海南五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系研究

張凱 陳偉岸 羅文啟 吳庭天 李東海 楊小波

摘 要 五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于海南島中南部腹地山區(qū)，其石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系目前尚未系統(tǒng)研究。在野外調(diào)查、標(biāo)本鑒定和文獻(xiàn)整理的基礎(chǔ)上，對(duì)其區(qū)系進(jìn)行研究。結(jié)果表明，五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系由28科95屬288種（及種下分類(lèi)單位）組成，優(yōu)勢(shì)科有6科，分別為水龍骨科、鳳尾蕨科、鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、金星蕨科。該區(qū)區(qū)系地理成分復(fù)雜，其中熱帶性科、屬、種的比例分別為100%、91.2%、84.7%，顯示出該區(qū)系明顯的熱帶性質(zhì)。從種的層次來(lái)看，熱帶亞洲分布類(lèi)型是五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的顯著成分，該區(qū)系尤其與中南半島的石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系有密切聯(lián)系，此外，該區(qū)系兼有一定的東亞成分和少量的海南特有成分。與7個(gè)鄰近地區(qū)的石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系比較，與鸚哥嶺親緣最密切，與尖峰嶺的親緣關(guān)系次之，再次為云開(kāi)山、弄崗、贛江源，而與獨(dú)龍江地區(qū)、麻陽(yáng)河親緣較遠(yuǎn)。五指山自然保護(hù)區(qū)分布著珍稀的石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物，9種為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，4種為受威脅程度達(dá)到極危的植物。

關(guān)鍵詞 五指山；石松類(lèi)；蕨類(lèi)植物；區(qū)系；海南

中圖分類(lèi)號(hào) Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Wuzhishan National Nature Reserve， was located in the hinterland of south central Hainan， the analysis of lycophytes and ferns flora had not been acquainted. Using the methods of field investigations， specimen collection and identification， and literatures review， the lycophytes and ferns flora was studied. The results showed that there were 288 species（including subspecies and variety）of 95 genera in 28 families. The dominant families were Polypodiaceae， Pteridaceae， Dryopteridaceae， Athyriaceae， Aspleniaceae， and Thelypteridaceae. Among its floristic elements， the tropical distribution elements of lycophytes and ferns families， genera and species were account for 100%， 91.2%， 84.7% of the total in Wuzhishan（Cosmopolitan excluded）， so it showed that this lycophytes and ferns flora had stronger tropical nature. At the level of species， the tropical Asia element was dominant， thus it indicated that the Wuzhishan fern flora has close affinity with the Asian tropical flora， especially the Indochina flora. In additon， this flora also had some East Asia species and a few local endemic species. Compared with the flora of seven neighboring areas， the Wuzhishan fern flora was much more closely allied to Yinggeling， following by Jianfengling， Yunkai Shan and Ganjiangyuan， while it had a weak relationship with Dulongjiang and Mayanghe. Nine fern species were under ClassⅡNational Protection， and four species were critically endangered in the area.

Key words Wuzhishan； lycophytes； ferns； flora； Hainan

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.006

傳統(tǒng)上蕨類(lèi)植物（pteridophytes）分為擬蕨類(lèi)（fern allies）和真蕨類(lèi)（ferns），擬蕨類(lèi)包括松葉蕨類(lèi)（whisk ferns）、石松類(lèi)（lycopods）、木賊類(lèi)（horsetails），而基于分子證據(jù)的研究表明石松類(lèi)（包括石松科、水韭科、卷柏科）是維管植物分化最早的類(lèi)群，即傳統(tǒng)上的蕨類(lèi)植物并非單系群，除石松類(lèi)以外所有的維管植物（包括現(xiàn)代蕨類(lèi)ferns和種子植物Spermatophytes）與石松類(lèi)互為姐妹群[1]。

某一地區(qū)植物區(qū)系的現(xiàn)狀是植物界自身演化、時(shí)空分布與自然歷史環(huán)境相互作用的結(jié)果，對(duì)其研究有助于理解植物類(lèi)群的起源和系統(tǒng)演化[2]。中國(guó)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系在不同的地域尺度上已開(kāi)展研究，中國(guó)有石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物2 270種[3]，占世界石松類(lèi)和蕨類(lèi)總種數(shù)的近五分之一；中國(guó)石松類(lèi)和蕨類(lèi)含物種數(shù)最多的科為鱗毛蕨科，其次為蹄蓋蕨科、水龍骨科、鳳尾蕨科、金星蕨科，這5科包含的物種占中國(guó)石松類(lèi)和蕨類(lèi)總種數(shù)的69.74%[3]。中國(guó)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物種的分布區(qū)類(lèi)型以中國(guó)-喜馬拉雅分布（40.86%）、熱帶亞洲分布（30.95%）、東亞分布（12.77%）和中國(guó)-日本分布（8.24%）為主體，反映中國(guó)石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系成分的熱帶親緣[4]。

海南島是中國(guó)第二大島嶼，地處熱帶北緣，蘊(yùn)含豐富的熱帶植物資源，早在1964年《海南植物志》就系統(tǒng)記錄43科114屬362種石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物[5]，此后，1982年王伯蓀[6]研究海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物的區(qū)系成分及其起源與發(fā)展，2003年廖文波等[7]探討了海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的特點(diǎn)及其與大陸、臺(tái)灣的關(guān)系，2004年董仕勇[8]在對(duì)海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物增補(bǔ)及分類(lèi)修訂的基礎(chǔ)上，探討了海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系的性質(zhì)、特點(diǎn)及其起源。海南的一些國(guó)家級(jí)森林生態(tài)系統(tǒng)自然保護(hù)區(qū)，如吊羅山[9]、鸚哥嶺[10]、尖峰嶺[11]等的石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系也已有調(diào)查和研究。以五指山-鸚哥嶺為中心的穹形山地，位于海南島中南部腹地，形成于喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)初期，是海南島森林區(qū)系的發(fā)源地[12]，植物多樣性水平較高，其中五指山有1 882種野生種子植物[13]，鸚哥嶺有1 706種野生種子植物[14]和282種石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物[10]，然而對(duì)于五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物資源尚未有過(guò)系統(tǒng)調(diào)查研究。筆者在野外標(biāo)本采集鑒定和資料整理的基礎(chǔ)上，對(duì)五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物物種多樣性開(kāi)展研究，旨在揭示該區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物的區(qū)系組成及其性質(zhì)，為該區(qū)生物多樣性保護(hù)提供資料。

1 材料與方法

1.1 自然地理概況

五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地跨海南省中部的五指山市和瓊中黎族苗族自治縣，地理坐標(biāo)為18°49′～18°58′N(xiāo)，109°39′～109°47′E。五指山山系呈西南-東北走向，二峰海拔1 867.1 m，為海南最高峰。區(qū)內(nèi)海拔高差約達(dá)1 600 m，雨量充沛，是海南三大河流中昌化江和萬(wàn)泉河的發(fā)源地。該地區(qū)位于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域，干濕季明顯，植被類(lèi)型由低海拔的楓香次生林向山頂依次過(guò)渡為低地雨林、山地雨林、熱帶亞高山矮林、熱帶山頂灌叢[15]。區(qū)內(nèi)保存有較大面積的熱帶雨林及其他類(lèi)型的原生植被，地勢(shì)起伏較大，小生境多樣，為多種石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物的生存、繁衍提供了優(yōu)越的自然環(huán)境。

1.2 方法

2015～2016年對(duì)五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系進(jìn)行了系統(tǒng)考察，標(biāo)本采集區(qū)域覆蓋五指山保護(hù)區(qū)下設(shè)的水滿、羅解、加釵、什坡、仕階5個(gè)管理站，所選擇的調(diào)查路線涵蓋保護(hù)區(qū)不同的生境、坡向、海拔高度。室內(nèi)對(duì)所采集標(biāo)本進(jìn)行鑒定，并結(jié)合文獻(xiàn)資料[5，16-18]和中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館（PE）的館藏標(biāo)本，得出五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物名錄。文中石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物科、屬、種的概念參照英文版Flora of China[18]。參考吳征鎰[19]對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型的劃分，以及陸樹(shù)剛[20]對(duì)中國(guó)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物屬的地理成分的劃分，結(jié)合石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物的地理分布，對(duì)該區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物的分布區(qū)類(lèi)型進(jìn)行劃分和統(tǒng)計(jì)。采用種的相似性分析，探討本區(qū)與海南尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)[11]、海南鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)[21]、廣東云開(kāi)山自然保護(hù)區(qū)[22]、廣西弄崗自然保護(hù)區(qū)[23]、江西贛江源自然保護(hù)區(qū)[24]、貴州麻陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)[25]、云南獨(dú)龍江地區(qū)[26]的石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系關(guān)系。為了在同一分類(lèi)尺度進(jìn)行比較，對(duì)上述各地石松類(lèi)和蕨類(lèi)物種參照英文版Flora of China進(jìn)行界定、整理。相似性系數(shù)公式采用SC=2C/（A+B）（公式中A、B為兩地各自的全部物種數(shù)，C為兩地共有的物種數(shù)）[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 科、屬區(qū)系組成

參照英文版Flora of China[18]科、屬、種的概念，統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共有石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物288種（及種下分類(lèi)單位）（附錄Ⅰ），隸屬于28科95屬，其中石松類(lèi)2科3屬17種，蕨類(lèi)26科92屬271種。

由表1可看出，科內(nèi)物種超過(guò)40種的只有水龍骨科（Polypodiaceae）（19屬44種），同時(shí)也是包含屬數(shù)最多的科，該科是石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物系統(tǒng)演化水平較高的類(lèi)群，科內(nèi)屬種分化程度較高?？苾?nèi)物種達(dá)20種以上的有：鳳尾蕨科（Pteridaceae）（11屬34種）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）（9屬28種）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）（4屬27種）、鐵角蕨科（Aspleniaceae）（2屬22種）、金星蕨科（Thelypteridaceae）（8屬22種）。這6科共計(jì)53屬177種，占五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系屬數(shù)、種數(shù)的55.8%和61.5%，而其科數(shù)僅占總科數(shù)的21.4%，為五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科。含物種5～15種的科依物種多寡依次為：膜蕨科（Hymenophyllaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、三叉蕨科（Tectariaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、合囊蕨科（Marattiaceae）、桫欏科（Cyatheaceae），這9科亦為五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的重要組成部分，其中石松科、卷柏科為起源古老的石松類(lèi)。此外，含物種2～4種的科有9個(gè)，僅含1個(gè)物種的科有4個(gè)。

構(gòu)成五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的95個(gè)屬中，屬內(nèi)物種超過(guò)10種的僅有5個(gè)：雙蓋蕨屬（Diplazium）、鐵角蕨屬（Asplenium）、鳳尾蕨屬（Pteris）、鱗毛蕨屬（Dryopteris）、卷柏屬（Selaginella）。含物種5～10種的屬有11個(gè)，而含物種數(shù)小于5種的屬有79個(gè)，占該區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物總屬數(shù)的83.2%。

2.2 地理成分分析

2.2.1 科的地理成分分析 五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物科的分布區(qū)類(lèi)型按其現(xiàn)代地理分布可劃分為4個(gè)類(lèi)型。由表2可以看出，世界分布的科有9個(gè)，其中的卷柏科、鳳尾蕨科、鐵角蕨科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科等是以熱帶、亞熱帶分布為主。其余19個(gè)科全部為熱帶性質(zhì)的科，其中泛熱帶分布的科有17個(gè)，占非世界分布科的89.4%，熱帶亞洲-熱帶美洲間斷分布的科1個(gè)，熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布的科1個(gè)。不計(jì)世界分布類(lèi)型，五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物100%的科為熱帶性質(zhì)，顯示出該區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的熱帶性質(zhì)。

2.2.2 屬的地理成分分析 五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物的95個(gè)屬可劃分為8個(gè)分布區(qū)類(lèi)型（表2）。世界分布屬有15個(gè)，其中卷柏屬和鐵角蕨屬主產(chǎn)熱帶地區(qū)，鱗毛蕨屬以亞洲大陸為分布中心并達(dá)到了最大的發(fā)展，這3屬是五指山林下草本層較常見(jiàn)的類(lèi)群，此外膜蕨屬（Hymenophyllum）則是陰濕環(huán)境下附生維管植物的主要組成類(lèi)群之一。泛熱帶分布屬最多，達(dá)到34個(gè)，占非世界分布屬的42.5%，其中鳳尾蕨屬、毛蕨屬（Cyclosorus）、雙蓋蕨屬、叉蕨屬這4個(gè)較大的屬是該區(qū)陸生草本層的主要組成成分；芒萁屬（Dicranopteris）常為貧瘠荒坡地上的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。熱帶亞洲分布的屬有13個(gè)，其中厚葉蕨屬（Cephalomanes）以臺(tái)灣、海南為其分布北界；戟蕨屬（Christopteris）在中國(guó)僅見(jiàn)于海南，海南為其地理分布北界；棱脈蕨屬（Goniophlebium）以云南南部、海南為其分布北界。舊世界熱帶分布的屬有10個(gè)，其中陰石蕨屬（Humata）、槲蕨屬（Drynaria）、石韋屬（Pyrrosia）多為附生植物。熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布的屬有8個(gè)，如符藤蕨屬（Teratophyllum）、濱禾蕨屬（Oreogrammitis）、穴子蕨屬（Prosaptia）等，其中符藤蕨屬在中國(guó)僅見(jiàn)于海南島中部熱帶雨林，是一個(gè)很少見(jiàn)的層間植物類(lèi)群。熱帶亞洲-熱帶非洲分布的屬有6個(gè)：紫柄蕨屬（Pseudophegopteris）、對(duì)囊蕨屬（Deparia）、角蕨屬（Cornopteris）、藤蕨屬（Lomariopsis）、星蕨屬（Microsorum）、瓦韋屬（Lepisorus），其中瓦韋屬以中國(guó)為其分布中心。熱帶亞洲-熱帶美洲間斷分布的屬僅2個(gè)：金毛狗蕨屬（Cibotium）和擬貫眾屬（Cyclopeltis）。東亞分布的屬有7個(gè)：凸軸蕨屬（Metathelypteris）、圣蕨屬（Dictyocline）、崇澍蕨屬（Chieniopteris）、節(jié)肢蕨屬（Arthromeris）、雨蕨屬（Gymnogrammitis）、伏石蕨屬（Lemmaphyllum）、水龍骨屬（Polypodiodes），其中凸軸蕨屬、圣蕨屬以中國(guó)南部為其分布中心。不計(jì)世界分布類(lèi)型，91.2%的屬為熱帶性質(zhì)的屬，東亞分布的屬占8.8%，由此可以看出該區(qū)系成分以熱帶成分為主體，同時(shí)與東亞植物區(qū)系還存在一定的聯(lián)系。

2.2.3 種的地理成分分析 種是最基本的生物分類(lèi)階元，對(duì)物種地理成分進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析可以更精確的把握某一地區(qū)的區(qū)系性質(zhì)、特點(diǎn)，結(jié)合物種已知的地理分布信息，五指山288種石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物可劃分為8個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和10個(gè)亞型（表2）。

屬于世界分布類(lèi)型的僅有1種：蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）。

屬于泛熱帶分布類(lèi)型的物種有15種，如垂穗石松（Lycopodium cernuum）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、狹眼鳳尾蕨（Pteris biaurita）、粉葉蕨（Pityrogramma calomelanos）、熱帶鱗蓋蕨（Microlepia speluncae）、齒牙毛蕨（Cyclosorus dentatus）、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）等。其中垂穗石松為常見(jiàn)的酸性土指示植物；粉葉蕨于低海拔林緣曠地可見(jiàn)；水蕨是五指山唯一的水生蕨類(lèi)植物。

屬于舊世界熱帶分布類(lèi)型的物種有12種，如蜈蚣草（Pteris vittata）、鞭葉鐵線蕨（Adiantum caudatum）、鐮葉鐵角蕨（Asplenium polyodon）、巢蕨（Asplenium nidus）、爬樹(shù)蕨（Arthropteris palisotii）、陰石蕨（Humata repens）、星蕨（Microsorum punctatum）等。蜈蚣草和鞭葉鐵線蕨是鈣質(zhì)土及石灰?guī)r的指示植物，在五指山分布較少。

熱帶亞洲-熱帶非洲分布區(qū)為舊世界分布區(qū)的西翼，其向東有時(shí)可達(dá)斐濟(jì)等南太平洋群島，但不到澳大利亞大陸。屬于該分布區(qū)類(lèi)型的物種有7種：烏蕨（Odontosoria chinensis）、異葉鱗始蕨（Lindsaea heterophylla）、線羽鳳尾蕨（Pteris arisanensis）、切邊膜葉鐵角蕨（Hymenasplenium excisum）、綠桿膜葉鐵角蕨（Hymenasplenium obscurum）、對(duì)囊蕨（Deparia boryana）、爪哇舌蕨（Elaphoglossum angulatum）。

熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布區(qū)為舊世界熱帶分布區(qū)的東翼，其西端有時(shí)可到馬達(dá)加斯加島，但一般不到非洲大陸。屬于這一分布區(qū)類(lèi)型的物種有28種，占非世界廣布種的9.8%，有睫毛卷柏（Selaginella ciliaris）、團(tuán)葉鱗始蕨（Lindsaea orbiculata）、長(zhǎng)尾鐵線蕨（Adiantum diaphanum）、美葉車(chē)前蕨（Antrophyum callifolium）、寬羽毛蕨（Cyclosorus latipinnus）、三羽新月蕨（Pronephrium triphyllum）、櫟葉槲蕨（Drynaria quercifolia）等。

熱帶亞洲分布區(qū)為舊世界熱帶分布區(qū)的中心地帶，其東側(cè)可達(dá)斐濟(jì)等南太平洋群島，但不見(jiàn)于澳州大陸。在五指山屬于該類(lèi)型的物種最多，達(dá)到155種，占非世界廣布種的54.0%。這一類(lèi)型可進(jìn)一步劃分為4個(gè)亞型：中南半島-華南分布、馬來(lái)群島-西南/華南分布、熱帶印度-華南分布、熱帶亞洲廣布。在這4個(gè)亞型中，屬于熱帶亞洲廣布的物種最多，達(dá)到85種，占熱帶亞洲分布類(lèi)型物種數(shù)的54.8%，其中薄葉卷柏（Selaginella delicatula）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）、齒果膜葉鐵角蕨（Hymenasplenium cheilosorum）、大葉骨碎補(bǔ)（Davallia divaricata）、崖姜（Aglaomorpha coronans）等是該區(qū)較常見(jiàn)的類(lèi)群。西南/華南-馬來(lái)群島分布區(qū)范圍為中國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)至中南半島、馬來(lái)群島及西南太平洋的熱帶亞洲島嶼，該亞型包括14種，如向日鱗始蕨（Lindsaea hainaniana）、中華復(fù)葉耳蕨（Arachniodes chinensis）、美麗藤蕨（Lomariopsis spectabilis）、條裂叉蕨（Tectaria phaeocaulis）、三指假瘤蕨（Selliguea trilobus）、海南穴子蕨（Prosaptia barathrophylla）等。屬于熱帶印度-華南分布類(lèi)型的物種有9種，其中單子卷柏（Selaginella monospora）在五指山中高海拔林下常成層片，這一亞型展示出岡瓦納古陸中印度古陸北部與勞亞古陸南緣歷史上植物區(qū)系的交匯。中南半島-華南分布的物種有47種，其中黑頂卷柏（Selaginella picta）在熱帶林下?？尚纬蓡蝺?yōu)地被群落；黑桫欏（Alsophila podophylla）在五指山溝谷林下局部可成層片；此外南海鐵角蕨（Asplenium formosae）、單葉新月蕨（Pronephrium simplex）、中越鱗毛蕨（Dryopteris annamensis）、彎羽鱗毛蕨（Dryopteris cyclopeltidiformis）等也是該區(qū)常見(jiàn)的類(lèi)群。本文統(tǒng)計(jì)了五指山與中南半島共有的石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物物種數(shù)，發(fā)現(xiàn)其共有種數(shù)達(dá)到241種，占五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物物種數(shù)的83.6%，這進(jìn)一步反映出海南與中南半島密切的石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系聯(lián)系。

東亞分布類(lèi)型的物種有42種，占非世界廣布種的14.6%，該類(lèi)型可劃分為3個(gè)亞型：東亞廣布、中國(guó)-喜馬拉雅分布、中國(guó)-日本分布。屬于東亞廣布類(lèi)型的有15種，其中福氏馬尾杉（Phlegmariurus fordii）、書(shū)帶蕨（Haplopteris flexuosa）、厚葉鐵角蕨（Asplenium griffithianum）、石韋（Pyrrosia lingua）為該區(qū)不常見(jiàn)的層間植物。屬于中國(guó)-喜馬拉雅分布類(lèi)型的有9種，其中金粉背蕨（Aleuritopteris chrysophylla）、雨蕨（Gymnogrammitis dareiformis）、棕鱗瓦韋（Lepisorus scolopendrium）為該區(qū)高海拔處的附生植物；而屬于中國(guó)-日本分布類(lèi)型的有18種，其數(shù)量是前者的2倍，說(shuō)明該區(qū)系與日本的聯(lián)系更緊密。

地區(qū)特有分布的物種共28種，占非世界廣布種的9.8%，該分布類(lèi)型可劃分為3個(gè)亞型：中國(guó)特有分布、華南/西南特有分布、海南特有分布。其中中國(guó)特有種2種：異穗卷柏（Selaginella heterostachys）、疏網(wǎng)鳳了蕨（Coniogramme wilsonii）。華南/西南特有分布種12種：廣東馬尾杉（Phlegmariurus guangdongensis）、毛葉卷柏（Selaginella trichophylla）、百越鳳尾蕨（Pteris fauriei var. chinensis）、海南鳳尾蕨（Pteris cadieri var. hainanensis）、河口新月蕨（Pronephrium hekouensis）、狹翅雙蓋蕨（Diplazium alatum）、圓裂雙蓋蕨（Diplazium uraiense）、柄葉鱗毛蕨（Dryopteris podophylla）、陳氏耳蕨（Polystichum chunii）、網(wǎng)藤蕨（Lomagramma matthewii）、圓頂假瘤蕨（Selliguea obtusa）、倒卵伏石蕨（Lemmaphyllum microphyllum var. obovatum）。海南特有種14種，占非世界廣布種的4.9%，有糙葉卷柏（Selaginella scabrifolia）、長(zhǎng)尾蓮座蕨（Angiopteris caudipinna）、海南蓮座蕨（Angiopteris hainanensis）、倒披針蓮座蕨（Angiopteris oblanceolata）、糙葉毛蕨（Cyclosorus scaberulus）、海南節(jié)毛蕨（Lastreopsis subrecedens）、海南對(duì)囊蕨（Deparia hainanensis）、海南蹄蓋蕨（Athyrium hainanense）、白沙雙蓋蕨（Diplazium basahense）、楔羽雙蓋蕨（Diplazium subdilatatum）、海南復(fù)葉耳蕨（Arachniodes hainanensis）、海南符藤蕨（Teratophyllum hainanense）、海南瓦韋（Lepisorus affinis）、海南濱禾蕨（Oreogrammitis hainanensis）。

綜上來(lái)看，不計(jì)世界分布類(lèi)型，五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系中84.7%的種為熱帶性質(zhì)的種，顯示出該區(qū)系具有明顯的熱帶性質(zhì)。從各分布區(qū)類(lèi)型來(lái)看，熱帶亞洲分布類(lèi)型是五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系成分的主體，表明五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系在形成過(guò)程中與熱帶亞洲區(qū)系有著密切的交流；同時(shí)該區(qū)系通過(guò)東亞分布類(lèi)型與東亞植物區(qū)系有一定的聯(lián)系，而海南特有分布成分較貧乏。在洲際關(guān)系方面，五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系與大洋洲的關(guān)系較為密切，與非洲也有少量的聯(lián)系，而與熱帶美洲僅通過(guò)泛熱帶分布類(lèi)型有極少的聯(lián)系。

2.3 與其他地區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的聯(lián)系

由表3可以看出，五指山與其他7個(gè)地區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)種的相似性系數(shù)。五指山與鸚哥嶺石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系親緣關(guān)系最密切，相似性系數(shù)為78.2%，而與尖峰嶺親緣關(guān)系次之，三者雖同處海南島，但五指山與鸚哥嶺距離較近，且擁有相似的海拔、植被、氣候，而尖峰嶺靠近島西南部海岸，氣候相對(duì)高溫、干燥[12]且海拔略低。再次是云開(kāi)山，與五指山的石松類(lèi)和蕨類(lèi)物種相似性系數(shù)為44.9%，說(shuō)明兩地的石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系亦有緊密的聯(lián)系。云開(kāi)山位于廣東西南部，海拔1 704 m，與五指山經(jīng)度相差約2度，兩山可謂隔海南北相望，因海南與大陸分離的時(shí)間較短，兩地的石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系具有較高的相似性是很自然的。弄崗位于廣西西部，其與五指山的石松類(lèi)和蕨類(lèi)物種相似性系數(shù)為34.1%。弄崗與海南同處熱帶北緣，因而兩者具有一定的石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系相似性，但弄崗所處緯度比五指山偏北3度多，熱帶性不如五指山強(qiáng)，并且其境內(nèi)主要為石灰?guī)r山地[23]，出現(xiàn)了許多與之相適應(yīng)的石灰?guī)r專(zhuān)性植物，如西疇粉背蕨（Aleuritopteris sichouensis）、平羽碎米蕨（Cheilanthes patula）、嶺南鐵角蕨（Asplenium sampsonii）、石生鐵角蕨（Asplenium saxicola）、腫足蕨（Hypodematium crenatum）等，故兩地的區(qū)系組成亦有明顯的差異性。贛江源保護(hù)區(qū)位于江西東南部，其與五指山的石松類(lèi)和蕨類(lèi)物種相似性系數(shù)為30.5%。贛江源位于南嶺以北，區(qū)系具有明顯的亞熱帶性質(zhì)，因而與五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系的聯(lián)系不如上述4個(gè)地區(qū)強(qiáng)。獨(dú)龍江地區(qū)位于云南西北部，北接?xùn)|喜馬拉雅南翼地區(qū)，西與緬甸東北部為鄰，是青藏高原與橫斷山脈的過(guò)渡地帶[28]，其與五指山的石松類(lèi)和蕨類(lèi)物種相似性系數(shù)為20.6%，兩地區(qū)系主要通過(guò)熱帶成分進(jìn)行交流。麻陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)位于貴州東北部，但它與五指山的石松類(lèi)和蕨類(lèi)物種相似性系數(shù)最低，僅為15.1%，說(shuō)明兩地區(qū)系歷史上相互滲透較少，一方面是由于其距離五指山較遠(yuǎn)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，另一方面是其土壤類(lèi)型以石灰土為主體[25]，均與五指山有較大的差別。

2.4 珍稀瀕危石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物

參照國(guó)家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部1999年發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（第一批）》[29]，有9種國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物分布在五指山：七指蕨（Helminthostachys zeylanica）、金毛狗蕨（Cibotium barometz）、桫欏（Alsophila spinulosa）、黑桫欏、大葉黑桫欏（Alsophila gigantea）、陰生桫欏（Alsophila latebrosa）、白桫欏（Sphaeropteris brunoniana）、水蕨、蘇鐵蕨（Brainea insignis）。七指蕨為典型的熱帶分布種，喜生于低海拔潮濕處，其在海南的分布點(diǎn)較少，而且種群內(nèi)個(gè)體數(shù)極少，僅在五指山海拔398 m的疏林下路旁發(fā)現(xiàn)一株，生存形勢(shì)可危。金毛狗蕨在海南的熱帶林下較常見(jiàn)，但因其根狀莖頂端的金黃色柔毛可用于外傷止血，故應(yīng)防止人為盜采。水蕨生于低海拔水田及溝邊，容易受到人類(lèi)農(nóng)耕作業(yè)的干擾，并且在全島的分布日益縮減。蘇鐵蕨形似蘇鐵，具觀賞價(jià)值，其在海南分布點(diǎn)亦不多，五指山海拔1 212 m棧道旁的向陽(yáng)山坡處有一個(gè)居群，應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)管、保護(hù)。桫欏科植物為樹(shù)狀蕨類(lèi)，五指山分布的5種在海南中部山區(qū)中、低海拔原生林較常見(jiàn)，有時(shí)成層片，蔚為壯觀，且富有熱帶風(fēng)情，其雖自然繁育良好但需防止原始的棲息生境遭人破壞。

嚴(yán)岳鴻等[4]按IUCN物種紅色名錄瀕危等級(jí)系統(tǒng)對(duì)中國(guó)2 452種石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物進(jìn)行了現(xiàn)狀評(píng)估，瀕危等級(jí)屬于極危的物種有30種，其中分布在五指山的有4種：帶狀瓶爾小草（Ophioglossum pendulum）、爪哇厚葉蕨（Cephalomanes javanicum）、戟蕨（Christopteris tricuspis）、顯脈尖嘴蕨（Lepisorus annamensis）。戟蕨于1954年、爪哇厚葉蕨于1932年在五指山有采集記錄[10]，但在本次調(diào)查中并未發(fā)現(xiàn)，有待進(jìn)一步考察其生存現(xiàn)狀。帶狀瓶爾小草常附生于熱帶雨林樹(shù)干上，五指山海拔371 m河邊疏林有一個(gè)居群。顯脈尖嘴蕨通常零星附生于熱帶林樹(shù)干上，五指山所見(jiàn)兩個(gè)居群內(nèi)個(gè)體數(shù)量均不超過(guò)3株。

3 討論

五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物極為豐富，共28科95屬288種，科、屬、種的數(shù)量分別占海南野生石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物33科126屬512種[30]的84.8%、75.4%、56.3%，由此可見(jiàn)五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物種類(lèi)豐富，是海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的重要組成部分。水龍骨科、鳳尾蕨科、鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、金星蕨科為優(yōu)勢(shì)科，鐵角蕨屬、雙蓋蕨屬、鳳尾蕨屬、鱗毛蕨屬、叉蕨屬、卷柏屬為該石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的較大屬。五指山與中國(guó)石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系組成[3]相比，水龍骨科取代鱗毛蕨科成為最大科，鱗毛蕨科為世界廣布，東亞是多樣性中心之一，喜馬拉雅經(jīng)中國(guó)西南、華東至日本這一區(qū)系也被形象的稱(chēng)為耳蕨-鱗毛蕨類(lèi)區(qū)系[31]，但五指山處于熱帶，泛熱帶分布的水龍骨科取代鱗毛蕨科而成為最優(yōu)勢(shì)科。

五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系地理成分雖較復(fù)雜，但熱帶性科、屬、種的比例分別為100%、91.2%、84.7%，體現(xiàn)出該區(qū)系明顯的熱帶性質(zhì)，而地區(qū)特有種僅占9.8%，與中國(guó)石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系中40.3%[3]的特有成分相比，其特有分化程度稍低。從種的層次上看，熱帶亞洲分布類(lèi)型在各地理成分中占優(yōu)勢(shì)地位，顯示出該區(qū)系與熱帶亞洲的親緣關(guān)系，進(jìn)一步看，五指山石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系的83.6%的物種與中南半島共有，突出了該區(qū)系與中南半島的密切聯(lián)系。對(duì)于海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系與周邊熱帶性區(qū)系的關(guān)系，廖文波和張宏達(dá)[32]對(duì)廣東與鄰近的海南、廣西等華南地區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系的關(guān)系進(jìn)行探討，認(rèn)為華南石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系具有整體性。王伯蓀[6]研究認(rèn)為海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系與廣東、廣西、中南半島及馬來(lái)西亞等地聯(lián)系較為密切，都屬勞亞古陸華夏石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的直接后裔，是近親的植物區(qū)系。董仕勇[8]將海南與鄰近地區(qū)石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系與中南半島關(guān)系最為緊密，而廣西、廣東、臺(tái)灣與海南的關(guān)系大體上相當(dāng)，并指明海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系與這4個(gè)地區(qū)密切聯(lián)系的原因，即地理、地質(zhì)、氣候的相近以及共同的區(qū)系起源、發(fā)展歷史。從地質(zhì)歷史上看，雖然海南島與大陸相連接的具體位置還存在爭(zhēng)議[33-35]，但至少在地史上海南島與大陸直接相連是無(wú)疑的，這就為海南與鄰近的植物區(qū)系直接交流提供了條件，同時(shí)也由于海南島距離大陸較近，且植物區(qū)系隔離演化的歷史較短使得特有成分較低[6]。綜上不同學(xué)者的研究，海南與廣東、廣西、中南半島等的石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系有著共同起源，均富含熱帶成分，親緣關(guān)系密切。

在五指山、鸚哥嶺、吊羅山、尖峰嶺的石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物中，屬于熱帶性質(zhì)的物種所占的比例分別為84.7%、78.4%[10]、95.3%[9]和85.2%[11]，說(shuō)明這4個(gè)地區(qū)的石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系都具有顯著的熱帶性質(zhì)，與海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物區(qū)系的性質(zhì)[8]相一致。此外，對(duì)比這4個(gè)地區(qū)的石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物發(fā)現(xiàn)，在五指山和鸚哥嶺或僅在五指山分布著一些海南其他地區(qū)未有記錄的物種，如福氏馬尾杉、毛葉卷柏、海南里白（Diplopterygium giganteum）、碗蕨（Dennstaedtia scabra）、海南蹄蓋蕨、雨蕨、海南濱禾蕨等，這些物種大都分布在海拔1 500 m以上，而五指山和鸚哥嶺最高海拔都在1 800 m以上，為這些物種的棲息提供了特殊的生境，因此五指山和鸚哥嶺在海南石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系中具有獨(dú)特的地位。

在對(duì)比的7個(gè)地區(qū)中，五指山與鸚哥嶺的石松類(lèi)和蕨類(lèi)物種相似性系數(shù)最高，區(qū)系間親緣最密切，與尖峰嶺的親緣關(guān)系次之，再次為云開(kāi)山、弄崗、贛江源保護(hù)區(qū)，而與獨(dú)龍江地區(qū)、麻陽(yáng)河保護(hù)區(qū)的石松類(lèi)和蕨類(lèi)區(qū)系親緣較疏遠(yuǎn)。

五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保存著珍稀石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物，其中七指蕨、金毛狗蕨、桫欏、黑桫欏、大葉黑桫欏、陰生桫欏、白桫欏、水蕨、蘇鐵蕨為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，帶狀瓶爾小草、爪哇厚葉蕨、戟蕨、顯脈尖嘴蕨為受威脅程度達(dá)到極危的植物，對(duì)上述珍稀石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物應(yīng)開(kāi)展系統(tǒng)調(diào)查以評(píng)估其種群現(xiàn)狀，并加強(qiáng)種群和其生境的有效保護(hù)，促進(jìn)其種群的恢復(fù)、擴(kuò)大。

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