溫度脅迫對褐飛虱不同抗性水平水稻營養(yǎng)生長和生理指標(biāo)的影響

王偉力　黃立飛　姜建軍　胡雍　陳紅松　楊朗

摘要：【目的】研究溫度脅迫對褐飛虱不同抗性水平水稻營養(yǎng)生長和生理指標(biāo)的影響，為抗蟲稻種的選育及合理布局提供參考。【方法】分別將處于四葉一心期和拔節(jié)期的抗蟲稻ASD7、高感稻TN1和感蟲稻桂育9號（GY9）置于人工氣候箱中，設(shè)高溫恒溫、高溫變溫、異常低溫和對照（CK）4個(gè)處理，連續(xù)處理5 d后測定水稻葉寬、株高、生物量、株水含率及葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量?！窘Y(jié)果】四葉一心期和拔節(jié)期，不同褐飛虱抗性水平水稻品種的葉寬均以異常低溫處理最寬，高溫恒溫處理最窄；株高、株鮮重及水含率在高、低溫脅迫下均較CK有不同程度的降低；水稻株干重、葉片可溶性糖及可溶性蛋白含量在異常低溫處理下較CK升高，在高溫變溫處理下較CK降低。同一溫度處理下，GY9的葉寬、株高和生物量最高，且其拔節(jié)期的水稻葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量也相對較高?！窘Y(jié)論】感蟲稻GY9在不同溫度脅迫下的生長發(fā)育較快、生理代謝物質(zhì)含量較高，對溫度脅迫的耐受力相對較強(qiáng)，能夠適應(yīng)廣西初夏多變的氣候。

關(guān)鍵詞： 水稻；溫度脅迫；生長；生理代謝；褐飛虱；抗性

中圖分類號： S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）02-0231-07

Abstract：【Objective】In order to provide scientific reference for rational distribution and breeding of resistance rice varieties，the effects of temperature stress on vegetative growth and physiological indexes of rice varieties with different resistance levels to Nilaparvata lugens Stl were investigated. 【Method】The trials on resistant variety ASD7，highly susceptible variety TN1 and susceptible variety GY9 were conducted in environmental chamber for five days at four-leaf stage and jointing stage. The effects of temperature stress as constant high temperature，fluctuating high temperature，abnormal low temperature and control check（CK） on leaf width，plant height，biomass，water content in rice plant，soluble sugar and soluble protein content in rice leaf were measured. 【Result】Leaf width under abnormal low temperature was the widest，while the narrowest leaf width was observed under constant high temperature at the two tested growth periods. Plant height， fresh weight and water content under high and low temperature stress decreased to some extent compared with CK. Plant dry weight，soluble sugar and soluble protein content in leaf of all rice varieties increased under abnormal low temperature and decreased under fluctuating high temperature compared to CK. Under the same temperature， leaf width，plant height and biomass of GY9 were the highest，and soluble sugar and soluble protein content in leaf of GY9 were higher at jointing stage.【Conclusion】The rapid growth and high physiological metabolism substances content of susceptible rice variety GY9 under different temperature stresses present tolerance against temperature stress， thus it is able to adapt to the variable climate in early summer in Guangxi.

Key words： rice； temperature stress； growth； physiological metabolism； Nilaparvata lugens Stl； resistance

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza satia L.）是我國乃至世界主要糧食作物之一。褐飛虱（Nilaparvata lugens Stl）嚴(yán)重威脅水稻生長（Yang et al.，2012），而具有褐飛虱抗性的水稻品種可有效降低其帶來的危害。有關(guān)研究結(jié)果表明，溫度脅迫可抑制植物正常的生長、繁殖和生理代謝，如光合作用、展葉、發(fā)芽、芽和花的凋謝或細(xì)胞分裂等（Penfield，2008；Rodríguez et al.，2015），同一物種不同品種對異常溫度的耐受力通常存在差異。相關(guān)報(bào)告表明，在未來較長一段時(shí)期，全球異常氣候的頻率和強(qiáng)度將顯著增加（IPCC，2014）。因此，在全球氣候變化背景下研究溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻生長和生理代謝的影響，對抗性稻種選育、合理布局及我國糧食安全均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水稻生長發(fā)育最適溫度為日均溫25～30 ℃（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，1986），溫度過高或過低均不利于其生長。陳秀晨等（2010）研究指出，幼穗分化期受高溫脅迫，水稻株高及稻葉的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量均降低；段驊和楊建昌（2012）研究表明，營養(yǎng)生長期遭遇35 ℃高溫時(shí)，水稻生長受抑制，葉鞘變白和失綠，分蘗減少，株高增加緩慢；武琦等（2012）研究表明，低溫脅迫下稻葉的葉綠素含量降低，同化能力降低，可溶性糖含量增加。對于不同抗性水平的水稻，王保菊等（2010）研究指出，高、低溫脅迫下，褐飛虱不同抗性水平稻株中可溶性糖含量存在顯著差異，且與脅迫程度密切相關(guān)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，有關(guān)溫度脅迫對褐飛虱不同抗性水平水稻營養(yǎng)生長和生理指標(biāo)影響的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在人工氣候箱內(nèi)，模擬氣候變化背景下溫度脅迫對四葉一心期和拔節(jié)期不同抗性水平水稻生長和生理代謝的影響，評估不同抗性水平稻種對溫度脅迫的耐受力，為抗蟲稻種的選育及合理布局提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻品種：褐飛虱抗蟲品種ASD7，由中國水稻研究所提供；褐飛虱高感品種TN1和感蟲品種桂育9號（GY9）均由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供。人工氣候箱（寧波海曙賽福實(shí)驗(yàn)儀器廠）：PRX-450D，RH（70±5）%，光照強(qiáng)度20000 lx，光周期14L∶10D。

1. 2 試驗(yàn)方法

廣西早稻多種植于5月上旬，在此時(shí)期異常氣溫發(fā)生頻繁。5月上旬，選取飽滿稻種進(jìn)行曬種、浸種、催芽，待種子發(fā)芽后，挑取長勢一致的單顆稻芽移植于含有熟稻田泥的塑料花盆（底徑、盆高和口徑分別為13、16和24 cm）中，每個(gè)水稻品種50盆，置于人工氣候箱中（早晚25 ℃，9：00～17：00常溫28 ℃），逐日觀察，及時(shí)澆水，每株隔10 d施復(fù)合肥約2.0 g，待稻株生長到四葉一心期和拔節(jié)期時(shí)，分別置于人工氣候箱中進(jìn)行溫度脅迫處理。

基于廣西南寧地區(qū)初夏歷史氣象資料和氣候變化趨勢，用人工氣候箱模擬溫度脅迫，共設(shè)4個(gè)溫度處理：

（1）高溫恒溫處理：早晚25 ℃，11：00～13：00高溫34 ℃，13：01～16：00高溫38 ℃，連續(xù)5 d。（2）高溫變溫處理：第1 d，早晚25 ℃，11：00～13：00高溫34 ℃，13：01～16：00高溫38 ℃；第2 d，早晚25 ℃，9：00～17：00常溫28 ℃；第3 d，早晚25 ℃，11：00～13：00高溫34 ℃，13：01～16：00高溫38 ℃；第4 d，早晚25 ℃，9：00～17：00常溫28 ℃；第5 d，早晚25 ℃，11：00～13：00高溫34 ℃，13：01～16：00高溫38 ℃。（3）異常低溫處理：9：00～17：00 22 ℃，18：00～次日8：00 18 ℃，連續(xù)4 d；第5 d，早晚25 ℃，9：00～17：00常溫28 ℃。（4）對照（CK）：早晚25 ℃，9：00～17：00常溫28 ℃，連續(xù)5 d。

1. 3 測定項(xiàng)目及方法

各溫度脅迫處理結(jié)束后，將人工氣候箱調(diào)至28 ℃，并在處理后2 h內(nèi)進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定：選取葉位相同的葉片，用游標(biāo)卡尺測量葉寬，用卷尺測量株高；將稻株連根拔出，用清水沖洗干凈后擦干，用十萬分之一電子天平稱鮮重，然后將全株放入65 ℃烘箱中烘干后稱取干重，前后差值除以鮮重即為水含率；選取新鮮水稻葉片洗凈擦干，用百萬分之一電子天平稱重，采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量（仵均祥等，2004），采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白含量（Cipollini et al.，2004）。葉寬、株高、鮮重、干重和水含率等指標(biāo)的測定均重復(fù)10次，可溶性糖和可溶性蛋白含量的測定重復(fù)3次。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Excel 2007制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻葉寬的影響

由圖1可看出，四葉一心期時(shí)（圖1-I），葉片從寬到窄的排序均表現(xiàn)為異常低溫處理>高溫變溫處理>CK>高溫恒溫處理；同一溫度處理下，GY9的葉片最寬，高溫變溫和異常低溫處理下，其與TN1和ASD7葉寬的差異均達(dá)顯著水平（P<0.05，下同）；高溫恒溫和CK處理下，GY9與ASD7的葉寬差異不顯著（P>0.05，下同），但均顯著高于TN1。

拔節(jié)期時(shí)（圖1-II），ASD7、TN1和GY9均表現(xiàn)為異常低溫處理的葉片最寬，分別為7.74、7.10和8.21 mm，高溫恒溫處理的葉片最窄，分別為7.19、6.30和7.39 mm；同一溫度處理下，TN1的葉片均顯著窄于ASD7和GY9。

2. 2 溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻株高的影響

由圖2可看出，四葉一心期時(shí)（圖2-I），各品種不同溫度處理下的株高排序均表現(xiàn)為CK>異常低溫處理>高溫變溫處理>高溫恒溫處理；同一溫度處理下，以GY9的株高最高，高溫恒溫和高溫變溫處理下各品種間株高差異不顯著，CK和異常低溫處理下，GY9的株高均顯著高于TN1和ASD7。

拔節(jié)期時(shí)（圖2-II），ASD7、TN1和GY9均表現(xiàn)為CK的株高最高，分別為75.62、70.42和76.38 cm，高溫恒溫處理的株高最小，分別為67.30、62.06和69.19 cm，各品種在該溫度處理下與CK的差異均達(dá)顯著水平；同一溫度處理下，以TN1的株高最矮，除異常低溫外，其他3個(gè)溫度處理下，TN1的株高均顯著低于ASD7和GY9。

2. 3 溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻稻株鮮重的影響

由圖3可看出，四葉一心期時(shí)（圖3-I），同一品種在不同溫度脅迫處理下的株鮮重均低于CK；同一溫度處理下，不同品種的株鮮重排序?yàn)镚Y9>ASD7>TN1，在異常低溫和CK處理下，TN1的鮮重顯著低于ASD7和GY9。

拔節(jié)期時(shí)（圖3-II），不同溫度處理下，ASD7、TN1和GY9均表現(xiàn)為CK的株鮮重最重，分別為2700.81、2284.87和2870.18 mg，高溫恒溫處理的株鮮重最輕，分別為1959.57、1597.45和2202.51 mg，各品種在不同溫度脅迫下的株鮮重均顯著低于CK；同一溫度處理下，以TN1的株鮮重最輕，均顯著低于ASD7和GY9。

2. 4 溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻株干重的影響

由圖4可看出，四葉一心期時(shí)（圖4-I），各品種均表現(xiàn)為異常低溫脅迫下的株干重最重，均顯著高于其他處理，高溫變溫脅迫下的株干重最輕，均顯著低于其他處理（除ASD7高溫變溫與CK差異不顯著外）；同一溫度處理下，以TN1的株干重最輕，顯著低于ASD7和GY9。

拔節(jié)期時(shí)（圖4-II），不同溫度處理下，ASD7、TN1和GY9均表現(xiàn)為異常低溫處理的株干重最重，分別為760.66、607.19和799.56 mg，顯著高于其他處理，高溫變溫處理的株干重最輕，分別為572.95、414.18和589.34 mg，顯著低于其他處理；同一溫度處理下，以TN1的稻株干重最輕，且均顯著低于ASD7和GY9。

2. 5 溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻株水含率的影響

由圖5可看出，四葉一心期時(shí)（圖5-I），不同溫度處理下，各品種水稻株水含率均表現(xiàn)為CK和高溫變溫處理顯著高于高溫恒溫與異常低溫處理；同一溫度處理下，ASD7的株水含率均低于TN1和GY9。

拔節(jié)期時(shí)（圖5-II），各品種不同溫度處理下的水稻株水含率均表現(xiàn)為CK和高溫變溫處理顯著高于高溫恒溫與異常低溫處理；同一溫度處理下，各稻種間的株水含率均無顯著差異。

2. 6 溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻葉片可溶性糖含量的影響

由圖6可看出，四葉一心期時(shí)（圖6-I），各品種不同溫度處理下水稻葉片可溶性糖含量從高到低均表現(xiàn)為異常低溫處理>CK>高溫恒溫處理>高溫變溫處理；同一溫度處理下，ASD7的葉片可溶性糖含量低于TN1和GY9。

拔節(jié)期時(shí)（圖6-II），ASD7、TN1和GY9均表現(xiàn)為異常低溫處理的葉片可溶性糖含量最高，分別為8.53、9.84和10.58 mg/g，且顯著高于其他處理；同一溫度處理下，ASD7葉片可溶性糖含量最低，除高溫恒溫脅迫下與GY9差異不顯著外，ASD7葉片可溶性糖含量均顯著低于TN1和GY9。

2. 7 溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖7可看出，四葉一心期時(shí)（圖7-I），各品種不同溫度處理下的水稻葉片可溶性蛋白含量從高到低均表現(xiàn)為異常低溫>高溫恒溫>CK>高溫變溫；同一溫度處理下，不同品種的葉片可溶性蛋白含量排序均表現(xiàn)為ASD7>GY9>TN1，且ASD7葉片可溶性蛋白含量均顯著高于GY和TN1。

拔節(jié)期時(shí)（圖7-II），ASD7、TN1和GY9的葉片可溶性蛋白含量均以異常低溫處理最高，分別為12.14、9.22和12.30 mg/g，高溫變溫處理最低，分別為5.11、5.80和9.94 mg/g，各品種在異常低溫脅迫下的水稻葉片可溶性蛋白含量顯著高于CK，在高溫變溫脅迫下的水稻葉片可溶性蛋白含量顯著低于CK；同一溫度處理下，除高溫變溫脅迫處理TN1與ASD7稻葉可溶性蛋白含量差異不顯著外，其他溫度處理下TN1葉片可溶性蛋白含量均顯著低于ASD7和GY9。

3 討論

植物存活和發(fā)育等關(guān)鍵事件的調(diào)節(jié)均依賴于其對高、低溫的感知能力，溫度輕微的改變，植物即表現(xiàn)出明顯的反應(yīng)（Penfield，2008）。本研究探討了不同溫度脅迫處理對褐飛虱不同抗性水平水稻生長的影響，通過株高和稻株鮮重兩項(xiàng)生長指標(biāo)可看出，四葉一心期和拔節(jié)期，溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水平水稻的營養(yǎng)生長存在顯著抑制作用，其中高溫恒溫對株高和鮮重的抑制效果最明顯。有關(guān)研究結(jié)果表明，水稻營養(yǎng)生長期內(nèi)，在高、低溫脅迫下，葉片生長、葉齡指數(shù)、株高、總根數(shù)、根長和分蘗均受到抑制（李桂艷，2010；段驊和楊建昌，2012），本研究結(jié)果與此結(jié)論較一致。同時(shí)，本研究結(jié)果表明，不同品種的生長指標(biāo)在同一溫度處理下存在顯著差異；整體上，同一溫度處理下，GY9的株高、鮮重、干重均最高，TN1的最低，說明溫度脅迫對GY9生長的影響最小，對TN1生長的影響最大。

溫度影響植物的生理代謝過程（Herbert et al.，2006），同時(shí)植物通過調(diào)節(jié)生理代謝應(yīng)對溫度脅迫（Moieni-korbekandi et al.，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，四葉一心期和拔節(jié)期，3種不同褐飛虱抗性水平水稻受溫度脅迫后，其水含率均有不同程度的降低，與Tsukaguchi等（2003）在菜豆（Phaseolus vulgaris L.）上的研究結(jié)果基本一致，可能是由蒸騰速率加快或滲透勢降低所導(dǎo)致（Gupta et al.，2015）。植物還會通過主動調(diào)節(jié)滲透保護(hù)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、糖、脂質(zhì)等含量的方式應(yīng)對逆境脅迫，如高溫脅迫下，植株整體或部分器官糖、蛋白質(zhì)含量降低；低溫脅迫下，植物通過積累體內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白含量，增強(qiáng)自身抗寒能力（Zhao et al.，2011；Moieni-korbekandi et al.，2013）。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫下（高溫恒溫和高溫變溫），四葉一心期和拔節(jié)期水稻葉片可溶性糖含量均不同程度降低，異常低溫脅迫下，水稻葉片可溶性糖含量升高，可能與高溫脅迫下植物同化能力降低、呼吸消耗速率加快（邵毅等，2009）以及低溫脅迫下植物異化能力降低、呼吸消耗速率趨緩、耐寒物質(zhì)積累（武琦等，2012）有關(guān)。同時(shí)，高溫變溫脅迫下水稻葉片可溶性蛋白含量顯著降低，可能是高溫脅迫抑制了植物的光合作用，蛋白質(zhì)合成關(guān)鍵酶活性受到抑制（馬愛麗，2011），導(dǎo)致其同化能力降低。但高溫恒溫脅迫對水稻葉片可溶性蛋白含量幾乎無影響，其原因有待進(jìn)一步研究。武琦等（2012）和趙楊等（2015）研究指出，低溫脅迫下水稻葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均有所提高，與本研究中異常低溫脅迫結(jié)果一致，進(jìn)一步證明可溶性糖和可溶性蛋白在植物抵御低溫脅迫時(shí)的積極作用。

不同品種水稻對溫度脅迫的耐受力往往不同（陳秀晨等，2010），其生理代謝物質(zhì)的變化也存在一定差異（王保菊等，2010）。本研究結(jié)果表明，四葉一心期和拔節(jié)期，溫度脅迫對TN1生長的抑制作用最強(qiáng)，對GY9生長的抑制作用最弱，對ASD7葉片可溶性糖含量的影響最大，對TN1葉片可溶性蛋白含量的影響最大，GY9受溫度脅迫的影響較小，各指標(biāo)相對穩(wěn)定。本研究僅探討了溫度脅迫對不同褐飛虱抗性水稻生長和部分生理指標(biāo)的影響，尚需進(jìn)一步研究溫度脅迫對水稻次生代謝物質(zhì)及褐飛虱抗性的影響，為現(xiàn)有稻種的合理布局和未來稻種選育提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，水稻四葉一心期和拔節(jié)期，不同溫度脅迫對褐飛虱高感稻TN1營養(yǎng)生長和生理指標(biāo)的影響最大，對抗蟲稻ASD7的影響次之，而感蟲稻GY9在不同溫度脅迫下的生長發(fā)育較快、生理代謝物質(zhì)含量較高，對溫度脅迫的耐受力相對較強(qiáng)，能夠適應(yīng)廣西初夏多變的氣候。

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（責(zé)任編輯 王 暉）