喜旱蓮子草對(duì)喀斯特三種不同生境的可塑性反應(yīng)

張寶成 彭艷 藏靈飛 秦凱南 李憲碧 隋常玲

摘要： 喜旱蓮子草自入侵以來在我國各地廣為傳播蔓延，對(duì)人們生產(chǎn)生活產(chǎn)生了重要影響。該研究通過野外采樣和室內(nèi)理化指標(biāo)分析，探討喀斯特不同生境中喜旱蓮子草的可塑性。結(jié)果表明：（1）在三種生境中喜旱蓮子草的節(jié)間長度、葉面積、單株重和葉干重差異顯著。（2）在巖石環(huán)境中其無性繁殖器官——莖的投入比例占其生物量的比例最大，其次是行道生境和湘江河道。（3）節(jié)間距隨環(huán)境因子從巖石環(huán)境、綠化行道和水生生境的變化，依次增加，葉質(zhì)比（葉面積/質(zhì)量）也隨水分環(huán)境的增加而增加；（4）在巖石環(huán)境中，喜旱蓮子草通過縮短節(jié)間距并增加無性繁殖器官——莖的質(zhì)量來增加其在水分匱乏生境的繁殖能力。該研究結(jié)果為喜旱蓮子草今后的防治對(duì)策提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 生境， 葉面積， 葉質(zhì)比， 繁殖投入， 莖質(zhì)量

中圖分類號(hào)： Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）06070206

Abstract： Since the invasion of Alternanthera philoxeroides around in our country since the widely spread， has an important impact on the production and life of the people. Plasticity is an important feature of invasive plants， we studied indexs of plasticity A. philoxeroides providing scientific basis for the prevention and cure in different habitats. The results were as follows： （1） There were obvious differences in internode length， leaf area per plant， total weight and leaf dry weight of A. philoxeroides in rock environment， road and aquatic habitats. （2） Asexual reproduction organs of stem biomass was the largest in rock environment， followed by the road and the river habitat. （3） Internode and leaf area of A. philoxeroides increased with the rock， road and aquatic environment. （4） In the lack of water rocks environment， A. philoxeroides increased reproduction by short internode and increase the mass.

Key words： habitat， leaf area， leaf mass ratio， reproductive input， stem mass

入侵植物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和繁殖能力，在新環(huán)境中快速蔓延給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重的影響（嚴(yán)德福等， 2012）。外來植物入侵主要是通過調(diào)整自身器官的可塑性（Geng et al， 2007； Ren & Zhang， 2009； 王桔紅和陳文， 2014），即通過改變自身形態(tài)、生物量在不同器官的分配和生理特性來從新環(huán)境中捕獲更多的資源促進(jìn)其生長。這是入侵植物適應(yīng)新環(huán)境的基礎(chǔ)，也是對(duì)不同環(huán)境條件響應(yīng)的重要特征。入侵植物通過這種可塑性在新環(huán)境中棲息并大量繁殖，導(dǎo)致原生態(tài)系統(tǒng)多樣性下降，影響生態(tài)系統(tǒng)功能，對(duì)環(huán)境造成很大威脅。喜旱蓮子草自1892年在我國上海附近島嶼出現(xiàn)，后來從上海開始在我國擴(kuò)散。目前，該入侵種蔓延至我國28個(gè)省區(qū)。喜旱蓮子草主要通過無性根、莖在適宜的環(huán)境中萌蘗出新的植株（張震等， 2010），并快速生長蔓延。喜旱蓮子草在水域大量繁殖堵塞航道，影響水上交通；通過分泌化學(xué)物質(zhì)抑制鄰近植物使植物群落物種單一；在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中喜旱蓮子草與農(nóng)作物爭(zhēng)奪光、水、肥等資源抑制農(nóng)作物生長，造成作物減產(chǎn)。因此，早在2003年已被環(huán)保總局列入“中國第一批外來入侵生物名單”。

喀斯特是我國西南滇黔桂等地區(qū)的重要部分 （田秀玲等.，2012）。由于喀斯特區(qū)域地勢(shì)坡度大、地表破碎、土層淺薄、生態(tài)系統(tǒng)脆弱（梅再美和熊康， 2000； 王德爐等， 2003）。喜旱蓮子草入侵喀斯特生境可能對(duì)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)造成很大的影響。入侵植物的可塑性是一種重要的策略，但是目前缺乏對(duì)喜旱蓮子草在喀斯特區(qū)域可塑性定量描述研究（楊永清等， 2011）。因此，本研究通過喜旱蓮子草在不同生境中的葉綠素、葉面積、節(jié)間距等指標(biāo)研究其適應(yīng)性和可塑性，為喜旱蓮子草今后的防治對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)與自然概況

研究區(qū)位于遵義師范學(xué)院、三閣公園與遵義師范學(xué)院之間的湘江河（106.92° E，27.71° N）。遵義市地處亞熱帶濕潤氣候區(qū)，夏季平均氣溫24.1 ℃，年均降水量859 mm，海拔高度843.9 m。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，是我國的森林城市之一（曾慶雨和白艷芬， 2016）。

湘江河道是河道內(nèi)季節(jié)性干旱河道，內(nèi)有沖積土丘（高出河道水域3～5 cm），生長有大量的喜旱蓮子草群落。綠化行道地為壤質(zhì)粘土，栽植有胸徑5 cm左右的香樟，地表有大量的喜旱蓮子草。巖石生境是在在巖石護(hù)坡中生長的喜旱蓮子草群落。

1.2 研究方法

1.2.1 野外取樣根據(jù)生境條件的差異， 在2016年8月選擇了巖石環(huán)境、湘江河道和行道綠化三種生境，每種生境各設(shè)置3個(gè)1 m × 1 m的調(diào)查樣方。采用收獲法將樣方內(nèi)的喜旱蓮子草全部收獲分別放入保鮮袋中， 并做好標(biāo)記迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

1.2.2 形態(tài)因子和生物量的測(cè)定測(cè)定指標(biāo)包括：株高、葉面積、節(jié)數(shù)和節(jié)間距等。測(cè)量完成后， 將每株的莖、葉和花分裝， 殺青后用80 ℃恒溫烘至恒重， 用精度0.000 1 g的電子天平稱其質(zhì)量， 以下生物量均為干重。

1.2.3 葉綠素和總糖含量的測(cè)定喜旱蓮子草中的葉綠素含量測(cè)定采用丙酮法進(jìn)行測(cè)定。用剪刀把采集的新葉片剪成1～2 mm的細(xì)條，首先稱取約0.5 g加入石英砂和碳酸鈣在研缽中研磨，然后采用80%丙酮浸提葉綠素， 最后用紫外分光光度計(jì)測(cè)定波長在663和645 nm 的吸光值， 根據(jù)Arnon公式計(jì)算葉綠素含量并進(jìn)行計(jì)算（Arnon， 1949）。多糖的測(cè)定采用苯酚-濃硫酸法進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理主要通過Excel、Spss11.5 軟件包完成。運(yùn)用Spss11.5 軟件中的Oneway ANOVAs分析各生境條件下形態(tài)因子和生物量之間的差異。

Ca=12.7×A665-6.88×A649

Cb=24.96×A649-7.32×A665

2結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)因子數(shù)量特征

三種生境下喜旱蓮子草的節(jié)間平均長度、葉面積、葉質(zhì)量和稈質(zhì)量（P<0.001）以及單株質(zhì)量和莖質(zhì)量（P<0.001）都呈現(xiàn)顯著變化，但是花的質(zhì)量沒有顯著變化（表1）。由表2可知，河道邊的節(jié)間距最長為6.43 cm，其次是綠化行道旁，為5.75 cm，巖石邊為3.78 cm。葉面積的變化規(guī)律也和節(jié)間距呈現(xiàn)出類似規(guī)律，湘江河道邊的最大，為94.94 cm2，其次是綠化行道旁，為88.85 cm2，巖石邊的最小，為26.10 cm2。單株葉質(zhì)量最大生境的綠化行道旁為0.38 g，其次是湘江河道邊的為0.28 g，巖石生境的最小，為0.14 g。單株莖質(zhì)量最大的是綠化行道旁， 為1.36 g， 其次是

巖石生境，為0.69 g，最小的湘江河道生境為0.37 g。單株質(zhì)量最大的是綠化行道旁生境，為1.74 g，其次是巖石生境質(zhì)量，為0.95 g，湘江河道生境的喜旱蓮子草質(zhì)量，為0.66 g。單位質(zhì)量的葉面積是湘江河道的最大，為343.25 cm2·g1，其次是綠化行道地生境，為242.09 cm2·g1，最小的是巖石生境，為179.85 cm2·g1。

莖稈占單株生物量的百分比隨著不同生境的變化差異顯著（P<0.05）。湘江河道的稈重占生物量的53.35%，其次是綠化行道生境，為71.36%，最大的是巖石生境，為82.90%（圖1）。喜旱蓮子草的有性繁殖器官花的投入在三種生境間差異不顯著（圖1）。在巖石生境中投入的有性繁殖器官花的比例最大，高達(dá)2.35%，其次是水生環(huán)境，為1.22%，最小的是綠化行道地，為0.39%。

2.2 葉生理特征

三種生境中喜旱蓮子草的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和總糖含量差異顯著（表1，P<0.001）。葉綠素a含量隨著水分含量的降低呈現(xiàn)出顯著降低趨勢(shì)，行道綠化和巖石縫隙中的喜旱蓮子草葉綠素a含量比湘江河道的分別降低11.06%和29.74%。葉綠素b的變化規(guī)律與葉綠素a類似，行道綠化和巖石生境中的喜旱蓮子草葉綠素b含量比湘江河道的分別降低1.79%和23.41%。葉綠素（a+b）變化規(guī)律與葉綠素a和葉綠素b的變化規(guī)律相似，行道綠化和巖石生境中的喜旱蓮子草葉綠素（a+b）含量比湘江河道的分別降低8.00%和28.11%。

由圖2可知，喜旱蓮子草葉片中的總糖含量變化規(guī)律與葉綠素含量變化規(guī)律不一致。喜旱蓮子草在湘江河道的最高，其次是巖石生境中的含量，最小的是行道綠化生境中的喜旱蓮子草。在湘江河道和巖石生境中的總多糖含量比較接近。

3討論

3.1 喜旱蓮子草生理調(diào)節(jié)對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用重要的色素，它捕獲光能把大氣中的CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物儲(chǔ)存于體內(nèi)。本研究在三種不同生境中，生境中葉綠素隨著湘江河道、綠化行道和巖石生境呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。植物葉片在脅迫環(huán)境中影響植物葉片中葉綠素含量（張寶成等， 2015），蘋果樹葉綠素含量隨著環(huán)境水分的降低而降低（何洪光和魏勇，2009），在短期5～7 d的水分脅迫下豌豆葉片葉綠素a含量的呈現(xiàn)出降低趨勢(shì)（張紅萍和李明達(dá)， 2016）。由于水分脅迫條件下影響植物葉片中葉綠素a的合成和分解速度， 最終

導(dǎo)致葉綠素含量降低（李粉茹， 2005）。以上說明水分影響植物葉綠素含量與本研究的結(jié)論一致。

本研究中，喜旱蓮子草在綠化行道旁的葉面積最大，因此單株生物量最大。植物葉片與葉綠素含量是植物吸收光能重要物質(zhì)，進(jìn)而影響到植物的光合作用。但植物生物量/干物質(zhì)的積累是植物進(jìn)行光合作用與植物的呼吸消耗的最終平衡的結(jié)果。雖然湘江河道邊的葉面積比較大，但其單株生物量最小?？赡苡捎谠跐裆h(huán)境中喜旱蓮子草能夠增加組織水分疏導(dǎo)能力，增加其空間拓展能力（蔡一村等， 2014）。在水生環(huán)境中葉面積不僅是光合作用器官，同時(shí)也是拓展領(lǐng)空的一種手段。本研究從巖石生境到湘江河道的節(jié)間距逐漸增加也支持入侵植物拓展空間能力。

由于喜旱蓮子草的組織結(jié)構(gòu)具有適應(yīng)旱生與水生環(huán)境的能力（陶勇和江明喜， 2004）。植物可以用體內(nèi)的可溶性糖含量調(diào)節(jié)自己對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力（白麗榮等， 2016）。因此，在湘江河道與巖石生境這種水分過多和缺乏的生境，喜旱蓮子草采取了通過改變體內(nèi)的總糖含量增加自己對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力。

3.2 喜旱蓮子草繁殖策略對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)

莖稈是喜旱蓮子草的重要繁殖器官，本研究喜旱蓮子草稈的生物量投入（占總生物量的比值）隨著水分條件的苛刻呈現(xiàn)出顯著增加趨勢(shì)。本研究支持先前的研究：環(huán)境是影響生物繁殖的重要因素（張寶成等， 2016），植物生活史中繁殖投入及其策略具有可塑性導(dǎo)致植物的繁殖投入隨環(huán)境梯度的變化而變化（易現(xiàn)峰， 2003）。入侵植物喜旱蓮子草每個(gè)莖節(jié)都能具有產(chǎn)生芽的潛力。一旦喜旱蓮子草匍匐莖被埋入土壤或者挨著土壤在合適的條件下會(huì)逐漸發(fā)育成新的植株。在水分苛刻的環(huán)境中增加莖稈生物量意味著增加了繁殖器官投入。植物都有空間擴(kuò)展能力，正是這種超強(qiáng)的繁殖能力，促進(jìn)其種群擴(kuò)大，拓展新的領(lǐng)域，逐漸取代原有生物群落優(yōu)勢(shì)植物（呂志男等， 2010）。本研究在水分條件苛刻的環(huán)境中，喜旱蓮子草不但增加其繁殖器官的投入比；同時(shí)，通過縮短節(jié)間距離增加繁殖數(shù)目來增加巖石生境中的繁殖體數(shù)目來拓展外界生境來適應(yīng)外界環(huán)境。另外，在濕生環(huán)境中喜旱蓮子草的機(jī)械組織相對(duì)脆弱，在旱生環(huán)境中機(jī)械組織發(fā)達(dá)，韌皮纖維的厚度和數(shù)量很高（陶勇和江明喜， 2004），這可能是其在水分比較缺乏的環(huán)境中投入大的原因。

花是植物有性繁殖的重要器官。喜旱蓮子草在巖石生境中的繁殖投入比值最大，其次是湘江河道生境，最小的是行道生境。由于植物生活史在不同性狀之間的權(quán)衡（朱志紅等， 2005），使其體內(nèi)有限的資源最佳分配來適應(yīng)環(huán)境。關(guān)于喜旱蓮子草在我國的研究較多（蔡一村，2014；張震等，2010），未見其關(guān)于種子有性繁殖的研究報(bào)道，主要是未見其種子結(jié)實(shí)。可能是喜旱蓮子草在原產(chǎn)地能夠進(jìn)行有性繁殖，或者有動(dòng)物輔助其授粉發(fā)育成種子。也有報(bào)道植物不結(jié)果實(shí)的花也具有潛在的生殖功能（Holtsford， 1985； 王迎春等， 2001）。因此，在入侵的新生境中仍然保留其原有的生殖特性。在不同生境中的花質(zhì)量無顯著差異，在一定程度上支持其有性繁殖可能是喜旱蓮子草在原產(chǎn)地的重要繁殖之一。

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