青藏高原三種優(yōu)勢植物生物量分配的變化規(guī)律

王九巒 馬玉壽 陳立同

摘要： 該研究利用4個由高到低不同海拔的同質園實驗，以青藏高原高寒草地優(yōu)勢植物垂穗披堿草（Elymus nutans）、矮嵩草（Kobresia humilis）和珠芽蓼（Polygonum viviparum）為對象，分析了植物個體根、莖、葉生物量分配及根冠比的變化規(guī)律及影響因素。結果表明：（1） 植物個體根、莖、葉質量比和根冠比具有顯著的種間差異；與垂穗披堿草和珠芽蓼相比，矮嵩草具有顯著較高的根質量比而葉、莖質量比較低， 所以其根冠比較高。（2） 在向低海拔移栽的過程中，珠芽蓼葉質量比保持不變，莖質量比顯著降低而根質量比顯著升高，根冠比表現(xiàn)出顯著上升的趨勢；垂穗披堿草則相反，即葉、莖質量比顯著升高而根質量比顯著降低，根冠比表現(xiàn)出顯著下降的趨勢；矮嵩草根、莖、葉質量比和根冠比則無顯著變化。（3） 隨著海拔降低，年均氣溫明顯升高而年均降雨量明顯降低，且在植物個體種源地和土壤基質保持一致的條件下，向低海拔移栽過程中溫度是導致珠芽蓼根、莖、葉生物量分配及根冠比變化的重要因素，而水分是垂穗披堿草根、莖、葉生物量分配及根冠比變化的重要驅動因素；矮嵩草根、莖、葉生物量分配及根冠比受其遺傳因素影響較大。因此，在將來暖干化的背景下，青藏高原高寒草地植物生物量的分配將會發(fā)生改變，導致它們對資源（光照、水分和土壤養(yǎng)分）獲取和利用的變化而改變它們的種間關系，從而影響群落的物種多樣性與組成，最終可能導致生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。

關鍵詞： 生物量分配， 葉質量比， 莖質量比， 根質量比， 根冠比， 高寒草地， 同質園

中圖分類號： Q948

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）06076809

Abstract： In this study， using four common gardens from high to low elevations， we examined the shifts in the biomass allocation to leaves， stems and roots of three dominant species Elymus nutans， Kobresia humilis and Polygonum viviparum in alpine grasslands on the Tibetan Plateau， and explored whether this changes were controlled by the environmental factors， or by the genetic factors. In 2012， using three dominant species in alpine grasslands from the same provenance， we established four common garden experiments in Dawu， Guoluo； the Haibei Station， Haibei； Xining and Yuzhong， Lanzhou from high to low altitudes. We used the mass fraction of leaves （LMF）， stems （SMF）， roots （RMF） and shoot to root ratios （R/S ratio） individually as the variables to describe plant allocation. Our results were as follows： （1） There were significant differences in the biomass allocation to leaves， stems， roots and R/S ratios among three species examined； compared to Elymus nutans and Polygonum viviparum， Kobresia humilis had a higher RMF but lower LMF and SMF， and thus a higher R/S ratio. （2） During the transplantation from high to low altitudes， for Polygonum viviparum， SMF apparently decreased while RMF significantly increased， but LMF had no changes， leading R/S ratios to have an increasing trend； by contrast， for Elymus nutans， LMF and SMF markedly increased while RMF significantly declined， which led R/S ratio to having a decreasing trend. （3） since mean annual temperature increases and mean annual precipitation decreased from high to low elevations， and there were the same plant origin and soil matrix among four common gardens， temperature was the main factor driving the shifts of biomass allocation to leaves， stems， roots of Polygonum viviparum， by contrast， water availability was the primary factor driving the shifts of biomass allocation to leaves， stems， roots of Elymus nutans， whereas the changes in biomass allocation to leaves， stems， roots of Kobresia humilis was controlled by its genetic effects. Therefore， under the future warmer and drier conditions， the biomass allocation to leaves， stems， roots of plant species in alpine grasslands would shift， and this shift would change the acquisition and utilization of resources （such as light， water and soil nutrients） and further change interspecific interactions， and would lead to changes in community diversity and species composition， and even ecosystem functioning.

Key words： biomass allocation， leaf mass fraction （LMF）， stem mass fraction （SMF）， root mass fraction （RMF）， root to shoot ratio （R/S ratio）， alpine grassland， common garden

根、莖、葉是維管植物最重要的器官，它們對植物的生長分別起著不同但卻至關重要的作用。葉是植物吸收光以進行光合作用固定碳的重要器官，莖主要起著提供機械支撐，也是植物運輸水分、養(yǎng)分的重要通道，而根則是植物吸收水分與養(yǎng)分的器官。根、莖、葉相對生物量的大?。ɑ虮壤?，稱之為生物量分配，不是固定不變的，而是隨著植物發(fā)育階段、土壤養(yǎng)分狀況、生長環(huán)境條件、環(huán)境干擾（如放牧）的變化而發(fā)生改變，而且不同植物物種之間也存在顯著差異（任海彥等， 2009； 趙彬彬等， 2009； Ma et al， 2010； 武高林， 2010； Poorter et al， 2012； 徐波等， 2013； Reich et al， 2014； Poorter et al， 2015； 王銀柱等， 2015）。因此，準確定量研究植物根、莖、葉生物量分配比例的變化及其影響因素不僅對深入理解植物的適應和進化具有重要意義，而且有助于精確估算生態(tài)系統(tǒng)地下碳的分配以及全球碳循環(huán)的模擬（Reich et al， 2014）。作為“地球第三極”，青藏高原是全世界最高、最大的高原，平均海拔在4 000 m以上，面積達2.5×106 km2。由于高海拔、低溫的顯著特征，青藏高原形成了北半球中緯度地區(qū)獨特而脆弱的高寒生態(tài)系統(tǒng)，對全球變暖表現(xiàn)出極其強烈的敏感性（Chen et al， 2013）。在過去的近50 a里，青藏高原經歷了普遍而明顯的變暖趨勢。自20世紀60年代開始其氣溫以每10 a 0.2 ℃的速率而升高，并且從2000年開始青藏高原變暖的趨勢越來越強（Liu & Chen， 2000； Yao et al， 2012； Chen et al， 2013）。在模擬全球變暖的條件下，國內外學者在青藏高原高寒草地地上凈初級生產力（Wang et al， 2012）、凋落物分解（Luo et al， 2010）、群落物種多樣性（Klein et al， 2004； Wang et al， 2012）、植物繁殖輸出（Liu et al， 2012； Dorji et al， 2013）、動植物的營養(yǎng)級關系和分解者的食物網關系（Liu et al， 2011； Wu et al， 2011）以及植物開花物候（Wang et al， 2014）等方面開展了一系列的研究。然而，在增溫情況下，目前對植物根、莖、葉生物量分配方面的研究還相對較缺乏（石富孫等， 2010）。

同質園（common garden）實驗是植物生理生態(tài)學中一種傳統(tǒng)而經典的控制比較實驗方法，即把不同生境生長的植物個體移栽至同一實驗地點，或把同一生境的植物個體移栽至不同的實驗地點，研究植物生理與形態(tài)特征的變異是受環(huán)境因素的影響還是受其遺傳因素的影響。沿環(huán)境梯度變化而建立的同質園實驗可以模擬植物對將來全球變化的響應，如高海拔生長的植物個體向低海拔進行移栽，可以模擬植物對未來全球變暖的響應與適應。

本研究利用由高到低4個不同海拔高度的同質園實驗，以模擬未來全球變暖的情景，以青藏高原高寒草地優(yōu)勢植物物種垂穗披堿草（Elymus nutans）、矮嵩草（Kobresia humilis）和珠芽蓼（Polygonum viviparum）為研究對象，分析根、莖、葉生物量分配的變化規(guī)律。擬探討以下2個問題：（1） 植物根、莖、葉生物量分配是否具有種間差異？（2） 在向低海拔的移栽過程中，植物根、莖、葉生物量分配是如何變化的？這種變化是受遺傳因素的影響，還是受環(huán)境因子的影響？

1材料與方法

1.1 同質園（common garden）實驗設計與建立

2010年8月中旬，在果洛藏族自治州大武鎮(zhèn)附近的高寒草地選擇垂穗披堿草（Elymus nutans）、矮嵩草（Kobresia humilis）和珠芽蓼（Polygonum viviparum） 3種優(yōu)勢植物物種。每種植物選擇40株高度均一的個體進行移栽，移栽的植物個體種植在花盆中，每個花盆種植1株，花盆底部內徑15.0 cm、頂部內徑23.5 cm、高度16.5 cm，基質材料為按1∶1混合的珍珠巖與泥炭土。在中國科學院西北高原生物研究所三江站（果洛州大武鎮(zhèn)，簡稱“果洛”），為了保持花盆內溫濕度的穩(wěn)定性并與種源地一致，移栽后種植植物個體的花盆深埋于土壤中，保持花盆頂部高出地面1.5 cm。經過一年多的移栽適應，于2012年6月上旬將3種植物個體分別向中國科學院西北高原生物研究所海北站（簡稱“海北”）、中國科學院西北高原生物研究所（西寧市，簡稱“西寧”）、蘭州大學榆中校區(qū)（簡稱“蘭州”）進行移栽，每個植物個體移栽10株（盆）。

在果洛（34°29.35′ N， 100°13.97′ E， Alt. 3 703 m）、海北（37°37′ N， 101°12′ E， Alt. 3 200 m）、西寧（36°37.68′ N， 101°45.065′ E， Alt. 2 250 m）和蘭州大學榆中校區(qū)（35°56.61′ N， 104°09.079′ E， Alt. 1 750 m）建立4個移栽實驗，即4個不同海拔高度的同質園實驗；4個同質園實驗地點的年均氣溫和降雨分別是-0.62 ℃/501 mm、0.73 ℃/446 mm、6.62 ℃ /377 mm和8.28 ℃/351 mm，表明隨著移栽地點海拔高度的降低，年均氣溫呈現(xiàn)升高的變化趨勢，而年均降雨則表現(xiàn)出降低的變化趨勢。4個實驗地點1950—2000年的年均氣溫和降雨量數(shù)據(jù)來自WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)庫（Hijmans et al， 2005）。

1.2 植物個體根、莖、葉生物量分配的測定

植物個體根、莖、葉生物量分配參數(shù)，采用植物個體根、莖、葉器官的質量所占該個體總質量的比例（Poorter et al， 2012）。具體而言，根質量所占個體總質量的比例稱之為根質量比（root mass fraction， RMF），葉質量所占個體總質量的比例稱之為葉質量比（leaf mass fraction， LMF），莖質量所占個體總質量的比例稱之為莖質量比（stem mass fraction， SMF）。測定植物地下（根）和地上（葉和莖）的質量比例，稱之為根冠比（root to shoot ratio， R/S ratio）。2014年8月，測定了果洛、海北、西寧和蘭州4個同質園實驗地點垂穗披堿草、矮嵩草、珠芽蓼3種優(yōu)勢植物個體的總質量以及根、莖、葉各器官的質量，計算了根、莖、葉生物量分配的參數(shù)葉質量（LMF）、莖質量（SMF）、根質量（RMF）及根冠比（R/S ratio）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

為滿足正態(tài)分布和方差齊性，在方差分析前對生物量分配參數(shù)葉質量（LMF）、莖質量（SMF）、根質量（RMF）以及根冠比（R/S ratio）進行Log10對數(shù)轉化。首先，利用雙因素方差分析（twoway analysis of variance， ANOVA）檢驗物種和同質園實驗地點對生物量分配參數(shù)葉質量（LMF）、莖質量（SMF）、根質量（RMF）及根冠比（R/S ratio）的影響。其次，采用單因素方差分析（oneway analysis of variance， ANOVA）檢驗同質園實驗地點生物量分配參數(shù)的種間差異，以及單個物種生物量分配參數(shù)在4個同質園實驗地點的差異。方差分析中，采用“Duncan”進行多重比較。用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)分析，用SigmaPlot 11.0軟件繪制圖。

2結果與分析

2.1 植物根、莖、葉生物量分配的種間差異

從表1可以看出，植物個體根質量比（RMF）、莖質量比（SMF）、葉質量比（LMF）生物量分配以及根冠比（R/S ratio）在種間具有顯著差異，而且植物個體SMF、RMF和R/S ratio的差異也與同質園實驗地點具有顯著關系。這是因為物種與同質園實驗地點對SMF、RMF和R/S ratio具有交互作用。

在果洛和蘭州同質園實驗地點，LMF在珠芽蓼、垂穗披堿草和矮嵩草之間無顯著差異；而在海北同質園實驗地點，珠芽蓼和垂穗披堿草的LMF顯著高于矮嵩草，在西寧同質園實驗地點，垂穗披堿草和矮嵩草的LMF顯著高于珠芽蓼（表2）。在果洛同質園實驗地點，珠芽蓼和垂穗披堿草的SMF顯著高于矮嵩草；在海北同質園實驗地點，珠芽蓼的SMF最高，垂穗披堿草次之，矮嵩草最低； 在西寧同質園不同字母表示移栽地點的均值之間有顯著差異（Duncan多重比較檢驗， P < 0.05）。下同。

Fig. 1Changes in LMF （A）， SMF （B）， RMF （C） and R/S ratio （D） in Polygonum viviparum during the transplantation

from high to low elevation （x± s）， and the results of oneway analysis of variance （ANOVA） for LMF， SMF， RMF， and R/S ratio by using site as a main factor

Different letters indicate significant differences among transplantation sites （Duncan post hoc test， P<0.05）. The same below.

實驗地點，垂穗披堿草的SMF最高，珠芽蓼次之，矮嵩草最低；在蘭州同質園實驗地點，垂穗披堿草的SMF顯著高于珠芽蓼和矮嵩草。在果洛同質園實驗地點，矮嵩草的RMF和根冠比顯著高于珠芽蓼和垂穗披堿草；在海北同質園實驗地點，矮嵩草的RMF和根冠比最高，珠芽蓼次之，垂穗披堿草最低；在西寧和蘭州同質園實驗地點，矮嵩草和珠芽蓼的RMF和根冠比顯著高于垂穗披堿草。

2.2 植物根、莖、葉生物量分配在同質園實驗地點間的變化

由種源地果洛向海北、西寧和蘭州移栽的過程中，海拔相應地依次降低，在隨著海拔降低的移栽過程中，3種優(yōu)勢植物物種珠芽蓼、垂穗披堿草和矮嵩草植物個體根、莖、葉生物量分配及根冠比表現(xiàn)出顯著不同的變化趨勢。對珠芽蓼而言，向低海拔移栽過程中，葉質量比保持不變（圖1：A），莖質量比顯著降低（圖1：B）而根質量比顯著升高（圖1：C），根冠比表現(xiàn)出顯著上升的趨勢（圖1：D）。然而，對垂穗披堿草而言，葉質量比和莖質量比則顯著升高（圖2：A， B），而根質量比則顯著降低（圖2：C），根冠比表現(xiàn)出顯著下降的趨勢（圖2：D）。但對矮嵩草而言，在向低海拔移栽過程中，僅僅莖質量比顯著增加（圖3：B），而葉質量比、根質量比及根冠比無顯著變化（圖3：A， C， D）。

3討論與結論

3.1 植物根、莖、葉生物量分配的種間差異

Poorter et al （2012）認為草本雙子葉植物一般比草本單子葉植物有較高的葉質量比。然而，在4個同質園實驗地點，我們發(fā)現(xiàn)珠芽蓼（草本雙子葉植物）、垂穗披堿草（草本單子葉植物）和矮嵩草（草本單子葉植物）葉質量比并無顯著差異。生長于高緯度、高海拔低溫環(huán)境下的植物一般會向根分配更多的生物量，即具有較高的根質量比（Jackson et al， 1996； Cairns et al， 1997； Gill & Jackson， 2000； Schenk & Jackson， 2002； Vogel et al， 2008； Luo et al， 2012； Poorter et al， 2012）。這可能由于低溫不僅限制植物地上部分（葉和莖）的生長，而且還降低土壤養(yǎng)分循環(huán)速率和土壤溶液的流動從而限制養(yǎng)分對植物的供給，因此較高的根質量比是植物對低溫生境下低土壤養(yǎng)分供給的一種適應性進化的結果（Vancleve et al， 1983； Vancleve et al， 1993； Reich et al， 1997； Krner， 1999； Gill & Jackson， 2000）。與該觀點一致，我們發(fā)現(xiàn)典型高寒草甸優(yōu)勢植物矮嵩草具有較高的根質量比（0.864 ～ 0.907 g·g1），而且根、莖、葉生物量分配并不隨著由高到低移栽地點的變化而發(fā)生改變。這表明矮嵩草根莖葉生物量分配已對高海拔低溫的生境產生了遺傳適應性。

3.2 植物根、莖、葉生物量分配的海拔變化規(guī)律及驅動因素

利用由高到低4個不同海拔高度的同質園實驗，我們研究了青藏高原高寒草地3種優(yōu)勢物種珠芽蓼、垂穗披堿草和矮嵩草根、莖、葉生物量分配的變化，結果表明在向低海拔移栽過程中珠芽蓼和垂穗披堿草根、莖、葉生物量分配和根冠比表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律，但是矮嵩草根、莖、葉生物量分配和根冠比則沒有明顯的變化規(guī)律。在4個同質園實驗地點，因為每個物種的植株個體均來自同一種源地，并種植在相同的基質上，這表明珠芽蓼和垂穗披堿草根、莖、葉生物量分配變化主要是受環(huán)境因素（溫度、降雨）而不是遺傳因素的影響，而矮嵩草根、莖、葉生物量分配的變化則主要受其遺傳因素的影響。

對珠芽蓼而言，在向低海拔移栽過程中（模擬增溫的情景），葉質量比無顯著變化，莖質量比顯著降低，而根質量比顯著增加，因此根冠比顯著增加，表明珠芽蓼向地下分配更多的生物量。這與石富孫等（2010）在川西北高寒草地對尼泊爾酸模（Rumex acetosa）和鵝絨委陵菜（Potentilla anserine）的增溫研究結論一致。我們推測由增溫而引起的輕度水分脅迫可能導致了高寒植物向地下分配更多的生物量，從而有利于植物對水分的吸收。從高到低的移栽過程中，同質園實驗地點的年平均氣溫表現(xiàn)出升高的趨勢（-0.62～8.28 ℃），而年均降雨量則呈現(xiàn)出明顯降低趨勢（501～351 mm），向低海拔移栽過程中植物可能會受到輕度的水分脅迫。Poorter et al（2012）認為水分脅迫會增加植物根的RMF，尤其是在水分脅迫比較嚴重的情況。珠芽蓼是典型高寒草甸植物，不耐干旱，適生于潮濕的高山生境。在向低海拔的移栽過程中，由于水分脅迫的嚴重影響，珠芽蓼的生長受到了極大制約，從而導致莖的質量比顯著降低而根的質量比顯著增加，最終其根冠比顯著增加。因此，在向低海拔的移栽過程，年平均降雨量是導致珠芽蓼根、莖、葉生物量分配變化的重要環(huán)境因子。

對垂穗披堿草而言，在向低海拔移栽的過程中，葉質量比和莖質量比顯著升高，而根質量比比顯著降低，因此根冠比顯著降低，表明垂穗披堿草向地下分配較少的生物量。垂穗披堿草是禾本科披堿草屬中分布最廣、最為常見的短期型多年生禾草，抗旱能力強，根系入土深度為88～100 cm，能利用土壤中的深層水。盡管向低海拔的移栽過程中年均降雨量明顯降低，由于垂穗披堿草較強的抗旱能力，水分的變化可能不是影響其根、莖、葉生物量分配的主要環(huán)境因子。由于隨著海拔的降低，溫度的升高可能促進了垂穗披堿草的生長，從而導致其葉質量比和莖質量比的顯著升高，而根質量比顯著降低。這與Poorter et al（2012）的觀點相一致，即低溫會降低植物葉的質量比和莖的質量比，而增加根的質量比，因此，在向低海拔的移栽過程，溫度是垂穗披堿草根、莖、葉生物量分配變化的重要環(huán)境驅動因素。

利用4個由高到低不同海拔的同質園實驗，我們發(fā)現(xiàn)青藏高原高寒草地3種優(yōu)勢植物垂穗披堿草、矮嵩草和珠芽蓼根、莖、葉生物量分配具有顯著的種間差異，即矮嵩草具有較高的根質量比和根冠比，并且在向低海拔移栽的過程中它們根、莖、葉生物量分配和根冠比也表現(xiàn)出明顯不同的變化趨勢，即垂穗披堿草莖、葉質量比顯著升高，而根質量與根冠比顯著降低，而珠芽蓼則恰恰呈現(xiàn)出相反的變化趨勢，然而矮嵩草根、莖、葉生物量的分配保持不變。進一步分析表明，溫度是珠芽蓼根、莖、葉生物量分配發(fā)生變化的主導因素，水分則是導致垂穗披堿草根、莖、葉生物量分配變化的主要因子，而矮嵩草根、莖、葉生物量分配則受其遺傳因素的支配。因此，在未來暖干化的影響，青藏高原高寒草地植物根、莖、葉生物量分配的變化可能會改變群落物種多樣性和組成，進而會影響生態(tài)系統(tǒng)的功能。

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