野生稻種質(zhì)在水稻高產(chǎn)育種上的應(yīng)用研究進(jìn)展

盛文濤　吳俊　柏斌　饒友生

摘要：野生稻種質(zhì)擁有許多優(yōu)良的性狀和基因，與栽培稻的親緣關(guān)系最近，是栽培稻遺傳改良的重要候選資源。文章通過綜述野生稻種質(zhì)在常規(guī)稻、三系雜交稻、兩系雜交稻上的應(yīng)用研究進(jìn)展，并結(jié)合生產(chǎn)實踐對水稻高產(chǎn)育種方向提出了建議：在科研體制上應(yīng)加強(qiáng)頂層設(shè)計，允許實施一定數(shù)量的中長期育種項目，為培育重大品種創(chuàng)造環(huán)境；對于普通野生稻的利用，宜選擇具有所需優(yōu)異性狀的栽培稻作親本進(jìn)行回交、復(fù)交或選擇不同野栽雜交后代中的優(yōu)良株系進(jìn)行兄妹交，使各親本的優(yōu)良基因結(jié)合于同一栽培品種上；通過胚拯救、轉(zhuǎn)基因、花粉管導(dǎo)入或穗莖注射野生稻DNA、MAS等方法相結(jié)合、構(gòu)建野生稻外源種質(zhì)滲入的近等基因系和染色體片段替換系等生物技術(shù)手段，充分利用其優(yōu)異性狀；利用骨干親本材料與野生稻種質(zhì)資源構(gòu)建遺傳材料進(jìn)行基礎(chǔ)理論研究，同時利用MAS技術(shù)在骨干親本材料中進(jìn)行高產(chǎn)QTL遺傳效應(yīng)驗證，從而促進(jìn)遺傳育種科研項目在實踐中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： 野生稻種質(zhì)；栽培稻；遺傳育種；研究進(jìn)展；建議

中圖分類號： S511.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）02-0222-09

Abstract：Wild rice， with many superior traits and genes， has the closest relatives with cultivated rice，which is the most important candidate for genetic improvement of cultivated rice. This article mainly reviewed the research progress and application of wild rice germplasm resources in conventional rice，three-line hybrid rice，two-line hybrid rice，and put forward some suggestions for high-yield rice breeding combining production practice：top-level design of scientific research system should be strengthened to allow the implementation of a certain number of middle and long term breeding programs，and create a favourable environment for cultivation of major varieties；cultivated rice with desired quality traits should be chosen for parents backcrossing and multi-crossing， or hybrid progenies with excellent traits in wild-cultivated derived population should conduct sib-crossing， so that superior genes of parents could combine in one cultivar； utilization of biological technologies such as embryo-rescue，transgene，pollen-tube import or ear-stem injection of wild rice DNA，MAS methods，construction of near isogenic lines and chromosome segment substitution lines with wild rice germplasm to use these excellent traits；research on basic theories using backbone parents materials and wild rice germplasm-derived lines， verification of high-yield QTL by MAS technique and promoted the application of genetic breeding projects in practice.

Key words： wild rice； cultivated rice； genetic breeding； research advance； suggestion

0 引言

水稻是我國最重要的糧食作物之一，其產(chǎn)量在經(jīng)歷矮化育種與雜種優(yōu)勢利用兩次飛躍后，近年來隨著超級稻品種的大量培育與推廣，產(chǎn)量再次顯著提高（李建武等，2015）。然而水稻生產(chǎn)過程中受到各種生物及非生物逆境的影響逐步加劇，且目前推廣的超級稻品種遺傳基礎(chǔ)較狹窄，對水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性能帶來嚴(yán)重威脅。因此，擴(kuò)大超級稻可利用的基因資源、挖掘超級稻的產(chǎn)量潛力和抵御逆境的能力，已成為超級稻育種過程中亟待解決的關(guān)鍵問題。野生稻與栽培稻親緣關(guān)系最近緣，且含有許多栽培稻不具有或已丟失的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、病蟲害抗性和非生物逆境的耐受性基因，是超級稻改良過程中的重要候選資源（程式華等，2009）。因此，野生稻資源的挖掘與利用，是提高栽培稻遺傳多樣性的重要手段之一。目前，在稻屬中公認(rèn)有22個種，包括20個野生稻種和2個栽培稻種，隸屬于AA、BB、BBCC、CC、CCDD、EE、FF、GG和HHJJ共9個基因組（盧寶榮等，2001）。其中，具有AA型基因組的普通野生稻和亞洲栽培稻分布最廣，遍布于我國南方及東南亞和南亞等地（鐘代彬等，2000）。本文總結(jié)了野生稻種質(zhì)資源挖掘方面特別是野生稻種質(zhì)資源在水稻高產(chǎn)遺傳育種應(yīng)用方面的研究進(jìn)展，以期為促進(jìn)野生稻種質(zhì)資源科研項目在遺傳育種實踐中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 野生稻資源在水稻常規(guī)育種中的應(yīng)用

1917年，農(nóng)業(yè)史學(xué)專家Meril首次在廣東的羅浮山麓至石龍平原發(fā)現(xiàn)野生稻。1926～1933年，稻作學(xué)家丁穎教授利用普通野生稻與栽培稻的天然雜種，通過系譜選育，培育出著名的高產(chǎn)品種中山1號，開啟了我國利用與開發(fā)野生稻種質(zhì)資源的先河。中山1號適應(yīng)性廣、米質(zhì)好，對稻飛虱、白葉枯病和矮縮病具有一定的抗性，經(jīng)系譜選育、雜交和輻射育種，該品種先后衍生出中山白、包選2號、中山紅、包胎矮、鋼枝占及大靈矮等推廣面積較大的品種，推斷其血緣已至少衍生出8輩共95個品種，累計推廣面積在824.6萬ha以上（李金泉等，2009）。中山1號具有野生稻血緣，其豐富的遺傳多樣性為后續(xù)品種的成功培育提供了遺傳基礎(chǔ)。同時丁穎教授還意識到野生稻的優(yōu)良特性如對逆境的優(yōu)異抵抗能力，可用于克服栽培稻的不良生長特性。從1928年開始陸續(xù)通過主栽品種與普通野生稻的雜交選育，分別培育出早造千粒穗的銀印20、耐肥高產(chǎn)的東印1、晚造的印竹14等系列品種并在華南稻區(qū)推廣應(yīng)用（廣東省農(nóng)科院水稻所野生稻研究組，1988）。之后一些研究機(jī)構(gòu)紛紛開展野生稻利用的相關(guān)研究，將野生稻血緣導(dǎo)入栽培稻中，選育出系列新品種。1973年上海青浦農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育的早熟、耐肥、矮稈、抗倒崖農(nóng)早，1972～1978年廣西百色農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所培育的水野團(tuán)及隨后選育的高產(chǎn)品種小野團(tuán)，1979～1982年廣東湛江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的早造中遲熟品種古今洋，1976～1985年廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所培育的中竹野、竹野、鐵野等品系，1980～1982年廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所育成的西鄉(xiāng)塘品種，均為早期利用野生稻資源培育成栽培稻的成功應(yīng)用范例（廣東省農(nóng)科院水稻所野生稻研究組，1988；鐘代彬等，1995）。

隨后，江西安義縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于1979年利用新發(fā)現(xiàn)的東鄉(xiāng)野生稻與南洋密谷進(jìn)行雜交后代選育，至1988年育成早稻中熟優(yōu)質(zhì)米品種密野1號（陳大洲等，2002）。從1980年開始，廣東增城農(nóng)業(yè)局的宋東海以桂朝2號為母本、普通野生稻為父本，經(jīng)定向6代雜交選育了優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病與白葉枯病、高產(chǎn)的新品系桂野占2號，并利用桂野占系列品種與國內(nèi)外優(yōu)異的種質(zhì)資源進(jìn)行雜交，先后培育出野澳絲苗、桂野絲苗、美野占2號、野莉占、桂野香等一系列優(yōu)良品種（宋東海，1994）。廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所以雙桂1號為母本，與小野糯（小家伙×廣西野生稻）進(jìn)行雜交選育出新品種西鄉(xiāng)糯一號，該品種既保留了雙桂1號的優(yōu)良株葉形態(tài)和高產(chǎn)特性，又遺傳了小野糯的優(yōu)良糯性，具有耐肥、抗倒、優(yōu)質(zhì)、抗病、高產(chǎn)等特性，在1986年早造區(qū)試中折合平均產(chǎn)量為7875 kg/ha（周澤隆和鄧顯章，1991） 。

20世紀(jì)90年代，廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所利用廣西藥用野生稻通過DNA導(dǎo)入技術(shù)，相繼育成了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐逆性、適應(yīng)性廣和高光效的糯稻新品種桂D1號和桂D2號，其中桂D1號在生產(chǎn)上被譽為糯谷王（江川等，2003）。廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所在1983年以廣西普通野生稻81-377為母本，與晚秈青華矮6號雜交獲得少量F1雜種，再用早秈雙桂1號、雙桂36作父本對雜種進(jìn)行連續(xù)定向雜交，經(jīng)7年11代選育于1990年定型，命名為桂青野。該品種具有早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗稻褐虱生物型I、II的特性，適合作晚稻種植，一般產(chǎn)量在5250～7500 kg/ha（黃珉猷等，1994）。此后，陳大洲（2004）利用東鄉(xiāng)野生稻可在自然環(huán)境下安全越冬的特性，育成了強(qiáng)耐冷品系東野1號。

國際水稻研究所（IRRI）從1969年開始利用水稻栽培品種與一年生尼瓦拉野生稻（O. nivara）雜交，將草狀矮縮?。℅rassy stunt virus，GSV）基因轉(zhuǎn)入水稻栽培品種中，為其抗GSV篩選獲得了唯一的抗源（楊仁崔，1997）。從IR28開始，IRRI育成的IR系列品種均含有該抗GSV基因。以上這些品種均是利用栽培稻與野生稻直接雜交選育獲得（表1），說明通過栽培稻×野生稻利用野生稻的優(yōu)良性狀可培育出生產(chǎn)上直接利用的常規(guī)稻品種。

2 野生稻資源在三系雜交稻中的應(yīng)用

2. 1 在三系不育系中的應(yīng)用

細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因在野生稻資源中普遍存在，是水稻三系雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)。自1970年在海南島三亞發(fā)現(xiàn)野敗型不育株以來，湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院袁隆平院士開始將野敗中的雄性不育基因?qū)氲皆耘嗟局?，相繼育成了雄性不育系二九南1號A及其相應(yīng)的保持系，在1973年正式實現(xiàn)了水稻的三系配套。以野敗株利用為基礎(chǔ)，先后成功培育了在生產(chǎn)上發(fā)揮重要作用的三系不育系，如珍汕97A、V20A和V41A等（王業(yè)文等，2010）。目前，在現(xiàn)有的主要三系不育系中有10個不育系含有野敗型細(xì)胞質(zhì)，占三系不育系總數(shù)的50%以上；在生產(chǎn)上主推的雜交組合中，有29個含有野敗親緣，占主推雜交組合總數(shù)的82.9%（曹永生等，1995）?？梢?，野敗型不育系在我國三系秈型雜交稻的雜種優(yōu)勢利用中發(fā)揮了核心種質(zhì)資源的作用。

武漢大學(xué)朱英國院士利用海南紅芒普通野生稻為母本，與早秈蓮塘早雜交和多次回交，育成紅蓮型不育系蓮塘早A（武漢大學(xué)遺傳研究室，1977），這一類型不育系還有紅蓮A、青四矮 2號A、從廣 41A、粵泰A和粵豐A等。第3種來源于野生稻的雄性不育基因類型是矮敗型，是利用江西矮小野生稻的雄性不育特性同協(xié)青早雜交轉(zhuǎn)育成的矮敗型雄性不育系協(xié)青早A（陳大洲等，2002）。以上3種不育系，是我國20世紀(jì)70～80年代選育來自野生稻種質(zhì)資源的主要不育系，并在生產(chǎn)上發(fā)揮著骨干作用。據(jù)全國第九次水稻雜種優(yōu)勢利用研究協(xié)作會統(tǒng)計，來源于不同株系的普通野生稻細(xì)胞質(zhì)約占全部30余種不育細(xì)胞質(zhì)的50%（陳成斌，2004）。

目前正在利用不同野生稻細(xì)胞質(zhì)源培育多種異質(zhì)不育系。江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院于1985年利用東鄉(xiāng)野生稻（東野）中的雄性不育株選育了含有東野細(xì)胞質(zhì)源的國際油粘A，但由于雜種優(yōu)勢不強(qiáng)，未能在生產(chǎn)上利用（陳大洲等，2002）；江西宜春農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所在1986年利用東野為母本，分別與栽培稻紅優(yōu)早秈、837、81-417、73-07雜交，再與紅410、HA79317-7復(fù)交，在后代群體中篩選出不育株與栽培稻B51、B11、培矮64、R4005、3037連續(xù)回交，最終選育出具東野胞質(zhì)的不育系東B51A、東B11A、東培A、東R4005A、東3037A，其中，東B51A為有花粉型不育系，其不育性、不育株率和不育度均達(dá)100%，且配合力、異交率高；通過廣泛測交已篩選出東B11A/Txz13新組合，于2005年通過江西省農(nóng)作物品種審定委員會審定（肖曉春等，2001，2006）。在此基礎(chǔ)上，利用東B11A為母本，選用米質(zhì)較好的金23B/58025B F4世代材料中的優(yōu)良株系為父本，進(jìn)行測交并連續(xù)回交轉(zhuǎn)育成東野細(xì)胞質(zhì)雄性不育系L125A（雷雪芳等，2015b），選用株型和外觀品質(zhì)好的金23B/B51低世代單株為父本，進(jìn)行連續(xù)回交轉(zhuǎn)育成具有東野細(xì)胞質(zhì)的雄性不育系47A和41A（雷雪芳等，2014，2015a）。此外，江西農(nóng)業(yè)科學(xué)院Shen等（2013）利用東野為母本與中早35進(jìn)行雜交，再連續(xù)回交進(jìn)行核置換，獲得了核質(zhì)互作雄性不育系中早35A。該不育系經(jīng)多年連續(xù)種植鑒定為典敗少花粉型不育系，是與野敗型、紅蓮型不育系不同類型的新型不育系，暫命名為東野型胞質(zhì)雄性不育系。

王乃元（2006a）以福建漳浦野生稻為母本、金早6號為父本雜交后獲得F1，再以其F1為母本，以閩恢89為父本雜交，連續(xù)回交7代轉(zhuǎn)育而成新型質(zhì)源三系不育系金農(nóng)1A。該質(zhì)源不育系具有不育度高、不育性穩(wěn)定、開花時間早及農(nóng)藝性狀優(yōu)良等特性，其稻米品質(zhì)優(yōu)良，所檢測的12項稻米品質(zhì)指標(biāo)均達(dá)農(nóng)業(yè)部部頒優(yōu)質(zhì)米一級或二級標(biāo)準(zhǔn)，并表現(xiàn)高抗稻瘟病和白葉枯病，為培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和多抗雜交稻奠定了良好的遺傳基礎(chǔ)。劉雪貞等（2001）利用廣東普通野生稻/珍汕97雜種中恢復(fù)譜較廣的不育株系，與具有優(yōu)質(zhì)米類型的栽培稻品種進(jìn)行雜交與回交，轉(zhuǎn)育了優(yōu)異質(zhì)源不育系102A、銀豐A、514A、045A和057A等。趙炳然等（2005）通過穗莖注射法將小粒野生稻基因組DNA導(dǎo)入雜交稻親本V20B，獲得3個高世代變異株系，隨后培育出水稻新種質(zhì)野威B，并進(jìn)一步與福伊B等親本雜交，選育了三系不育系資100A，經(jīng)苗圃連續(xù)兩年鑒定，苗瘟和穗瘟的抗性為1級，表現(xiàn)高抗稻瘟病，已利用其配制了一系列高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗稻瘟病雜交稻新組合。盧永根等（2008）通過對高州野生稻的不斷測交篩選與回交轉(zhuǎn)育和育性觀察，獲得了不同回交世代的不育株系，并育成了華香A和軟香A兩個農(nóng)藝性狀及育性穩(wěn)定的香型不育新材料。針對資100A異交率欠佳的問題，利用資100B與II-32B雜交制保，在分離后代中選育出株葉形態(tài)好、抗稻瘟病、異交率高、耐高溫和低溫、配合力強(qiáng)和具有野生稻血緣的優(yōu)質(zhì)不育系炳1A（趙炳然等，2010）。

在東南亞國家的普通野生稻中也發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因，并轉(zhuǎn)入栽培稻中育成了IR58025A、IR62829A和IR66707A等不育系，但至今還未鑒定出雜種優(yōu)勢強(qiáng)的優(yōu)良恢復(fù)系（Dalmacio et al.，1995）。

綜上所述，利用不同細(xì)胞質(zhì)源野生稻材料培育而成的雄性不育株系，可與生產(chǎn)上優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、廣適性的主栽品種進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育，選育出新細(xì)胞質(zhì)源的不育材料。這些新培育的不育系材料表現(xiàn)育性穩(wěn)定、柱頭外露率高、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲，較易配置出早熟、米質(zhì)優(yōu)、抗性好和產(chǎn)量高的強(qiáng)優(yōu)勢組合，是雜交水稻開發(fā)中具有較好前景的新資源。

2. 2 在三系恢復(fù)系中的應(yīng)用

野生稻資源中含有許多農(nóng)藝性狀優(yōu)異的種質(zhì)，其中最重要的性狀之一是含有恢復(fù)基因。廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院李丁民研究員于1976年開始，利用野敗的保持系龍紫12與東南亞普通野生稻進(jìn)行雜交，育成了龍紫野12保持系，再與恢復(fù)系桂8（IR2061×IR661）雜交摻入葉枯病和稻瘟病抗性基因，經(jīng)15代選育，于1987年育成了含有普通野生稻血緣的優(yōu)良恢復(fù)系桂99。桂99作為我國骨干恢復(fù)系之一，也是雜交水稻育種史上第一個含有野生稻基因的恢復(fù)系，所配組合具有明顯增產(chǎn)優(yōu)勢。其中，桂99與珍汕97A配組的汕優(yōu)桂99，產(chǎn)量達(dá)6750～8250 kg/ha，普遍比對照增產(chǎn)6.5%，在1990～ 1993年已推廣139.53萬ha（覃惜陰等，1994）。莫永生等在1985年首先采用IR36×田東野生稻直接進(jìn)行雜交獲得雜種F1，在1986年雙季早稻進(jìn)行（IR36×田東野生稻）×IR2061雜交，并在雙季晚稻采用[（IR36×田東野生稻）×IR2061]×（IR24×古154）復(fù)交，然后在其雜種后代單株中反復(fù)進(jìn)行株選和系選，于1996年選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病及性狀穩(wěn)定的強(qiáng)優(yōu)廣譜恢復(fù)系測253（盧文倍等，2008）。同時，利用不同類型野生稻與國際栽培稻不斷進(jìn)行雜交、復(fù)交和系譜選育，分別培育出恢復(fù)系測781、測258和測1012等（鄧國富等，2012）。廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院選用含有普通野生稻血緣的桂D1號和桂99作親本進(jìn)行雜交，培育出優(yōu)良的抗旱恢復(fù)系桂旱1號，通過廣泛測配篩選，于2006年選育出抗旱雜交稻培雜桂旱1號，是我國南方地區(qū)首批3個通過省級農(nóng)作物品種委員會審定的抗旱雜交稻高產(chǎn)新組合之一，對抵抗干旱脅迫及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)均有重要的意義（陳成斌等，2009）。

湖南雜交水稻研究中心于1996年與美國康奈爾大學(xué)開展合作研究，以馬來西亞普通野生稻IRGC105491為父本與V20A雜交，然后與V20B（作父本）進(jìn)行回交，在BC2世代選單株與測64-7進(jìn)行測交配組，以威優(yōu)64為對照，利用分子標(biāo)記對主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行評比，發(fā)現(xiàn)位于第1染色體RM5的yld1.1具有18.26%的增產(chǎn)效果、位于第2染色體RG256附近的yld2.1具有17.07%的增產(chǎn)效果（Xiao et al.，1998）。隨后，楊益善等（2006）以含有野生稻高產(chǎn)數(shù)量性狀基因座位（Quantitative trait locus，QTL）yld1.1和yld2.1基因的測交材料為基因供體，以中熟晚稻恢復(fù)系測64-27為受體，經(jīng)3代連續(xù)回交和多代自交，在每個世代采取分子標(biāo)記輔助選擇（Molecular assisted selection，MAS）和田間表型鑒定相結(jié)合的方法，育成攜帶QTL yld1.1和yld2.1基因的秈型晚稻大穗型新恢復(fù)系遠(yuǎn)恢611。與受體親本測64-27系列組合相比，遠(yuǎn)恢611系列組合普遍表現(xiàn)增產(chǎn)，占組合總數(shù)的81%，實收產(chǎn)量平均增幅為7.8%，說明野生稻高產(chǎn)QTL在遠(yuǎn)恢611系列組合中得到了較好表達(dá)，具有顯著的增產(chǎn)效果。湖南雜交水稻研究中心將稗草DNA導(dǎo)入先恢207后，選育出大穗大粒型的理想株型恢復(fù)系RB207（王偉平和武小金，2006） 。

王乃元（2006b）報道，利用普通野生稻為母本、恢復(fù)系明恢63為輪回親本進(jìn)行雜交和多次回交，后代再經(jīng)過自交，可將野生稻中的育性恢復(fù)基因?qū)朊骰?3中，已獲得野生稻新質(zhì)源恢復(fù)系金恢1號。阮仁超等（1997，2004）通過利用江西和湖南的野生稻材料，分別培育了含有野生稻血緣的中間品系1115和宿根稻；利用1115為基本材料，采用多次復(fù)合雜交的方式聚合目標(biāo)基因，選育了優(yōu)良的紅米恢復(fù)系紅零（天紅/R481// 1115/02428）；在宿根稻的基礎(chǔ)上，以中秈品系菲矮115為母本，聚合清江70早的優(yōu)良特性，選育了含有野生稻血緣的興野品系，經(jīng)多代系譜選育培育出具有強(qiáng)配合力、耐冷、抗衰、密穗型及閉穎受精的特殊遺傳材料黔粳200（興野/1115//02428），該材料已適應(yīng)貴州山地、冷涼、土地貧瘠的自然生態(tài)環(huán)境（阮仁超等，2015）。以上研究結(jié)果表明，野生稻細(xì)胞核中分布有較高頻率的恢復(fù)基因，可用來選育在生產(chǎn)上使用的恢復(fù)系。

3 野生稻資源在兩系雜交稻中的應(yīng)用

野生稻資源在兩系雜交育種中的應(yīng)用也有成功報道，如對馬來西亞普通野生稻中的兩個主效增產(chǎn)QTL（yld1.1和yld2.1）的利用（Xiao et al.，1996，1998）。鄧化冰等（2007）以馬來西亞普通野生稻高產(chǎn)QTL為供體，以93-11作輪回親本，進(jìn)行連續(xù)回交改良至BC6F3代，將已經(jīng)鑒定的增產(chǎn)QTL yld1.1和yld2.1基因成功導(dǎo)入93-11中，其改良的株系與93-11及其組合比較，產(chǎn)量顯著增加，且兩個增產(chǎn)QTL間存在加性效應(yīng)，說明野生稻中高產(chǎn)QTL可用于高產(chǎn)育種實踐。吳俊等（2010）利用選育的93-11改良系R163，與Y58S成功配組了Y兩優(yōu)7號，并通過了湖南省超級雜交稻品種審定。同時，我國早期培育的兩系不育系衡農(nóng)S-1也是利用長芒野生稻與栽培稻復(fù)交選育而來（蔣佐升等，1992）。因此，可利用普通野生稻的高產(chǎn)QTL為超級雜交稻育種重要資源，導(dǎo)入水稻骨干親本中以實現(xiàn)水稻產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。

4 展望

縱觀我國水稻育種的演變過程，野生稻資源在育種實踐中已取得了一定進(jìn)展。為尋求水稻產(chǎn)量的進(jìn)一步提高和維持其穩(wěn)產(chǎn)特性，有必要繼續(xù)加大對野生稻種質(zhì)資源的利用力度。袁隆平（1987）院士提出的雜交稻發(fā)展戰(zhàn)略思想明確提出，要通過遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢的利用來提高水稻產(chǎn)量。這就有賴于從遠(yuǎn)緣種質(zhì)中引入有利基因資源，而野生稻中蘊藏著大量的有利基因可供開發(fā)與利用。但在實際利用野生稻種質(zhì)資源的遺傳改良研究中尚存在不足，有必要進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

4. 1 我國育種科研體制對項目實施的限制

通常重大科研項目的實施周期為5周年，而利用野生稻種質(zhì)資源進(jìn)行雜交育種時，存在雜種后代分離大、周期長、分離無規(guī)律等問題，使項目實施周期更長，育種工作者在育種過程中為了保證科研項目順利完成，加快育成新品種，不太愿意利用野生稻種質(zhì)資源作為育種親本，在一定程度上影響了水稻產(chǎn)量的提高。因此，為了促進(jìn)水稻育種的重大突破，在科研體制上應(yīng)加強(qiáng)頂層設(shè)計，允許實施一定數(shù)量的中長期育種項目，為培育重大品種創(chuàng)造環(huán)境條件。

4. 2 選擇最優(yōu)配組方式利用AA型基因組普通野生稻種質(zhì)

目前在水稻高產(chǎn)遺傳育種實踐中，收獲成效最大的是利用具有AA型基因組普通野生稻資源中的高產(chǎn)性狀相關(guān)基因。在野生稻利用的早期階段，多數(shù)情況下是直接以野生稻為改良供體，栽培稻為受體，通過普通雜交與系譜選擇來利用野生稻中優(yōu)異性狀，培育新種質(zhì)，但這種育種方式對有利基因的利用帶有許多不確定性，且效率較低。優(yōu)良品種不僅應(yīng)表現(xiàn)高產(chǎn)，還要具有優(yōu)質(zhì)、抗病、廣適性等綜合性狀。因此，對于普通野生稻的利用，宜選擇具有所需優(yōu)異性狀的栽培稻作親本進(jìn)行回交、復(fù)交或選擇不同野栽雜交后代中的優(yōu)良株系進(jìn)行兄妹交，使各親本的優(yōu)良基因結(jié)合于同一栽培品種上。一方面能有效克服野生稻與栽培稻雜交育種過程中瘋狂分離、連鎖累贅及遺傳性狀難以穩(wěn)定的缺陷，另一方面可成功將野生稻與栽培稻中的1個或多個優(yōu)點有機(jī)融合在一個品種上。宋東海（1999）的育種實踐表明，以增城野生稻與桂朝2號雜交選育的桂野占系列品種再與國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)的品種進(jìn)行雜交選育，可培育出一系列的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種如野澳絲苗、雙野占1號和桂野絲苗等。

4. 3 對非AA型基因組野生稻種質(zhì)的利用策略

野生稻大部分為非AA型基因組，與栽培稻雜交存在高度不親和，后代會出現(xiàn)瘋狂分離、雜種不育及結(jié)實率低等現(xiàn)象。為了有效提高野生稻種質(zhì)資源在栽培稻中的利用效率，科學(xué)家正通過生物技術(shù)手段（胚拯救、轉(zhuǎn)基因、花粉管導(dǎo)入或穗莖注射野生稻DNA、MAS等方法相結(jié)合、構(gòu)建野生稻外源種質(zhì)滲入的近等基因系和染色體片段替換系）來利用其優(yōu)異性狀。龐漢華和劉旭（2000）研究表明，通過花藥培養(yǎng)可提高栽培稻與野生稻雜交后代的穩(wěn)定速度，對后代實施嚴(yán)格選擇，可迅速獲得新的優(yōu)異種質(zhì)。

4. 4 加強(qiáng)基礎(chǔ)理論與育種實踐相結(jié)合的研究

目前在野生稻中雖已鑒定了大量的優(yōu)良性狀，但野生稻通常表現(xiàn)出低產(chǎn)、株型差、落粒強(qiáng)及高感光，難以被直接利用，仍需對這些種質(zhì)進(jìn)行遺傳改良。在野生稻高產(chǎn)基因挖掘方面，至今已精細(xì)定位和克隆了來自普通野生稻的高產(chǎn)相關(guān)基因，如qGY2-1和PROG1。其中，qGY2-1來源于東鄉(xiāng)普通野生稻，位于水稻2號染色體，富含亮氨酸重復(fù)序列，主要為控制籽粒產(chǎn)量的高產(chǎn)QTL（He et al.，2006）；PROG1位于第7染色體短臂端SSR標(biāo)記RM298和RM481間，主要控制普通野生稻的匍匐生長特性，其突變體prog1（栽培稻）表現(xiàn)為直立生長、穗粒數(shù)增加（Tan et al.，2008），但至今未見將這兩個高產(chǎn)基因應(yīng)用于育種實踐的報道。因此，為了提高科研成果的轉(zhuǎn)化效率，有必要利用骨干親本材料與野生稻種質(zhì)資源構(gòu)建遺傳材料進(jìn)行基礎(chǔ)理論研究，同時利用MAS技術(shù)在骨干親本材料中進(jìn)行高產(chǎn)QTL遺傳效應(yīng)驗證，從而促進(jìn)遺傳育種科研項目在實踐中推廣應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯 思利華）