蜂繁殖力的方法、以及2種寄生蜂的應(yīng)用如何與其他防治技術(shù)相互整合是未來研究的重點(diǎn)。另外，在應(yīng)用已有寄生蜂防治瓜實(shí)蠅的同時(shí)，還應(yīng)積極開展野外調(diào)查，尋找更高效的寄生蜂種類。

在應(yīng)用寄生蜂防治瓜實(shí)蠅的實(shí)際應(yīng)用中，需結(jié)合物理防治與農(nóng)業(yè)防治等環(huán)境友好的防治措施，才能收到理想的效果。這些防治措施包括：少用化學(xué)農(nóng)藥能提高寄生蜂的寄生率[57]，結(jié)合套袋、誘殺等方式實(shí)現(xiàn)可持續(xù)控制害蟲的目的[77-78]，結(jié)合瓜實(shí)蠅雄性不育技術(shù)能顯著減低瓜實(shí)蠅的危害程度[72]，及時(shí)清除種植地中的受害瓜及落瓜并集中處理以殺滅其中的瓜實(shí)蠅[79]，使用瓜實(shí)蠅致病菌控制瓜實(shí)蠅[80-82]等等。

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