改良組群篩選法在優(yōu)質稻育種上的應用

梁青 陳偉雄 劉峰 陳玉英 梁繼生 陳雪瑜

摘要針對水稻雜交后代處理方法組群篩選法中工作量大、投入人力物力較多的缺點進行有效改良，形成改良組群篩選法，并運用該方法育成多個優(yōu)質常規(guī)稻品種和優(yōu)質恢復系。

關鍵詞水稻；改良組群篩選法；優(yōu)質稻；育種

中圖分類號S511文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）08-0021-03

The Application of the Improved Group Selection Method on High Quality Rice Breeding

LIANG Qing，CHEN Weixiong，LIU Feng et al（Guangzhou City Agricultural Science Institute，Guangzhou，Guangdong 510308）

AbstractThe improved group selection method was carried out aiming at the shortcomings of group screening method such as heavy workload，needing more manpower and material resources.Several high quality conventional rice varieties and super quality restorers were bred by the improved group selection method.

Key wordsRice；The improved group selection method；High quality rice；Breeding

水稻育種過程包括：①發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)造所需要的遺傳變異；②根據(jù)育種目標進行選擇，使目標性狀趨向穩(wěn)定，育成新品種；③新品種品比、區(qū)試、審定、繁殖和推廣。其中第②步運用何種選擇方法關系到育種的成敗和效率，是最重要的一環(huán)。20世紀80年代之前，國內外育種家發(fā)明的水稻雜交后代選擇方法主要有系譜法、混合法、集團法、一粒種籽法、進化育種法和派生系統(tǒng)法等[1-6]，目的都是期望在較短時間內選擇出符合育種目標的新類型，但這些方法基本上都要在F6之后才能獲得基本穩(wěn)定的后代。20世紀70年代后期，水稻育種專家黃耀祥發(fā)明了一種全新的、能提高育種成效和縮短育種年限的水稻雜交后代處理方法——組群篩選法[7-12]，它是根據(jù)雜種后代遺傳基因獨立分離和自由重組規(guī)律，提出的對自花授粉作物雜交后代培育的選擇方法，實質上是“組合篩選”與“群體篩選”相結合運用的選育種方法。黃耀祥等[7，13-15]運用組群篩選法在20世紀七八年代成功育成“雙科”“叢桂”“雙桂”等著名水稻良種。筆者2000—2003年曾在黃耀祥院士指導下運用組群篩選法進行水稻新品種選育，在實踐過程中發(fā)現(xiàn)，該方法存在工作量大、投入人力物力和占用土地較多的特點，且在F3選擇株系時因群體數(shù)量巨大，對育種者的能力要求甚高，完全按照該方法開展工作存在較大困難。筆者從2002年開始探索對該方法進行改良，經(jīng)過10多年的反復研究和實踐驗證，至2016年，運用改良組群篩選法先后育成8個常規(guī)水稻品種和4個雜交水稻恢復系并應用于生產(chǎn)，實現(xiàn)在投入較少人力物力情況下，取得育種效率不降反升的顯著效果。現(xiàn)將改良組群篩選法在優(yōu)質稻育種上的應用介紹如下。

1組群篩選法的特點及優(yōu)缺點

1.1組群篩選法的特點通過對比認為，與系譜法、集團法、混合法等其他方法相比，組群篩選法主要特點如下：①配制較多組合以供F1進行篩選；②F2種植群體大，種植株數(shù)為其他方法的5～10倍，占用試驗田面積多，從F2篩選出的單株（穗）數(shù)量是系譜法的上百倍；③F2決選時按一定比例進行單穗選，如3選1、4選1、5選1等，各種類型均要選擇，入選類型豐富；④插植方式不一樣，F(xiàn)2、F3均采用“雙龍出?！钡亩惺讲逯?；⑤可以在F3～F4獲得基本穩(wěn)定和趨于穩(wěn)定的目標類型。

1.2組群篩選法的優(yōu)缺點

組群篩選法較好地集合了系譜法、混合法、集團法等選擇方法的優(yōu)點，且避免了它們的缺點。它可以克服系譜法會偏于將雜合程度高、優(yōu)勢強的單株入選，或容易造成由微效多基因控制的優(yōu)良性狀漏選而導致選擇上的誤差；可以避免混合法所造成的那些競爭能力低的基因型容易受到自然淘汰的缺點；可以避免集團法容易造成雜合體在數(shù)量上的優(yōu)勢；它既抓住株間的差異，又能照顧到株系內的差異；可以克服一粒種籽法因忽視株內差異，造成良好基因型被拋棄的弱點。它可以有較多機會在低代 （F3） 把遺傳性基本穩(wěn)定或趨于穩(wěn)定的且較理想的優(yōu)良系統(tǒng)篩出來，并結合低代預測獲得其他尚未穩(wěn)定的優(yōu)異穗系，加速育種進程，提高選育種成效。

該方法存在的主要缺點是：①F2、F3種植群體數(shù)量巨大，是一般系譜法的5～10倍，需要較多的試驗田；②選育工作量大且前期高度集中，需要投入人力物力多；③在F3后期決選穗系時因群體數(shù)量巨大，對育種者的經(jīng)驗和能力要求甚高，經(jīng)驗不足或能力不夠反而會降低育種效率。

2改良組群篩選法

2.1改良組群篩選法的原因

事實證明，組群篩選法在低代獲得優(yōu)良穩(wěn)定株系是可行的，是可以縮短育種進程和提高選育種效率的有效手段。但對于一般只有3～5人的課題組來說，1年對幾個組合進行篩選是可行的，如果入選組合超過10個，F(xiàn)3種植穗系便有數(shù)萬個，工作量超出負荷，且育種是一種滾動前進的工作，每一年（造）都有新配的組合和上一年（造）篩選下來的組合，形成一種重疊性，工作量加大，在人力物力和試驗田面積有限的情況下很難開展該方法。另一方面，在選擇少數(shù)組合進行后代大量篩選與選擇較多組合進行后代適量篩選之間，何種效率更高也存在一定的矛盾性。

2.2改良的理論依據(jù)

經(jīng)過深入研究與思考，結合優(yōu)質稻選育，對組群篩選法進行改良的主要理論依據(jù)如下：①經(jīng)過數(shù)十年的持續(xù)改良，目前生產(chǎn)上應用的大多數(shù)品種已經(jīng)累積了相當多的有利基因，后代需要改良的性狀相對減少，因此適當減少F2群體數(shù)量是可行的；②研究表明，粒長不僅是重要的外觀性狀，而且與堊白、透明度、整精米率、直鏈淀粉含量、蛋白質含量等稻米品質性狀顯著相關，通過田間對粒長進行選擇，再結合室內米質分析，可以淘汰大量不符合育種目標的單株，從而達到減少工作量的目的，而且粒長在較低世代選擇是有效的。

2.3改良組群篩選法與組群篩選法比較

改良組群篩選法與原方法相比，有以下不同之處：①適當增加F1入選組合的數(shù)量或比例；②大幅度減少F2群體種植株數(shù)和入選穗系數(shù)量，將F2群體從10 000～20 000株減少至2 500～5 000株，入選單穗數(shù)量從3 000～7 000個減少至100～500個；③F3穗系田間種植規(guī)格從每個穗系插植2短行（1短行8～10株）改成4行超短行（1超短行5株）的小長方形，以方便調查觀察及降低邊行優(yōu)勢對選種的影響，使選擇的準確度得以提高；④從選配親本就開始進行米質分析與篩選，一直到后代完全穩(wěn)定。

F1進行嚴格組合篩選，配制組合較多（100個以上），而入選組合比例較少（約10%）配制組合較少（20～30個），入選組合比例較高（約50%）節(jié)約人工用地，效率更高

F2種植10 000～20 000株，“雙龍出?！倍惺讲逯?，選擇3 000～7 000個單穗種植2 500～5 000株，有時插雙苗，插植規(guī)格16.67 cm×20.00 cm，選擇100～500個單穗可減少水田面積50%以上，減少工作量70%以上

F3每穗系插植2短行（1短行8～10株），穗系間距離26.67 cm每穗系插植4行超短行（1超短行5株），形成4×5株的小長方形，穗系間距離33.33 cm小長方形方便調查觀察，中間的單株沒有受邊行效應的影響，選擇更準確

F4穩(wěn)定優(yōu)良穗系進行生產(chǎn)力測定、適應性抗性鑒定等，未穩(wěn)定優(yōu)異穗系運用系譜法繼續(xù)加代純化篩選出來的優(yōu)良穗系運用系譜法選育，基本在F6可穩(wěn)定優(yōu)中選優(yōu)，定向選擇，結合米質分析篩選優(yōu)質品種

3應用改良組群篩選法選育優(yōu)質稻品種

3.1 廣源占5號選育過程

2001年晚造以中間材料金科占121選作為優(yōu)質大穗親本，與矮秀占、矮發(fā)占、奇國占1號等15個品種進行正、反雜交，收獲20多個組合；2002年早造對20多個組合F1進行組合比較分析，篩選出4個組合，其他淘汰。其中組合金科占121選∕矮秀占在生長勢、分蘗力、株高、莖稈粗壯度、穗粒數(shù)、穗長、結實率等方面均表現(xiàn)超親優(yōu)勢，全部收獲；同年晚造F2種植7 000多株，成熟期按4選1進行穗選，共收獲1 751個單穗；2003年早造F3種植1 751個穗系，每穗系插植20株（4×5株），從中篩選10個綜合性狀優(yōu)良且群體性狀較一致的穗系（編號7B-1～7B-10），為加速純合速度，每個入選穗系再2選1收10個單株，共收獲100個單株；2003年晚造F4種植100個株系，每株系插植120株，從中篩選出10個群體性狀基本一致的株系并全區(qū)收獲；2004年早造將10個株系放入廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院品比試驗，其中編號為7B-1-1的品系產(chǎn)量名列第一，并且株型、穗型、谷粒外觀、熟期等性狀符合育種目標，經(jīng)品嘗米飯軟硬適中、口感好；2004年晚造，編號為7B-1-1-2-1的株系被命名為廣源占5號[16]，參加區(qū)試米質鑒定為國標優(yōu)質3級。該品種在選育過程中基本參照原組群篩選法進行選育，但在F3對種植方式進行了改變，并且這個改變有利于田間調查觀察，而且小方塊中間2行不受邊行優(yōu)勢的影響，更能準確反映該穗系的主要性狀。

3.2 廣豐香8號選育過程

2000年早造以九七香為優(yōu)質基因供體，與豐農(nóng)占、粵香占、矮秀占等9個親本進行正、反雜交，收獲16個組合種子。2000年晚造對16個F1組合進行配合力分析，篩選出7個組合，其中組合粵香占/九七香較符合育種目標，其植株在生長勢、分蘗力、株高、莖稈粗壯度、穗粒數(shù)、穗長、結實率等方面表現(xiàn)出較好的超親優(yōu)勢，并且株型偏向母本粵香占、粒型偏向父本九七香，該組合全部收獲，室內少量碾磨鑒定米質，觀察外觀、透明度、堊白粒、堊白度等性狀，并品嘗米粒軟硬度和香味；2001年早造F2代種植5 000 多株，10選1從中選出432個谷粒外觀好的單穗，室內再逐穗剝粒品嘗，留下香味較濃、透明度好的192個單穗；2001年晚造F3種植192個穗系， 每穗系插植20株，并給予田間編號，F(xiàn)3后起每代田間選出30～50個單穗，再經(jīng)室內剝粒鑒定米質及香味，留下10～20個單穗種植于下一代，每穗系插植50株。品質選擇采用優(yōu)中選優(yōu)的辦法，在廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院赤崗試驗田經(jīng)過4年8代定向選擇，2003年晚造發(fā)現(xiàn)代號為03368（98-2-23-144-69-68）穗系，分蘗力強、有效穗多，耐寒、熟色好、谷粒外觀優(yōu)、有香味，性狀整齊。經(jīng)品嘗，飯香、軟、口感好，命名為廣豐香8號[17-18]，參加區(qū)試米質鑒定為國標優(yōu)質2級。該品種選育過程中已極大減少了F2的入選穗系數(shù)量，并且在室內針對育種目標再次淘汰，因而F3種植的穗系數(shù)量大為減少。

3.3粳絲粘1號選育過程

2001年選用包括秈粳雜交中間材料0221（矮秀占/粳稻253）、豐華占、粵華占等10個材料（品種）與野絲占雜交，配制組合近20個，F(xiàn)1進行配合力分析，著重株型和米質性狀，發(fā)現(xiàn)組合0221/野絲占較符合育種目標，其F1表現(xiàn)熟期中熟、株型好、米質外觀偏向野絲占，選擇其中分蘗力較強的6株收獲；F2種植4 000株，成熟時按10選1進行穗選，選擇的標準是株型清秀、葉色較淺較窄、谷粒外觀細長、著粒中密、熟期中熟，收獲385單穗，再經(jīng)室內心、腹白，籽粒充實度篩選，淘汰162個單穗，剩余223穗；F3單株植，每穗系種植20株，在分蘗期篩選分蘗發(fā)生快、葉片較披較軟、色淺的穗系，插上竹子進行標記，拔節(jié)后從中篩選葉片挺直、較窄的穗系再插上竹子作為標記，成熟期在有標記的穗系中選擇熟色好、米質外觀細長、著粒中密的穗系72個，每穗系收取1單穗，編號，然后全穗系收獲進行室內米質分析品嘗，淘汰不符合育種目標的穗系22個，剩余50個（穗）；F4～F8代繼續(xù)按上述方法進行淘汰；F9種植株系14個，經(jīng)過5年9代定向選育，2005年晚造發(fā)現(xiàn)編號為69的株系，株型好、劍葉直、中早熟、結實好、抗倒力強、熟色好、谷粒外觀細長、性狀整齊。經(jīng)品嘗，飯稍偏軟、口感近野絲占，命名為粳絲粘1號[19]，參加區(qū)試米質鑒定為國標優(yōu)質1級。該品種由于親本之一為秈粳雜交后代，因此純合的代數(shù)較多，直至F9才完全穩(wěn)定。粳絲粘1號為廣州市農(nóng)業(yè)科學研究院首個達國標優(yōu)質1級的優(yōu)質水稻品種且抗白葉枯病。

3.4廣源占15號選育過程

2008年早造以五山絲苗為優(yōu)質、抗病基因供體，與粵香占、粳秈89、L45-3（廣超絲苗/妙科早37）等6個材料進行配組雜交，收獲6個雜交組合；2008年晚造對6個組合F1進行對比分析，其中組合五山絲苗/L45-3表現(xiàn)最符合育種目標，其F1株型偏向父本，分蘗力較強，莖稈粗壯，葉片長、凹瓦狀，穗長粒密，谷粒外觀偏長大粒，挑選其中綜合性狀較優(yōu)的4株混合收獲，田間編號為L69；2009年早季F2種植2 500多株，由于父本粒型的遺傳力較大，后代粒型較差單株占比大，因而減小入選單株，30選1從中選擇外觀較優(yōu)的 78個單株，每個單株只收1穗，共收78穗；2009年晚季F3種植78個穗系，每穗系插植20株，從中篩選出15個穗系（編號L69-1～L69-15），其中L69-15收2個單株，其他每穗系只選擇1個單株，一共收獲16個單株；F4、F5繼續(xù)單株選；2011年早季F6種植15個株系，每株系120株，其中株系L69-15-1-1-1表現(xiàn)群體較整齊一致，株型優(yōu)，葉片窄長、直、凹瓦形，分蘗力中強，單株有效穗8條左右，主蘗穗較一致，穗長粒多，著粒密度中等，結實好，千粒重25 g，成熟時選擇1個單株，全區(qū)收獲進行米質分析和食味品嘗；2011年晚季株系L69-15-1-1-1參加常規(guī)稻品比試驗和稻瘟病抗性鑒定，該單株種植的株系繼續(xù)優(yōu)中選優(yōu)；2012年早季F8株系L69-15-1-1-1-1-1基本純合穩(wěn)定成為品系，命名為廣源占15號[20]。該品種參加區(qū)試米質達國標優(yōu)質1級，屬長大粒形，豐產(chǎn)性強，2年區(qū)試綜合性狀排在首位。由于緊緊圍繞著優(yōu)質進行選育，在F2淘汰了大量外觀不符合育種目標的單株，因此入選的株系數(shù)量不足100個，極大地減少了后期工作量，同時廣源占15號的姊妹系廣源占12號[21]也通過廣東省品種審定。

4結語

2002—2016年期間，筆者所在課題組僅有4～5人，除了上述4個代表性品種之外，運用改良組群篩選法還育成了泰源占7號[22]、廣秈粘3號[23]、廣源占12號、五源占這4個常規(guī)稻品種和R602、R101、R321、R318這4個優(yōu)質恢復系，此外還承擔了其他試驗任務，因此育種效率相當高。每種選擇方法均有其優(yōu)缺點，育種者在選育過程中要根據(jù)當前所具備的條件與經(jīng)驗等多方面綜合考慮選擇何種方法。改良組群篩選法節(jié)省了大量人力物力和土地，操作也更為簡單，更容易被育種者所接受，對于親緣關系較遠、性狀差異大的組合，運用該方法時應注意適當增大F2群體及入選F3穗系的數(shù)量。

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