群體感應(yīng)抑制及其植物病害防控應(yīng)用研究進(jìn)展

周靜煌　嚴(yán)準(zhǔn)　高春生　余永廷　李智敏　曾糧斌　陳佳　郭利桃　嚴(yán)理　程毅

摘要：許多植物病原菌致病機(jī)制依賴于病原微生物群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控，基于群體感應(yīng)抑制的原理篩選高效的群體感應(yīng)抑制劑有望成為解決植物病害防治問(wèn)題的有效途徑。文章介紹了群體感應(yīng)抑制的研究策略，主要包括阻斷群體感應(yīng)信號(hào)分子的產(chǎn)生、促進(jìn)信號(hào)分子降解及抑制信號(hào)分子與受體結(jié)合；綜述了近年來(lái)主要的群體抑制劑種類及其在植物病害防治上的應(yīng)用情況，指出群體感應(yīng)抑制劑并不妨礙病原菌的正常生長(zhǎng)代謝，而是抑制群體感應(yīng)系統(tǒng)，減弱病原菌的毒力，降低其致病性。提出今后應(yīng)加強(qiáng)群體感應(yīng)抑制劑篩選和基于群體感應(yīng)系統(tǒng)淬滅機(jī)制的植物病害防治研究，為植物病害防治提供綠色安全的防控措施。

關(guān)鍵詞：植物病害防治；群體感應(yīng)；信號(hào)分子；群體感應(yīng)抑制劑

中圖分類號(hào)：S432 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）12-2197-07

0引言

植物病害防治一直備受關(guān)注，一些新的防治方法也不斷出現(xiàn)，目前最主要的防治方法包括植物進(jìn)出口檢疫、抗病品種培育、農(nóng)業(yè)栽培控制、化學(xué)藥劑防治、生物防治和生防機(jī)理治療等。生產(chǎn)上最常用的方法是化學(xué)防治，該法強(qiáng)調(diào)徹底滅殺病原物，然而，由于化學(xué)藥劑的長(zhǎng)期大量使用，導(dǎo)致很多病原菌產(chǎn)生了耐藥性（Roy et al.，2011），對(duì)今后的植物病害防治是巨大挑戰(zhàn)，因此，研究更安全的病害防治策略尤為必要。許多植物病原菌致病性的形成受到群體感應(yīng)（Quorum sensing，QS）系統(tǒng)的影響，致病菌定殖到宿主體內(nèi)后，在Qs機(jī)制調(diào)控下激活與致病相關(guān)基因的表達(dá)而產(chǎn)生各種毒力因子，導(dǎo)致宿主發(fā)病（程古月等，2012）。此外，由于QS調(diào)節(jié)，病原菌侵染宿主后能形成生物被膜抵抗宿主的免疫，并產(chǎn)生對(duì)藥劑的抗性。因此，微生物QS系統(tǒng)的調(diào)控通路有望成為病害防治的新靶點(diǎn)（韋柯，2007）。

Fuqua等（1994）發(fā)現(xiàn)許多微生物的生理生化特征會(huì)隨著群體密度增加而發(fā)生改變，能夠分泌毒素、形成生物膜、產(chǎn)生抗生素、生成孢子、發(fā)射熒光等，以適應(yīng)環(huán)境的變化，是微生物QS系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)（程古月等，2012）。在特定環(huán)境下，微生物產(chǎn)生并向環(huán)境中釋放一種被稱為自體誘導(dǎo)物（Auto-inducer，AI）的細(xì)胞外信號(hào)分子，隨著個(gè)體密度的增大，信號(hào)分子也會(huì)成比例增加，當(dāng)信號(hào)分子積累到一定濃度時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)微生物產(chǎn)生獨(dú)特的、多樣的群體行為，這一現(xiàn)象稱為QS（韋柯，2007）。微生物Qs所分泌的信號(hào)分子有3種，故將OS系統(tǒng)分為3類（圖1）：（a）革蘭氏陰性菌的?；呓z氨酸內(nèi)酯（N-acvl-homoserine lac-tones，AHLs）型系統(tǒng)。LuxI是可催化合成AI的胞內(nèi)蛋白酶，其催化帶有?；d體蛋白的?；鶄?cè)鏈與S-腺苷蛋氨酸上的高絲氨酸結(jié)合成?；呓z氨酸內(nèi)酯化合物（Acyl-homoserine lactone，AHL）。（b）自體誘導(dǎo)肽（Auto-inducter peptide，AIPs）系統(tǒng)，存在于革蘭氏陽(yáng)性菌中。AIP是一種寡肽，雖是小分子多肽，但需經(jīng)過(guò)ABC運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)（ATP-binding-cassette）或其他膜蛋白通道作用才能穿過(guò)細(xì)胞壁并行使功能（韋柯，2007）。（c）自誘導(dǎo)物Ⅱ類分子（AI-2s）系統(tǒng)。AI-2是革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌共有的信號(hào)分子，是調(diào)節(jié)細(xì)菌行為通用語(yǔ)言。AI-2的產(chǎn)生依賴于LuxS蛋白（Bassler et al.，1993），如失活LuxS基因則不產(chǎn)生AI-2（XavierK and Bassler，2003）。因此，可從植物病原微生物Qs的信號(hào)分子著手，減少由QS機(jī)制調(diào)節(jié)的致病性的產(chǎn)生，達(dá)到防治植物病害的效果。篩選高效的群體感應(yīng)抑制劑（Quorum sensing inhibi-tors，QSIs）有望成為防治植物病害的一條有效途徑。

正是由于病原菌QS能調(diào)節(jié)其致病性的產(chǎn)生，作為一種新型的病害防治策略，QS調(diào)控系統(tǒng)越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者重視。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)QSIs的研究發(fā)展迅速，并取得了一些進(jìn)展。了解并有效地利用QS機(jī)制來(lái)控制病原菌生物膜的形成、毒力因子的產(chǎn)生、致病基因的表達(dá)、病原菌問(wèn)相互抑制或競(jìng)爭(zhēng)（梁新焱和阮海華，2015）等無(wú)疑為抵御病菌感染、植物病害和細(xì)菌耐藥性研究提供了一條新途徑。目前，AHLs降解酶已開(kāi)始廣泛應(yīng)用于植物病害防治上；同時(shí)，已有研究表明抗生素的使用可有效鈍化抑制QS系統(tǒng)，從而達(dá)到緩解軟腐病發(fā)生的作用（葛瑋珍，2013）。隨著上述研究的深入，傳統(tǒng)化學(xué)藥劑防治植物病害的瓶頸將有望被打破。

1 QS抑制的主要策略

基于上述QS調(diào)控原理，干擾病原微生物的QS系統(tǒng)的途徑有3種。WAHL系統(tǒng)為例，包括：（1）合成信號(hào)分子AHL底物的類似物來(lái)阻斷信號(hào)分子的形成；（2）促進(jìn)AHL的降解；（3）抑制AHL與受體結(jié)合。

1.1阻斷信號(hào)分子產(chǎn)生

AHL的生物合成通常涉及一系列使用S-腺苷蛋氨酸（S-Adenosyl methionine，SAM）作為氨基供體生成高絲氨酸內(nèi)酯環(huán)的一部分反應(yīng)（Miller and Bassler，2001），酰基載體蛋白（Acyl cartier protein，ACP）作為前體n-AHL的側(cè)鏈分子?；谝陨现R(shí)，合成了SAM類似物如丁酰-S腺苷甲硫氨酸、全酰基載體蛋白、西尼毒素和L/D-S-腺苷高半胱氨酸等，研究顯示這些物質(zhì)具有抗Os的活性（Scutera et al.，2014）。但目前僅在人體醫(yī)學(xué)上有應(yīng)用，極少有進(jìn)行植物病害防治的報(bào)道。

1.2阻止信號(hào)分子與受體蛋白結(jié)合

通過(guò)拮抗劑分子抑制信號(hào)分子的接收是另一個(gè)防控QS介導(dǎo)的植物病害機(jī)制，這些拮抗劑分子與信號(hào)分子競(jìng)爭(zhēng)，干擾信號(hào)分子與受體結(jié)合。二酮哌嗪（Diketopiperazine，DKP）作為AHL類似物可與受體蛋白結(jié)合，從而阻止信號(hào)分子與受體蛋白結(jié)合，抑制QS系統(tǒng)所調(diào)節(jié)的基因的表達(dá)，使病原菌的致病性降低（Kalia and Purohit，2011）。由海洋紅藻分泌的鹵化呋喃也是與信號(hào)分子競(jìng)爭(zhēng)并降解受體蛋白的AHL信號(hào)分子類似物，鹵化呋喃能有效抑制胡蘿卜軟腐果膠桿菌（Pectobacterium carotovorum）致病因子的表達(dá)，降低其對(duì)寄主的侵染能力（Hentzer et al.，2003）。

1.3信號(hào)分子的降解

在QS機(jī)制中AHL分子達(dá)到特定濃度是引發(fā)病原菌表達(dá)致病因子的關(guān)鍵。因此，如果能降解AHLs，使其無(wú)法達(dá)到濃度閾值，將很大程度削弱植物病原菌的致病性。雖然不同AHLs具有不同碳鏈長(zhǎng)度和不同的酰基側(cè)鏈，但均以高絲氨酸為主體（韋柯，2007），具有相似的調(diào)控基因表達(dá)的機(jī)制。根據(jù)AHLs的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，理論上有4個(gè)作用位點(diǎn)可分解AHLs，分別是內(nèi)酯酶（AHL-lactonase）位點(diǎn)、脫氫酶（AHL-decarboxvlase）位點(diǎn)、?；D(zhuǎn)移酶（AHL-acyl-ase）位點(diǎn)和脫氨酶（AHL-deaminase）位點(diǎn)（張麗群等，2010）。目前已在大量原核生物和少數(shù)真核生物中發(fā)現(xiàn)QS信號(hào)分子的降解酶。研究表明，群體猝滅（Quorum quenching，QQ）酶水解AHL中酰胺鍵或內(nèi)酯環(huán)中的任何一個(gè)。降解AHLs很大程度上受AHL?；D(zhuǎn)移酶和AHL內(nèi)酯酶等的調(diào)節(jié)（Lin et al.，2003）。在病原菌或寄主植物中表達(dá)AHL降解酶可破壞病原菌的QS系統(tǒng)，從而達(dá)到防治植物病害的效果。

1.4基于QS的植物病害防治策略

根據(jù)植物對(duì)病原菌QS系統(tǒng)的反應(yīng)，可采用以下幾種策略防治由病原菌QS造成的植物病害。（1）植物本身能夠合成QSIs從而降低病原菌的侵染力。如從弗吉尼亞櫟的葉子和假紫斑大戟?dú)馍糠痔崛〕瞿苡行б种聘┩寥罈U菌（Agrobacterium tumefa-ciens）QS的活性物質(zhì)（Adonizio et al.，2006）。雖然已從許多植物中提取出QSIs活性物質(zhì)，卻很少應(yīng)用于植物病害防治，但隨著研究的深入，一旦從植物中提取出具有信號(hào)分子抑制活性的物質(zhì)，即可通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)達(dá)到防治植物病害的目的。（2）合成QS信號(hào)分子降解酶，使由QS調(diào)控的致病基因無(wú)法正常表達(dá)。植物自身很少產(chǎn)生信號(hào)分子降解酶，但目前已從一些微生物中發(fā)現(xiàn)AHLs降解酶，其中，芽胞桿菌產(chǎn)生的內(nèi)酯酶aiiA應(yīng)用最廣，將aiiA蛋白轉(zhuǎn)入植物中，發(fā)現(xiàn)植物對(duì)歐文氏菌具有較好的抗性（Dong et al.，2001；Reimmann et al.，2002）。（3）根據(jù)天然QSis的結(jié)構(gòu)人工合成QSIs，并使其在植物體內(nèi)大量表達(dá)，抑制侵染植物的病原菌的致病力。（4）利用信號(hào)分子在植物體內(nèi)的微量表達(dá)刺激植物免疫系統(tǒng)發(fā)生反應(yīng)。宋水山（2010）用幾種細(xì)菌信號(hào)分子AHL處理幾種歐文氏菌常見(jiàn)寄主，發(fā)現(xiàn)處理后植物體內(nèi)與自身防御反應(yīng)相關(guān)的酶的活性提高；擬南芥能較好地防御由軟腐歐文氏菌引起的軟腐病。若將細(xì)菌AHL合成酶基因轉(zhuǎn)入植物，植物可合成QS信號(hào)分子，在病原菌尚未產(chǎn)生QS前就能控制信號(hào)分子AHL的作用，提高了植物的抗性。如表達(dá)胡蘿卜軟腐歐文氏菌的N-3-氧代己?；呓z氨酸內(nèi)酯合成酶基因expI的轉(zhuǎn)基因煙草對(duì)歐文氏菌的抗病性提高（宋水山等，2005）。

2 QSIs種類及應(yīng)用

QSIs以QS分泌的信號(hào)分子為靶標(biāo)，不會(huì)影響病原菌的正?；顒?dòng)，極大地減少了病原菌耐藥性的產(chǎn)生。根據(jù)QSis分子的性質(zhì)，可將其分為非肽類小分子化合物、肽類化合物（主要是AIPs同系物）和蛋白質(zhì)（主要為QS猝滅酶）（程古月等，2012）。

2.1非肽類小分子化合物

2.1.1天然來(lái)源OSis 植物可產(chǎn)生QSI活性以降低侵染菌的致病能力（圖2），病原菌釋放AHL分子導(dǎo)致生物被膜及冠癭形成。另一方面，這些植物會(huì)對(duì)細(xì)菌產(chǎn)生的信號(hào)分子作出反應(yīng)，通過(guò)釋放AHL模擬化合物用于防御，進(jìn)而影響細(xì)菌的QS系統(tǒng)（Kalia and Purohit，2011）。目前已有許多文獻(xiàn)報(bào)道了從自然植物資源中可分離獲得QSIs，由于這些植物可被人類消耗，因此具有QS抑制活性的化合物被認(rèn)為具有安全，不會(huì)對(duì)人類細(xì)胞造成毒害作用。最先發(fā)現(xiàn)具有抑制QS活性的天然產(chǎn)物是由海洋紅藻（Delisea pulchra）產(chǎn)生的鹵代呋喃酮，研究發(fā)現(xiàn)鹵代呋喃酮在幾個(gè)革蘭氏陰性菌中通過(guò)干擾信號(hào)分子AHL與受體蛋白LuxR的結(jié)合來(lái)干涉AHL調(diào)控QS（Chong-Lek et al.，2013）。

除海洋紅藻外，從一些高等植物中也分離獲得QSI活性物質(zhì)，但目前從植物中提取出的QSls大多用于醫(yī)學(xué)上，很少用來(lái)防治植物病害。因此，了解植物產(chǎn)生的QSIs活性物質(zhì)及其作用機(jī)理，將植物本身產(chǎn)生的QSIs應(yīng)用于植物病害防治將是一個(gè)重要的研究方向。

自然界中一些拮抗菌能通過(guò)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)作用、產(chǎn)生抗生素、誘導(dǎo)植物本身的防御系統(tǒng)及重寄生作用來(lái)干擾病原菌QS，因此，拮抗菌分泌的抗生素和次級(jí)代謝產(chǎn)物可成為一種重要的天然QSIs。研究發(fā)現(xiàn)，銅綠假單胞菌分泌的抗生素及其次級(jí)代謝產(chǎn)物吩嗪類化合物能有效防治小麥全蝕病，對(duì)水稻枯萎病病原菌、辣椒疫菌和黃瓜炭疽病菌也具有抑制效果（孔麗萍，2008）。

2.1.2人工合成QSIs 雖然許多天然化合物具有QSIs活性，但其產(chǎn)量并不足以滿足大范圍的植物病害防治，因此人們根據(jù)天然溴化呋喃酮的結(jié)構(gòu)對(duì)取代基和側(cè)鏈長(zhǎng)度稍加改動(dòng)，設(shè)計(jì)了具有QSIs活性的化學(xué)分子庫(kù)（程古月等，2012）。如Manny等（1997）合成的如呋喃酮56可阻斷AHL分子與受體蛋白結(jié)合，并已取得明顯的結(jié)果。另外，C₅O₂Br₂和CsHOzl3r能通過(guò)加速LuxR的周轉(zhuǎn)代謝來(lái)抑制QS；C₉H₁₀O₂Br₂能抑制基于AHLs和AI-2s的OS系統(tǒng)。目前，大部分人工合成的抑制劑主要對(duì)哺乳動(dòng)物致病菌的QS有效，對(duì)植物病原菌的QS抑制研究甚少，因此有待進(jìn)一步探究，以確認(rèn)人工合成QSIs對(duì)植物病害的防治效果。

除上述信號(hào)分子結(jié)構(gòu)類似物外，人們根據(jù)天然的抑制劑分子結(jié)構(gòu)從一些小分子化合物中篩選出一系列能有效抑制病原菌QS的單體化合物，如吡咯酮類化合物。Kaufxnann等（2005）發(fā)現(xiàn)吡咯二酮化合物能抑制生物被膜的形成，干擾假單胞菌進(jìn)行群體交流。陳衛(wèi)民等（2009）的研究結(jié)果顯示，吡咯酮化合物是比呋喃酮更有潛力的QSIs的先導(dǎo)化合物。

2.2肽類化合物

在QSIs中，最常見(jiàn)的肽類化合物是AIPs同系物。AIP是一種小分子多肽，是革蘭氏陽(yáng)性菌的自誘導(dǎo)分子。Mayville等（1999）發(fā)現(xiàn)AIP分子的尾部發(fā)生改變只能影響細(xì)菌本身二元信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（agr）系統(tǒng)的活化，但依然能抑制跨細(xì)菌種屬的QS?；谶@一原理，人們?cè)O(shè)計(jì)了一些尾部結(jié)構(gòu)不同的AIPs同系物作為QSIs。如尾部丙氨酸被修飾的幾種AIPs類似物可有效抑制跨細(xì)菌種屬的QS系統(tǒng)（Mayville et al.，1999）。一個(gè)只含有硫內(nèi)酯環(huán)結(jié)構(gòu)的All肽既能感染病原菌群體內(nèi)的QS，也能抑制群體問(wèn)的QS（Lyon et al.，2000）。通過(guò)對(duì)AIP分子三維構(gòu)效關(guān)系的研究，Lyon等（2000）發(fā)現(xiàn)TrAIP-Ⅱ可破壞信號(hào)傳導(dǎo)，抑制細(xì)菌QS，從而降低細(xì)菌的毒力。除了環(huán)狀的AIP肽外，一種線狀的RNAⅢ抑制肽（RIP）能減弱病原菌的毒力（Balaban et al.，2005）。

2.3 QQ酶

一些細(xì)菌能產(chǎn)生一種降解AHLs的酶——AHL內(nèi)酯酶，其能水解?；呓z氨酸內(nèi)酯環(huán)（Scutera et al.，2014）。Dong等（2001）研究表明，一種芽孢桿菌能產(chǎn)生?；呓z氨酸內(nèi)酯酶基因aiiA基因，其編碼的蛋白質(zhì)酶能降解胡籮卜歐文氏菌產(chǎn)生的AHL，極大程度上減弱了該病菌的致病性。銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）PAO1中 B.cereus菌株A24 aiiA的表達(dá)會(huì)弱化一些QS控制的功能，如AHL積累和毒力因子的表達(dá)及分泌（Reimmann et al.，2002）。Mei等（2010）也研究發(fā)現(xiàn)，表達(dá)AHL內(nèi)酯酶基因aidH的Pectobacterium carotovorum內(nèi)AHL信號(hào)分子產(chǎn)量極大減少，其在一些主要寄主上的致病力也顯著下降。近年來(lái)，我國(guó)也開(kāi)展了AHL信號(hào)降解酶的研究，發(fā)現(xiàn)植物青枯菌（Ralstonia solanacearum）菌株中的aac基因編碼的蛋白能有效降解細(xì)菌QS信號(hào)分子（張爭(zhēng)等，2008）。轉(zhuǎn)入aiiA基因的西甜瓜細(xì)菌性果斑病菌（Acidovorax citrulli）菌株信號(hào)分子的產(chǎn)生顯著降低，果斑病癥狀明顯減輕（陳濤等，2008）；該基因的轉(zhuǎn)化植株也能防御P.carotovorum引起的軟腐?。ú聆卫虻龋?007；馬宏等，2009）。

在發(fā)現(xiàn)QQ內(nèi)酯酶aiiA后不久，Leadbetter和Greenberg（2000）分離出一種能利用AHL作為能量和氮源的Vanovorax paradoxus菌株，降解該AHL需要AHL?；D(zhuǎn)移酶。AHL酰基轉(zhuǎn)移酶隨后也在P.aeruginosa、Ralstonia strains、Comamonas sp.、She-wanella sp.和Ochrobactrum sp.等中被鑒定出來(lái)（Su-sanne，2015）。因?yàn)锳HLs有不同的?；滈L(zhǎng)度，其為AHL?；柑峁┮鬃冃裕↙in et al.，2003）。不同?；笇?duì)不同長(zhǎng)度AHL的作用效果也不同。真氧產(chǎn)堿桿菌中的AHL酰化酶AiiD對(duì)超過(guò)8個(gè)碳的長(zhǎng)鏈AHLs更有效（Ren et al.，2002）。相反，鏈霉菌M664中的AHL?；冈阪滈L(zhǎng)度少于8個(gè)碳時(shí)具有高效性（Park et al，2005）。許多AHL?；傅任换蛴薪到忾L(zhǎng)鏈AHLs的偏好。然而，Uroz等（2007）從毛單胞菌中發(fā)現(xiàn)有不同活性的酰化酶，能降解?；滈L(zhǎng)度4～16碳的AHLs。

一系列的研究已顯示紅球菌（Rhodococcus）有QQ能力。紅平紅球菌（R.erythropolis）W2擁有AHL內(nèi)酯酶和AHL?；富钚?。在植物內(nèi)，紅平紅球菌能明顯減少馬鈴薯塊莖中果膠桿菌屬Carotovorumsp.的致病性（Kiran et al.，2008）。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)有的真菌也能降解AHLs酶，如Phialocephala、Ascomyce-tes和Melinimyces已被證實(shí)擁有作用于C6HSL和30C6HSL內(nèi)酯環(huán)的內(nèi)酯酶活性（Kalia and Purohit，2011）。

3展望

作為一種新型的植物病害防治策略，基于QS系統(tǒng)調(diào)控的植物病害防治途徑不影響病原物的正常生長(zhǎng)，只是調(diào)控病原菌致病因子的正常表達(dá)，使病原菌不能侵染寄主或降低致病力，從而有效控制植物病害，且不易使病原菌產(chǎn)生抗性（Scutera et al.，2014）。理論上，QSis與傳統(tǒng)的化學(xué)防治試劑相比具有以下優(yōu)點(diǎn)：（1）QSIs并不妨礙病原菌的正常生長(zhǎng)代謝，而是抑制QS系統(tǒng)，減弱病原菌的毒力，降低其致病性。這樣既可有效抑制植物病害，又能緩解病原菌產(chǎn)生耐藥性，而且能減少對(duì)有益菌的殺傷。（2）由于作用機(jī)制不同，QSis可與其他農(nóng)用抗生素聯(lián)用，以增強(qiáng)抗菌療效，減少化學(xué)試劑的用量，在有效治療相關(guān)病害的同時(shí)，減少環(huán)境污染及防治費(fèi)用（孫琦，2014）。

自發(fā)現(xiàn)可利用病原微生物QS以防治植物微生物病害以來(lái)，科學(xué)家們對(duì)OS抑制的研究從未停歇。大量研究表明，向植物中轉(zhuǎn)AQS信號(hào)降解酶基因培育出的轉(zhuǎn)基因植物能較好地防治植物病害，具有很好的應(yīng)用前景。如轉(zhuǎn)基因植物對(duì)果膠桿菌引起的軟腐病已表現(xiàn)出明顯的抗性。除了研究轉(zhuǎn)基因植物，向植物體內(nèi)注入QSIs，在病原菌侵染宿主前即抑制信號(hào)分子的作用，也能有效防治植物病害。植物本身就能產(chǎn)生QSis，但合成量較少。越來(lái)越多人工合成的QSis應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)，初步解決了自然資源中QSis合成量很少的不足。

在今后的研究中，利用現(xiàn)有的理論基礎(chǔ)開(kāi)展QSis篩選和基于QS系統(tǒng)淬滅機(jī)制的植物病害防治有望成為植物病害防治工作的重要方向之一，為此應(yīng)加強(qiáng)以下方面的工作：（1）拓寬QSIs研究范圍，使其在革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌中均能廣泛應(yīng)用。目前的QSis主要針對(duì)革蘭氏陰性菌的AHLs，而針對(duì)AT-1、AI-2及最新發(fā)現(xiàn)的信號(hào)分子AI-3（陳偉，2011）的抑制劑很少被報(bào)道。（2）加大QQ酶的研究力度。在多種QSIs中，QQ酶的毒性最小，被認(rèn)為是最安全有效的酶類（范興輝等，2017）。（3）AHLs的QQ酶在植物病害防治中存在一些需要解決的問(wèn)題，如淬滅酶在植物體內(nèi)的穩(wěn)定性、催化效率、底物特異性、在應(yīng)用過(guò)程中是否存在副作用及預(yù)防措施等。（4）植物能監(jiān)測(cè)到QS信號(hào)分子的存在，并作出相應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)（Kalia and Purohit，2011），但目前對(duì)有關(guān)植物產(chǎn)生的各種QS信號(hào)分子類似物的化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)了解較少，關(guān)于AHL信號(hào)在植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及信號(hào)分子受體及其與受體的特異性結(jié)合的研究也不常見(jiàn)。為全面了解植物體內(nèi)受AHL影響而發(fā)生變化的生理生化特性及相關(guān)基因的表達(dá)，還需開(kāi)展更深入的研究。（5）QS現(xiàn)象廣泛存在于各種微生物中，但目前只了解部分模式細(xì)菌群體的QS及其抑制方法，對(duì)于一些重要致病細(xì)菌及真菌QS系統(tǒng)的研究并不深人，因此應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究，如真菌致病性與QS的聯(lián)系、QS信號(hào)的區(qū)分、QSis的篩選等，為大量植物細(xì)菌或真菌病害提供新型綠色安全的防控措施。