浙江麗水白云山紅豆樹人工林的徑級結(jié)構(gòu)和空間分布格局

尤根彪 葉和軍 焦?jié)崫? 林莉軍 劉偉 吳初平

摘要： 采用固定樣地調(diào)查的方法，在浙江麗水白云山林場的紅豆樹人工林中共建立兩個20 m × 40 m的監(jiān)測樣地 （1號樣地和2號樣地），并進行群落調(diào)查。結(jié)果表明：（1） 共記錄到喬木和灌木物種13種，優(yōu)勢種主要為紅豆樹、深山含笑 （Michelia maudiae）和刨花楠 （Machilus pauhoi）等。兩個樣地的徑級結(jié)構(gòu)均成倒“J”分布。（2） 從空間分布看，兩個樣地的紅豆樹均基本呈現(xiàn)隨機分布。在較小空間尺度上，1號樣地和2號樣地的其他樹種與紅豆樹之間均呈負相關(guān)，特別是1號樣地。（3） 通過分析環(huán)境因子對紅豆樹胸徑生長的影響，發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)除土壤厚度外，其他因子如全氮、全磷含量、pH值及凋落物等對紅豆樹的生長影響不大。研究認為：① 白云山的紅豆樹人工林尚具有較大的生長潛力。② 紅豆樹的種內(nèi)競爭可較小，而紅豆樹和其他樹種之間則可能存在較強的種間競爭。③ 后期管理過程中，該類林分可以適當(dāng)伐除其他樹種，并對大紅豆樹進行修枝，即有利于干形也可促進小紅豆樹的生長，同時加強對土壤厚度的管理。通過對40年生紅豆樹成熟人工林的徑級結(jié)構(gòu)和空間分布格局的研究，可以更好地了解林分結(jié)構(gòu)特征和物種更新過程。

關(guān)鍵詞： 紅豆樹， 群落結(jié)構(gòu)， 徑級結(jié)構(gòu)， 格局分析， 空間分布格局

中圖分類號： Q948

文獻標(biāo)識碼： A

文章編號： 10003142（2017）06079907

Abstract： We set up two 20 m × 40 m plots （Plot 1 and Plot 2） using forest dynamics plot investigation protocol in Ormosia hosiei plantations of Baiyuan Mountain， and conducted a community survey in these two plots. The results were as follows： （1） Thirteen tree and shrub species were recorded， of which the dominant species were Ormosia hosiei， Michelia maudiae and Machilus pauhoi. Stem size class structures of both plots were reverse “J” shaped. （2） Stems of Ormosia hosiei in both plots were spatially randomly distributed. At the small spatial scales， O. hosiei and other species were negatively correlated in both plots， especially in Plot 1. （3） Analysis of soil effects on the DBH growth of O. hosiei only showed a significant effect of soil layer thickness， but not significant effects of total phosphorous content， total nitrogen content， soil pH and litter. The results suggest： ① The Ormosia hosiei plantations were with large growth potentials. ② The intraspecific competition between O. hosiei stems may be weak， while the interspecific competition between O. hosiei and other species may be strong. ③ For the management of these O. hosiei plantations， it might be appropriate to remove some branches of large stems to facilitate the growth of small stems， and to enhance the management of soil layer thickness. Through the study on size class structure and spatial distribution pattern of 40 years mature O. hosiei plantation， we can better understand the update process and structure characteristics， and it provides more scientific basis for artificial afforestation， plantation large size materials and ational management.

Key words： Ormosia hosiei， community structure， size class structure， pattern analysis， patial distribution pattern

紅豆樹（Ormosia hosiei）系蝶形花科紅豆樹屬，國家II級重點保護野生植物（曾瑞金，2007），紅豆樹心材紅褐色，木材貴重，林木兼具材用、藥用、景觀美化等作用，經(jīng)濟價值高（鄭天漢等，2007a），但種苗緊缺（鄭天漢等，2007b）。紅豆樹廣泛分布于福建、江蘇、安徽、浙江、江西、河南、湖北、湖南、貴州、四川、陜西及甘肅等省區(qū)（鄭天漢和蘭思仁，2013），近年來由于被產(chǎn)地收購部門和群眾砍伐利用，致使分布范圍愈益狹窄，成年樹日益稀少，紅豆樹成為瀕危物種。在本種分布較集中地區(qū)（如浙江省龍泉黃山頭、嶺根等地）已建立紅豆樹保護點，嚴密控制群眾亂砍濫伐，并積極開展人工繁殖，建立造林基地（馮建國等，2007）。森林群落結(jié)構(gòu)是重要的林分特征，其中徑級結(jié)構(gòu)能很好地反映種群的動態(tài)變化（Arista， 1995），有助于進一步了解森林群落結(jié)構(gòu)和生長狀況，為森林采伐、營林造林提供理論依據(jù)（孫偉中等，1997）。種群的空間格局分析同樣是研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，對于確定種群特征以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有非常重要的作用，而在測定分布格局的基礎(chǔ)上進一步揭示群落的特征與本質(zhì)則十分必要，生態(tài)學(xué)家用不少方法測定不同植物種群的格局，在進行固定樣地的調(diào)查時，點格局分析方法是最佳的（蘭國玉和雷瑞德，2003），它較好地描述了不同尺度下的種群分布特點，結(jié)果一目了然（張金屯，1998）。

至今國內(nèi)成林的紅豆樹人工林非常稀少且面積狹小，除了福建尤溪縣有片約3.67 hm2紅豆樹人工林外，其他的面積大多在0.06～0.67 hm2不等（駱文堅等，2010；張蕊等，2012）。國內(nèi)外對紅豆樹的研究主要集中在紅豆樹天然林經(jīng)營與保護（鄭天漢等，2007a，b；謝慕華，2015）、人工林培育（彭來全，2007；甘國勇，2011）、混交樹種選擇（王金盾等，2001；林雄平等，2014）、木材性質(zhì)（駱文堅等，2010）等方面，大多選擇在福建尤溪縣，研究面積從0.06～3.67 hm2不等，年齡一般在20～30 a，但對40 a以上的紅豆樹人工林研究較少，特別是對種群的徑級結(jié)構(gòu)、分布格局及其與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究尚未見報道。本研究通過對浙江麗水白云山40年生紅豆樹人工林的徑級結(jié)構(gòu)和空間分布格局進行研究，可以更好的了解林分結(jié)構(gòu)特征和物種更新過程，為珍貴樹種人工林培育大徑材、人工造林及合理經(jīng)營提供了更多的科學(xué)依據(jù)。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

白云山地處浙南山區(qū)甌江中游的麗水市以北，位于28°23′～28°27′ N，119°52′～119°58′ E之間，年平均降水量為1 392.8 mm，年平均氣溫18.0 ℃，土壤類型以紅壤和黃壤為主。屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫暖濕潤，雨量充沛，光照充足，日照和無霜期長。優(yōu)越的氣候條件，為紅豆樹的生長提供了豐富的環(huán)境因子。

1.2 研究方法

研究地所在紅豆樹人工林位于麗水市白云林場，為1974年種植的人工林，是浙江省極少數(shù)的紅豆樹人工林之一。分布面積約0.6 hm2，狹長分布、形狀極不規(guī)則，而且被中間寬約1 m“T”型臺階路（造林以前就有的，無法改道）隔成上、左下和右下3片。其中，上片長不到10 m，寬約30～40 m，無法設(shè)置合適的樣地；左下片和右下片可以分別設(shè)置成同等面積（20 m × 40 m）的規(guī)則樣地。因此，我們在該人工林長寬適合的區(qū)域設(shè)置了兩個20 m × 40 m的固定監(jiān)測樣地，將每個樣地劃分為5 m × 5 m的小樣方進行喬木層（胸徑≥5 cm）、幼樹層（胸徑為1～5 cm）和幼苗層的調(diào)查。對樣地內(nèi)喬木層和幼樹層進行編號和每木調(diào)查，并記錄每棵樹的位置坐標(biāo)（x，y）。喬木層記錄各樹種的種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高等測樹因子；幼樹層主要測定樹種的種名、胸徑；幼苗層調(diào)查各植物的種名、高度、根萌和蓋度等數(shù)據(jù)。同時，利用GPS儀和羅盤儀記錄各樣地的海拔、坡向、坡度、坡位，并目測了林分郁閉度。在兩個樣地的每個小樣方內(nèi)，測量了土壤深度、凋落物厚度、凋落物蓋度和巖石裸露度等生境因子。同時，取0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的混合土500 g，重復(fù)3次，共計192個土樣，測定pH值以及全氮、全磷和有機質(zhì)等含量。

1.3 統(tǒng)計分析方法

利用樣地調(diào)查的胸徑數(shù)據(jù)，在Excel中對樣地林分進行徑級結(jié)構(gòu)分析。用R3.1.0軟件（R Core Team， 2014），對紅豆樹的胸徑和環(huán)境因子進行多元線性回歸分析，找出影響紅豆樹生長的主要因素。

空間格局分析使用2010版的Programita軟件完成，設(shè)定1 m × 1 m的柵格來劃分整個樣地，用以取樣的圓環(huán)寬度設(shè)為3 m，檢驗的尺度設(shè)為0～20 m。以個體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，每個個體都可以視為二維空間的一個點，這樣所有個體就組成空間分布的點圖（point map），以點圖為基礎(chǔ)進行格局分析（Diggle， 1983）采用基于圓環(huán)的Oring O（r）函數(shù)（Wiegand et al， 2004）并以完全空間隨機（complete spatial randomness， CSR）模型為零模型來研究樣地內(nèi)優(yōu)勢種群的分布格局及種內(nèi)種間關(guān)系。通過使用199次Monte Carlo模擬的第五最低值和第五最高值得到95%的置信區(qū)間。

對于種內(nèi)關(guān)系，如果實際格局的O（r）大于模型條件下95%的置信區(qū)間，則判定該種群為聚集分布，如果實際格局的O（r）小于模型條件下的置信區(qū)間，則判定該種群為均勻分布，如果實際格局的O（r）在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，則判定該種群為隨機分布。對于種間關(guān)系，如果實際格局的O（r）大于模型條件下95%的置信區(qū)間，則判定兩個種為顯著正相關(guān)，如果實際格局的O（r）小于模型條件下的置信區(qū)間，則判定兩者為顯著負相關(guān)，如果實際格局的O（r）在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，則判定兩者關(guān)聯(lián)性不大。

2結(jié)果與分析

2.1 紅豆樹群落的物種組成

調(diào)查樣地共記錄植物物種13種，其中樣地1有11種，樣地2僅6種（表1）。樣地1的林分密度為1 200株·hm2，平均胸徑為18.4 cm，其中紅豆樹的密度為638株·hm2，平均胸徑為16.4 cm，占較大的優(yōu)勢，其次數(shù)量較多的是深山含笑（Michelia maudiae），密度為350株·hm2，平均胸徑為18.2 cm。樣地2的林分密度為1 288株·hm2，平均胸徑為17.2 cm，其中紅豆樹的密度為900株·hm2，平均胸徑為15.4 cm，占較大的優(yōu)勢，其次數(shù)量較多的是刨花楠（Machilus pauhoi），密度為238株·hm2，平均胸徑為18.8 cm。白花泡桐（Paulownia fortunei）數(shù)量雖然不多，樣地1和樣地2種分布只有75株·hm2和13株·hm2，但在樣地的平均胸徑均為最大，分別為42.8 cm和39.7 cm。另外，幼樹層的物種相對較少。樣地1中紅豆樹為26株·hm2，深山含笑和刨花楠各有13株·hm2。樣地2中紅豆樹幼樹為163株·hm2，刨花楠有13株·hm2。

2.2 紅豆樹種群的徑級結(jié)構(gòu)

圖1顯示紅豆樹種群的徑級結(jié)構(gòu)，可以發(fā)現(xiàn)除去1～5 cm的幼樹，紅豆樹喬木層的徑級兩樣地均呈現(xiàn)倒“J”型分布。樣地1中1～5 cm的幼樹最少，以5～15 cm的中小徑級最多，占據(jù)56.8%，15 cm以上的各徑級數(shù)量較為平均。樣地2中1～5 cm的幼樹相對較多，達到150株·hm2以上，5～25 cm的各徑級數(shù)量相對平均，而25 cm以上大徑個體相對較少。

2.3 紅豆樹群落的空間格局分析

2.3.1 紅豆樹種群的空間分布格局兩個樣地紅豆樹的空間分布格局如圖2所示。兩個樣地在絕大部分尺度下，其實際格局的O（r） 位于模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，紅豆樹基本呈現(xiàn)隨機分布。1號樣地在空間尺度5 m左右范圍內(nèi)，紅豆樹呈正相關(guān)分布；2號樣地在距中心1 m尺度范圍內(nèi)呈顯著負相關(guān)。

2.3.2 紅豆樹種群小樹（DBH<10 cm）和大樹（DBH>=10 cm）間的空間關(guān)聯(lián)性圖3顯示紅豆樹種群小樹和大樹的空間關(guān)聯(lián)性。1號樣地在空間尺度13-14m的范圍內(nèi)，其實際格局的O（r）小于模型條件下的置信區(qū)間，小紅豆樹和大紅豆樹呈顯著負相關(guān)，但是總體在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，兩者之間無顯著關(guān)聯(lián)性。2號樣地實際格局的O（r）均在在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，兩者之間無顯著關(guān)聯(lián)性。

2.3.3 紅豆樹與其他樹種間的空間關(guān)聯(lián)性紅豆樹與其他樹種間的空間關(guān)聯(lián)性如圖4所示，1號樣地在距中心5m以內(nèi)，紅豆樹和其他樹種之間呈顯著負相關(guān)，之后逐漸不顯著；2號樣地僅在空間尺度1m范圍內(nèi)呈顯著負相關(guān)，其他尺度下同樣不顯著。

2.4 環(huán)境因子對紅豆樹生長的影響

通過調(diào)查環(huán)境因子對紅豆樹胸徑生長的影響（表2），發(fā)現(xiàn)除了土層深度對紅豆樹的生長有顯著影響外，其他因子對紅豆樹的生長影響均不大。

3討論

白云山紅豆樹人工林喬木層和幼樹層共記錄物種13種，主要樹種為紅豆樹、深山含笑和刨花楠等，以紅豆樹占主要優(yōu)勢，該片紅豆樹林分的樹種結(jié)構(gòu)簡單，除紅豆樹是人工種植外，深山含笑、楠木和江南油杉等很可能是當(dāng)?shù)氐脑袠浞N，而如檫樹、賽山梅、油桐和浙江油杉等其他樹種數(shù)目較少。以上結(jié)果說明在該人工林形成過程中，紅豆樹具有較顯著的相對優(yōu)勢度，成林后對光照條件的競爭具有絕對優(yōu)勢，形成主林層，偶見江南油杉等突出主林層。

喬木層紅豆樹的林分密度分別為638株·hm2和900株·hm2，平均胸徑分別為16.2 cm和15.8 cm。張蕊等（2012）指出，浙江省慶元縣和龍泉市28年生的紅豆樹人工林，林分密度為625～833株·hm2，平均胸徑為22.0～26.0 cm，福建省邵武等市38年生的紅豆樹人工林，林分密度為825～1 667株·hm2，平均胸徑為17.0～26.8 cm，土層厚度均在80～100 cm之間。與上述林分相比，白云山31年生紅豆樹人工林喬木層的平均胸徑相對較小，這與該林分10 cm以下的個體較多有關(guān)。根據(jù)紅豆樹人工純林的生長規(guī)律（鄭雙全，2000），15年生的紅豆樹個

體胸徑一般都在10 cm以上，說明該林分中小徑級的個體多數(shù)為后期天然更新而來，前期的撫育措施給紅豆樹天然更新提供了空間。其他研究也指出，紅豆樹具有較高的更新能力，在100 a以上的紅豆樹天然老林分中， 仍然具有較多中小徑級個體 （鄭

天漢等，2007a；謝慕華，2015）。從徑級結(jié)構(gòu)來看，樣地1呈現(xiàn)典型的倒“J”型分布，在徑級4即DBH > 15 cm的紅豆樹個體數(shù)量出現(xiàn)明顯分化。該樣地早期侵入的其他樹種較多，如深山含笑、白花泡桐、樟樹（Cinnamomum camphora）等樹種的平均胸徑均在18 cm以上，是導(dǎo)致紅豆樹人工林生長出現(xiàn)分化的重要原因。樣地2雖然也呈現(xiàn)典型的倒“J”型分布，除了大徑級6和7以外，各徑級之間個體數(shù)相對平均，說明種內(nèi)競爭良好，受其他樹種影響較少。以上結(jié)果說明，該片紅豆樹人工林發(fā)育時間較短，中小徑級個體較多，仍具有較大的生長空間。

人工林的格局最初由造林密度與配置格局等人為因素決定，但此后鄰體競爭、生境條件等因素會產(chǎn)生相當(dāng)大的作用（Jaroslaw & Paluch， 2007）。胡凌等（2014）對香樟人工林進行密度調(diào)控后，林分空間分布由最初的均勻部分逐步變?yōu)殡S機分布。該片紅豆樹人工林兩個固定樣地的紅豆樹空間分布，同樣均基本呈現(xiàn)隨機分布，也說明該片紅豆樹立地條件基本一致，環(huán)境差異較小，經(jīng)過多年的自疏或它疏作用，種內(nèi)競爭相對較小。我們同時對紅豆樹小樹（DBH<10 cm）和大樹（DBH>=10 cm）進行關(guān)聯(lián)分析，兩個樣地均發(fā)現(xiàn)總體兩者之間無顯著關(guān)聯(lián)性。以上結(jié)果說明，經(jīng)過多年的自然選擇，小樹為了獲取生長所需的資源，主要出現(xiàn)在大樹個體的斑塊間隙等適合自身生長的環(huán)境，盡可能地減少大樹的影響。

另外，本研究中還發(fā)現(xiàn)在較小尺度下，1號樣地和2號樣地的其他樹種與紅豆樹之間呈負相關(guān)（圖4），存在一定的競爭關(guān)系。特別是1號樣地，深山含笑等其它樹種數(shù)量較多，可能對紅豆樹的生長造成一定的影響。同時，在1號樣地空間尺度13～14 m的范圍內(nèi)，小紅豆樹和大紅豆樹出現(xiàn)顯著負相關(guān)，說明大紅豆樹對小紅豆樹的生長具有一定的影響。因此，在該類林分可以適當(dāng)伐除其他樹種，并對大紅豆樹進行修枝，即有利于干形（張蕊等，2012；駱文堅等，2010）也可以促進小紅豆樹的生長。

關(guān)于紅豆樹人工林種植，立地條件對其生長量影響較大（甘國勇，2011）。我們通過分析環(huán)境因子對紅豆樹胸徑生長的影響發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)除土壤厚度外，其他因子如營養(yǎng)元素的含量、pH值及凋落物等對紅豆樹的生長影響不大，說明該片林地立地條件相對較好，在后期紅豆樹人工林的管理過程中，可以適當(dāng)減少肥料的使用，并加強對土壤厚度管理。

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