薰衣草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

郭鵬輝 高丹丹 劉慧霞 韋體 王瑾書

摘要[目的]研究干旱脅迫對(duì)薰衣草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，探討薰衣草的抗旱機(jī)理，為其種植栽培提供理論依據(jù)。[方法]以不同濃度的聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫對(duì)薰衣草種子及幼苗進(jìn)行處理，測(cè)定種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)以及幼苗的主根長(zhǎng)、苗高、鮮重、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性及丙二醛（MDA）、可溶性糖（WSC）含量等指標(biāo)，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。[結(jié)果]隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加，薰衣草種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，輕度干旱（PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%～10.0%時(shí)）脅迫下，上述指標(biāo)的變化差異不顯著（P>0.05）；中度干旱脅迫下（PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15.0%～20.0%），種子發(fā)芽率顯著降低（P<0.05）；而當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到25.0%（重度干旱脅迫）時(shí)，種子幾乎不能萌發(fā)；隨干旱強(qiáng)度的增加，薰衣草幼苗的苗高、鮮重顯著降低，主根長(zhǎng)表現(xiàn)為先增加后降低。SOD、POD、CAT這3種抗氧化酶活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)；WSC含量隨PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而呈明顯的上升趨勢(shì)；MDA含量呈現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢(shì)。[結(jié)論]干旱脅迫對(duì)薰衣草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有明顯的抑制作用，但同時(shí)薰衣草種子及幼苗也能夠通過其自身的生理生化變化來主動(dòng)適應(yīng)外界的干旱環(huán)境。

關(guān)鍵詞干旱脅迫；薰衣草；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)；生理生化指標(biāo)

中圖分類號(hào)S573+.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2017）32-0134-04

Response of Seed Germination and Seedling Growth of Lavandula angustifolia Mill.to Drought Stress

GUO Penghui，GAO Dandan，LIU Huixia et al（Life Science and Engineering College，Northwest Minzu University，Lanzhou，Gansu 730030）

Abstract[Objective] The research aimed to study the effects of drought stress on seed germination and seedling growth of Lavandula angustifolia，discuss the drought resistance mechanism of Lavandula angustifolia and provide the theoretical basis for its cultivation.[Method]Using polyethylene glycol （PEG-6000） to simulate drought stress the change of seed germination rate，germination index，germination potential and vigor index of Lavandula angustifolia together with the main root length，seeding height，fresh weight，SOD，POD，CAT activity and MDA，WSC content of the seedlings were studied with different weight concentrations of PEG-6000.[Result]The seed germination，rate，germination index，germination potential and vigor index of Lavandula angustifolia seeds decreased generally with the increase of PEG-6000 mass fraction，but there were no significance（P>0.05）at mild drought stress（the PEG-6000 mass fraction was from 2.5% to 10.0% ）：When PEG-6000 mass fraction was from 15.0% to 20.0%，the germination rate significantly decreased（P<0.05）：When the mass fraction was reached 25.0%，the seed could not germinate.The seedling height and fresh weight of the seedlings decreased gradually，while the main root length increased initially followed by decrease.SOD，POD and CAT activities increased initially and then decreased，while MDA content increased gradually throughout.[Conclusion]Drought stress has obvious inhibitory effect on seed germination and seedling growth of Lavandula angustifolia，but the seeds and seedlings of Lavandula angustifolia can also adapt to the external arid environment through their own physiological and biochemical changes.

Key wordsDrought stress；Lavandula angustifolia Mill.；Seed germination；Seedling growth；Physiological and biochemical indicators

薰衣草（Lavandula angustifolia Mill.）為唇形花科多年生常綠半木質(zhì)灌木，具特異芳香，原產(chǎn)于地中海沿岸，喜溫暖和光照，是一種集綠化觀賞、食藥兩用及可深加工等廣泛用途的新型農(nóng)業(yè)種植植物[1-3]。目前，全世界有37個(gè)種，100多個(gè)品種，在我國(guó)資源豐富，廣泛分布于全國(guó)20多個(gè)省份[4-8]。近年來薰衣草受到國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注，從20世紀(jì)90年代至今，市場(chǎng)對(duì)薰衣草的需求以每年10%的速度遞增，目前市場(chǎng)缺口達(dá)60%左右，現(xiàn)已開發(fā)出相應(yīng)的精油產(chǎn)品、香囊、香枕等生活用品及藥用品和保健品，被稱作“香草之后”，且長(zhǎng)期供不應(yīng)求，具有廣闊的發(fā)展前景和應(yīng)用空間[9]。然而，在薰衣草大面積栽培種植和產(chǎn)業(yè)化穩(wěn)定發(fā)展過程中，由于受到溫度、光照、水分等自然環(huán)境和生產(chǎn)條件的限制，薰衣草的產(chǎn)量和品質(zhì)相對(duì)較低，尤其在干旱的西部地區(qū)，水分無疑是最大的限制因素之一[10-12]。加之目前對(duì)薰衣草的研究大多集中在營(yíng)養(yǎng)成分提取分離、藥理作用評(píng)定或鑒定等方面[13-15]，而對(duì)薰衣草種子及幼苗生長(zhǎng)的生理生化機(jī)理方面的研究較少。因此，該研究以薰衣草種子為供試材料，采用聚乙二醇（PEG-6000）模擬不同程度的干旱脅迫環(huán)境，研究薰衣草種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和生理生化特征的變化情況，探討薰衣草種子及幼苗應(yīng)對(duì)干旱脅迫的生理機(jī)制，為薰衣草種子的育種和種植栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試薰衣草（Lavandula angustifolia Mill.）種子由武漢香草花木有限公司提供。

1.2方法

1.2.1種子萌發(fā)試驗(yàn)。

選取籽粒飽滿、大小均勻一致、無損傷的薰衣草籽，以3%次氯酸鈉溶液消毒處理后用濾紙吸干，蒸餾水沖洗3～5次，在蒸餾水中浸泡24 h。以鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿為發(fā)芽床，每個(gè)培養(yǎng)皿中各放入100粒薰衣草籽，分別添加5 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%、5.0%、10.0%、15.0%、20.0%、25.0%的PEG-6000溶液，以蒸餾水為對(duì)照，每個(gè)處理3次重復(fù)。培養(yǎng)皿置于生化培養(yǎng)箱中進(jìn)行溫度為23、18 ℃各12 h的變溫暗光培養(yǎng)，根據(jù)實(shí)際情況在培養(yǎng)皿中添加不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG-6000溶液或蒸餾水。每天定時(shí)統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)數(shù)，連續(xù)培養(yǎng)觀察30 d，最后計(jì)算種子萌發(fā)率（Gr）、萌發(fā)指數(shù)（GI）、發(fā)芽勢(shì)（Gv）、活力指數(shù)（VI）。

1.2.2幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)。按照“1.2.1”的方法，只添加蒸餾水進(jìn)行種子萌發(fā)，然后從中挑選發(fā)芽后的幼苗 （胚根長(zhǎng)度均勻一致，約1 cm），移栽至以石英砂為基質(zhì)的一次性塑料杯中，每個(gè)杯子添加適量蒸餾水，并加入適量的Hoagland完全營(yíng)養(yǎng)液，置于23 ℃光照恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，光照時(shí)間12 h，光強(qiáng)2 000 lx，育苗7 d后，分別添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%、5.0%、10.0%、15.0%、20.0%、25.0%的PEG-6000溶液，以蒸餾水為對(duì)照，連續(xù)培養(yǎng)14 d。在培養(yǎng)過程中，根據(jù)實(shí)際清況，統(tǒng)一補(bǔ)充同樣體積的PEG-6000溶液或蒸餾水。每個(gè)處理13株幼苗，3次重復(fù)。

1.2.3幼苗生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

處理結(jié)束后，取不同處理的薰衣草幼苗分別測(cè)量其根長(zhǎng)、苗高、鮮重等生物量，同時(shí)測(cè)定幼苗根系活力、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、丙二醛（ MDA）、過氧化氫酶（CAT）活性及可溶性糖（WSC）含量。MDA的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）雙組分光光度法，SOD活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）還原法，POD活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，CAT活性的測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法，WSC含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[16-17]。

1.3數(shù)據(jù)處理

根據(jù)以下公式計(jì)算種子萌發(fā)的相關(guān)指標(biāo)：

種子萌發(fā)率（Gr）=（萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

種子發(fā)芽勢(shì)（Gv）=G1/Gn×100%

種子發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）

種子活力指數(shù)（VI）=S×GI

式中，G1為7 d發(fā)芽種子數(shù)，Gn為供試種子數(shù)，Gt為t天內(nèi)種子萌發(fā)數(shù)，Dt為種子萌發(fā)天數(shù)，S為萌發(fā)種子的鮮物質(zhì)量。

采用Excel和SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的差異性比較和分析。數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)薰衣草種子萌發(fā)的影響

由表1可知，隨著干旱脅迫程度的增加 （即PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加），薰衣草種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，種子萌發(fā)率從91.21%下降至11.18%，萌發(fā)指數(shù)從14.76%下降至0.96%，發(fā)芽勢(shì)從88.97%下降至5.86%，活力指數(shù)從17.46%下降至0.36%，且表現(xiàn)為一定的濃度依賴規(guī)律。當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%時(shí)，上述4項(xiàng)指標(biāo)與對(duì)照相比，無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P>0.05）；當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)從5.0%逐漸增加至25.0%時(shí)，各處理組與對(duì)照組之間及各試驗(yàn)組間的差異顯著 （P<0.05）。高濃度（PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25.0%）的干旱脅迫下，發(fā)芽率僅為11.18%，活力指數(shù)為0.36，薰衣草種子基本上不萌發(fā)，且在萌發(fā)后期出現(xiàn)了種子變質(zhì)、發(fā)霉的現(xiàn)象，而對(duì)照組（PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%）的種子卻無上述現(xiàn)象發(fā)生，表明干旱脅迫對(duì)薰衣草種子的萌發(fā)產(chǎn)生了顯著影響。中等程度（PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10.0%）的干旱脅迫下，薰衣草種子的萌發(fā)率仍然能達(dá)到65.29%，表明薰衣草種子在萌發(fā)過程中具有一定的抗旱性。

2.2干旱脅迫對(duì)薰衣草幼苗生長(zhǎng)的影響

以不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，研究干旱脅迫對(duì)薰衣草幼苗生長(zhǎng)的影響規(guī)律，結(jié)果見表2。由表2可知，當(dāng)PEG-6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于10.0%時(shí)，薰衣草幼苗的活力指數(shù)、鮮重、主根長(zhǎng)、苗高、干重等指標(biāo)均呈現(xiàn)濃度依賴趨勢(shì)，即隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，上述指標(biāo)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；且試驗(yàn)組與對(duì)照組及試驗(yàn)組之間的差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于10%時(shí)，上述5個(gè)指標(biāo)與對(duì)照相比，無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異 （P>0.05），表明低質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG-6000對(duì)薰衣草幼苗生長(zhǎng)的影響程度不明顯，即薰衣草幼苗的生長(zhǎng)能夠適應(yīng)一定程度的干旱環(huán)境，具有較強(qiáng)的生活適應(yīng)性。

2.3干旱脅迫對(duì)薰衣草幼苗生理指標(biāo)變化的影響

2.3.1抗氧化酶活性。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)最重要的3種抗氧化酶，三者一起構(gòu)成植物自身的防御體系[18-19]。以不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG-6000溶液處理后的薰衣草幼苗，其生理生化指標(biāo)變化結(jié)果見表3。由表3可知，隨著干旱脅迫程度的增加，SOD、POD及CAT這3種抗氧化酶活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)；其中POD與CAT活性均在PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15.0%時(shí)達(dá)到最大值，而SOD活性在PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10.0%時(shí)達(dá)到最大值；當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到25.0%時(shí)，3種抗氧化酶活性均開始下降，但均高于對(duì)照，表明薰衣草幼苗在受到一定程度的干旱脅迫時(shí)，能夠通過提高自身的抗氧化酶活性來消除系統(tǒng)產(chǎn)生的活性氧，提高自身的抗旱性，但當(dāng)脅迫程度超過薰衣草幼苗自身的耐受限度之后，抗氧化酶活性便會(huì)失去作用，其值也會(huì)迅速下降。

2.3.2MDA含量。MDA含量能夠直接反映出植物細(xì)胞膜的受傷害程度。由表3可知，薰衣草幼苗MDA含量隨PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而呈明顯的上升趨勢(shì)，PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于2.5%時(shí)，各處理與對(duì)照間均有顯著差異（P<0.05）。其中，PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%、5.0%、10.0%、15.0%、20.0%、25.0%的處理后，薰衣草幼苗MDA含量與對(duì)照（PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0）相比，均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，這也說明隨著干旱脅迫的增加，薰衣草幼苗的膜脂過氧化程度隨之加重，細(xì)胞膜受到了極大的傷害。

2.3.3WSC含量。

WSC作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，通過降低滲透勢(shì)而提高其抗植物的抗旱性能。由表3可知，薰衣草幼苗WSC含量隨PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而呈明顯的上升趨勢(shì)（P<0.05），當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到 25.0%時(shí)，薰衣草幼苗的WSC含量高達(dá)27.31 mg/g，說明其抗旱性能明顯增加，具有一定的抗旱性。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2017年

3討論與結(jié)論

干旱是植物在整個(gè)生命活動(dòng)中最容易受到的脅迫之一，對(duì)干旱環(huán)境下作物的抗旱機(jī)制研究可極大地降低作物的損害[20-21]，但植物的抗旱性又是一個(gè)受多種生理因素共同作用的復(fù)雜的生理調(diào)整機(jī)制[12]。植物對(duì)干旱的響應(yīng)伴隨著種子萌發(fā)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)等生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段[22-24] 。該試驗(yàn)研究表明，干旱脅迫明顯抑制了薰衣草種子的萌發(fā)，降低了其種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，同時(shí)使薰衣草幼苗的主根長(zhǎng)、苗高、鮮重等也顯著降低，且隨著滲透調(diào)節(jié)劑PEG-6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加和干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其抑制作用更加明顯。

同時(shí)，隨著干旱脅迫程度的增加，薰衣草幼苗體內(nèi)的3種活性氧清除酶（SOD、POD、CAT）均表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，而MDA含量一直升高，說明在輕度干旱脅迫下，薰衣草幼苗的SOD、POD、CAT活性顯著增強(qiáng)，三者協(xié)同作用，極大地提高了幼苗體內(nèi)清除活性氧的能力，從而減輕了膜脂過氧化的程度，使質(zhì)膜系統(tǒng)損傷不大，表現(xiàn)為MDA含量與對(duì)照相比變化不大。當(dāng)干旱脅迫的增加強(qiáng)度超出薰衣草幼苗自身的抵御能力時(shí)，自由基的產(chǎn)生與清除機(jī)制平衡被打破，過量積累的活性氧對(duì)酶結(jié)構(gòu)造成損傷，使SOD、POD、CAT活性顯著降低，引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用，表現(xiàn)為高質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG-6000脅迫下生長(zhǎng)嚴(yán)重受限，生物量顯著降低。同樣，隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)，薰衣草幼苗的WSC含量明顯升高，表明重度干旱脅迫發(fā)生時(shí)，WSC調(diào)節(jié)作用相對(duì)較強(qiáng)。從而表明WSC作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，對(duì)植物抗旱性影響較大，可作為抗旱鑒定指標(biāo)。當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，其體內(nèi)的H2O2和O2等活性氧大量積累，使自由基的產(chǎn)生與清除機(jī)制失衡，膜脂過氧化作用加劇，引起膜脂過氧化產(chǎn)物（MDA）的增加[25-26]，但同時(shí)植物自身也具有獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制與保護(hù)策略，能夠通過產(chǎn)生POD、SOD和CAT等保護(hù)酶系統(tǒng)，清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，保證植物在一定范圍內(nèi)免受傷害[27-28]。該試驗(yàn)研究也很好地證明了這一點(diǎn)，即在輕度干旱脅迫下，薰衣草幼苗能夠通過增強(qiáng)自身的抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)能力來適應(yīng)干旱危害，具有一定的生長(zhǎng)可塑性，隨著干旱脅迫程度的不斷增加，薰衣草幼苗的自身防御機(jī)制受到破壞，植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育受到限制。因此，在薰衣草種植栽培過程中，可考慮通過前期的輕度干旱脅迫鍛煉來提高薰衣草植株的抗旱能力，以增強(qiáng)其在干旱條件下的生長(zhǎng)適應(yīng)性，為薰衣草的規(guī)模化種植栽培提供技術(shù)保障。

參考文獻(xiàn)

[1]

張吉通.薰衣草的特征及栽培管理技術(shù)[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2003（6）：11.

[2] 張福平，馬海宣.薰衣草種子發(fā)芽萌發(fā)試驗(yàn)[J].中國(guó)種業(yè)，2007（11）：38-40.

[3] 國(guó)家藥典委員會(huì).中華人民共和國(guó)藥典：一部[M].北京：中國(guó)醫(yī)藥科技出版社，2010.

[4] 裴鑒，陳守良，方文哲，等.中國(guó)植物志：第5卷2分冊(cè)[M].北京：科學(xué)出版社，1979：248.

[5] 何瑋，李光武，傅佳.薰衣草及橙花精油體外抑菌作用的研究[J].安徽醫(yī)藥，2010，14（5）：525-527.

[6] 王國(guó)衛(wèi)，王自軍，劉純?nèi)?，?薰衣草活性成分的提取和抗氧化能力的測(cè)定[J].時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥，2008，19（10）：2478-2479.

[7] 孫偉，肖家祁，王淳凱，等.精油對(duì)人鼻咽癌細(xì)胞生長(zhǎng)抑制的研究[J].上海中醫(yī)藥雜志，2005，39（9）：53-55.

[8] 陳強(qiáng)，彭新濤.薰衣草醇提物對(duì)小鼠急性肝損傷保護(hù)作用的研究[J].中國(guó)中醫(yī)藥咨詢，2010，2（17）：242-243.

[9] 孟林，田小霞，毛培春，等.香草資源開發(fā)利用前景分析[J].北方園藝，2011（10）： 177-180.

[10] 李燕.水分脅迫對(duì)三種地被植物生理生化特性的影響[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[11] 韓建秋.白三葉對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[12] 曲濤，南志標(biāo).作物和牧草對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及機(jī)理研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（2）： 126-135.

[13] 解成喜，王強(qiáng)，崔曉明.薰衣草揮發(fā)油化學(xué)成分的GC-MS分析[J].新疆大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，19（3）：294-296.

[14] 張偉.氣相色譜法測(cè)定薰衣草油中芳樟醇和乙酸芳樟酷含量[J].藥物鑒定，2010，19（5）：29-30.

[15] 廖享，高晶，唐軍，等.基于氣質(zhì)的主成分支持向量基對(duì)新疆薰衣草精油判別分析[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，51（7）：1367-1372.

[16] 張以順，黃霞，陳云鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M].北京：高等教育出版社，2009.

[17] 張志良，矍偉著.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].3版.北京：高等教育出版社，2004.

[18]楊華庚，顏速亮，陳慧娟，等.干旱脅迫對(duì)中粒種咖啡幼苗膜脂過氧化、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2014，35（5）：944-949.

[19] 潘昕，邱權(quán)，李吉躍，等.干旱脅迫對(duì)青藏高原6種植物生理指標(biāo)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（13）：3558-3567.

[20]袁媛，李娜，邵愛娟，等.PEG 6000處理對(duì)黃琴種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].中草藥，2008，39（2）：269-272.

[21]曹勇，姬虎太，裴雪霞，等.PEG模擬干旱脅迫下6份冬小麥種子抗旱性評(píng)價(jià)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（6）：723-725.

[22] 程媛媛，蘇孝良.植物抗旱機(jī)制研究進(jìn)展[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，32（1）：113-120.

[23] 楊帆，苗靈鳳，胥曉，等.植物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（4）：586-591.

[24] 王文帆，梁素釬，劉濱凡，等.聚乙二醇對(duì)谷稗種子萌發(fā)及相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（12）：122-125.

[25] 倪郁，李唯.作物抗旱機(jī)制及其指標(biāo)的研究進(jìn)展與現(xiàn)狀[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，36（1）：14-22.

[26] HUANG B G，GAO H W.Root physiological characteristics associated with drought resistance in tall fescue cultivars[J].Crop science，2000，40（1）：196-203.

[27] 李祿軍，蔣志榮，李正平，等.3樹種抗旱性的綜合評(píng)價(jià)及其抗旱指標(biāo)的選取[J].水土保持研究，2006，12（6）：253-254.

[28] 劉自剛，沈冰，張雁.干旱脅迫對(duì)桔梗種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015，43（10）：162-168.

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此，在烤煙生產(chǎn)過程中，應(yīng)注意掌握正確的磷肥施用技術(shù)，以適量集中施用方式的效果較好，施肥過程中應(yīng)盡可能增大磷肥與根系的接觸面積，減少磷素的固定，從而促進(jìn)烤煙對(duì)磷元素的有效吸收?？緹熓窍测涀魑?，鉀元素是影響烤后煙葉抽吸品質(zhì)和風(fēng)味特征的重要成分。土壤中速效鉀常與鈣素形成拮抗作用，且在多雨情況下容易流失，使鉀素利用率明顯降低。在烤煙生長(zhǎng)后期，煙葉中的鉀含量也容易向根部轉(zhuǎn)移。在烤煙生產(chǎn)過程中，增加追施鉀肥比例、增施葉面鉀肥、施用新型速效鉀肥以及化學(xué)調(diào)控等措施都能有效提高鉀素的利用率。安寧市主要植煙區(qū)域土壤速效鉀含量處于中等偏下水平，可在施肥過程中，增加鉀肥在配方施肥中用量比例或在烤煙生長(zhǎng)后期增施葉面肥，從而提高鉀素肥料的利用率和煙葉鉀含量。

參考文獻(xiàn)

[1] 邵巖，王樹會(huì)，鄧云龍，等.基于GIS的云南烤煙種植區(qū)劃研究[M].北京：科技出版社，2009：244-245.

[2] 曹志洪.優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)的土壤與施肥[M].南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1991：23-25.

[3] 周健民.農(nóng)田養(yǎng)分平衡與管理[M].南京：河海大學(xué)出版社，2000：82-84.

[4] 王忠宇，何建華，瞿鴻飛，等.六盤水植煙土壤主要養(yǎng)分特征分析[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（7）：68-71.

[5] 龔智亮，唐莉娜.福建南平植煙土壤主要養(yǎng)分特征及生產(chǎn)對(duì)策[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（16）：153-155.

[6] 宋珍霞，高明，關(guān)博謙，等.重慶市植煙區(qū)土壤肥力特征研究[J].土壤通報(bào)，2005，36（5）：664-668.

[7] 王林，盧秀萍，肖漢乾，等.瀏陽(yáng)植煙土壤肥力狀況的綜合評(píng)價(jià)[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，40（6）：597-601.

[8] 徐雪芹，陳志燕，周俊，等.湖南邵陽(yáng)主煙區(qū)土壤養(yǎng)分特征分析及施肥對(duì)策[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（5）：2071-2074，2128.

[9] 朱續(xù)熹，宋文峰，劉國(guó)順，等.湖南永順煙區(qū)土壤養(yǎng)分狀況的綜合評(píng)價(jià)[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22（8）：78-80.

[10] 匡傳富，周國(guó)生，鄧正平，等.湖南郴州煙區(qū)土壤養(yǎng)分狀況分析[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2010，31（3）：33-37.

[11] 李自相，楊虹琦，李海平.云南保山煙區(qū)植煙土壤性質(zhì)與養(yǎng)分狀況對(duì)煙葉品質(zhì)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（24）：249-253.

[12] 李衛(wèi)，周冀衡，張一揚(yáng)，等.云南曲靖煙區(qū)土壤肥力狀況綜合評(píng)價(jià)[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2010，16（2）：61-65.

[13] 胡海洲，王浩軍，劉寶法，等.貴州盤縣主要植煙區(qū)土壤肥力綜合評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（19）：109-116.

[14] 董華飛，湯紅印，黃占平.2012年水城縣規(guī)劃植煙區(qū)土壤養(yǎng)分豐缺評(píng)價(jià)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011，23（2）：303-304.

[15] 魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，1999.

[16] 宋彥君，蘇兆俊，彭成林，等.保康縣植煙土壤的主要肥力特征初探[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003（1）：53-55.

[17] 宋珍霞，高明，關(guān)博謙，等.重慶市植煙區(qū)土壤肥力特征研究[J].土壤通報(bào)，2005，36（5）：664-668.

[18] 馮勇剛，張霓，閆獻(xiàn)芳，等.貴州植煙土壤養(yǎng)分適宜性研究與煙地管理[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，31（6）：22-24.

[19] 宋承鑒，宋月家，周恩肖，等.廣西植煙土壤特征分析[J].中國(guó)煙草，1994（2）：5-9.

[20] 陳杰，唐遠(yuǎn)駒.貴州省主植煙區(qū)土壤肥力分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（12）：356-359.

[21] 劉國(guó)順.煙草栽培學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003：63-65.

[22] 魯如坤.土壤-植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)原理和施肥[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，998：103-104.

[23] 胡國(guó)松，鄭偉，王震東，等.烤煙營(yíng)養(yǎng)原理[M].北京：科學(xué)出版社，2000：14-27.

[24] 羅建新，石麗紅，龍世平.湖南主產(chǎn)煙區(qū)土壤養(yǎng)分狀況與評(píng)價(jià)[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005，31（4）：376-380.