鷓鴣茶的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性研究

楊虎彪 劉國道

摘 要 鷓鴣茶是近年來市場需求較大的海南特色農(nóng)產(chǎn)品，然而鷓鴣茶的加工利用完全依賴于野生資源，過度采摘致使野生資源大量破壞。本文通過對(duì)自然居群的定點(diǎn)觀測(cè)，詳細(xì)描述了鷓鴣茶的形態(tài)特征、繁殖特性、物候及生態(tài)學(xué)特性，為實(shí)現(xiàn)野生鷓鴣茶的馴化利用提供重要的基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞 鷓鴣茶；生物學(xué)特性；生態(tài)學(xué)特性

中圖分類號(hào) Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

The Biological and Ecological Characteristics of Mallotus peltatus

YANG Hubiao， LIU Guodao

Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS， Danzhou，Hainan 571737， China

Abstract The market demand of Mallotus peltatus is becoming more and more larger in recent years. However， raw materials completely rely on wild resources in the production process， which leads to severe destruction of wild resources. In this paper we described the morphological characters， breeding characteristics， phenology characteristics and ecology characteristics in detail through the observation of natural population that in order to provide important basic data for achievement of wild resources domestication.

Key words Mallotus peltatus； biological characteristics； ecological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.001

鷓鴣茶[Mallotus peltatus （Geiseler） Müll. Arg.]為大戟科野桐屬植物，起源中心為南亞熱帶，主要分布于印度、印尼、馬來西亞、越南、菲律賓和泰國。中國有少量分布，文獻(xiàn)記載海南萬寧、陵水、三亞、白沙、瓊中、保亭、昌江、東方、樂東等地有分布[1-3]。鷓鴣茶具有較強(qiáng)的解油膩、助消化、清熱消暑和止渴生津的保健功效，并具有濃郁的香氣，因而廣受歡迎[4]。藥理學(xué)研究表明鷓鴣茶的提取物中含具有清除氧自由基、抗動(dòng)脈粥樣硬化、促進(jìn)膽汁分泌、抑制病菌活性、抗疲勞衰老的多種活性成分，因此關(guān)于鷓鴣茶的資源利用研究備受關(guān)注[5-9]。隨著社會(huì)的發(fā)展及飲食結(jié)構(gòu)的改變，鷓鴣茶在海南的需求量不斷增加，特別近年來隨著國際旅游島的建設(shè)及特色農(nóng)產(chǎn)品的走俏，促使鷓鴣茶成為近年來最具文化特色和市場潛力的農(nóng)產(chǎn)品之一，市場缺口越來越大。然而，目前的加工利用完全依賴野生資源，由于過渡采摘，導(dǎo)致自然居群處于退化的狀態(tài)，甚至毀滅性采摘方式已經(jīng)發(fā)生區(qū)域性滅絕。人工馴化與高效栽培是解決當(dāng)前問題的有效的手段。生物學(xué)及生態(tài)學(xué)信息是完成野生資源馴化必須掌握的重要資料，林海及周升在20世紀(jì)90年代對(duì)鷓鴣茶的形態(tài)及分布作了簡要的論述[3]，然而，直至目前針對(duì)上述問題未有更深入的研究資料，本文旨在通過對(duì)自然居群的定點(diǎn)觀測(cè)，掌握鷓鴣茶的物候、繁殖特性、生活史和生態(tài)特性，為有效保護(hù)和馴化利用研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料及調(diào)查地區(qū)

2015年1月至2016年12月，共計(jì)30次60 d左右的時(shí)間，詳細(xì)考察及定點(diǎn)觀測(cè)了位于保亭七仙嶺自然保護(hù)區(qū)、保亭什嶺鎮(zhèn)、陵水吊羅山自然保護(hù)區(qū)、五指山毛陽鎮(zhèn)、瓊中什運(yùn)鄉(xiāng)共5個(gè)自然居群的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)習(xí)性。

1.2 方法

采用定點(diǎn)觀測(cè)、標(biāo)記跟蹤、采集標(biāo)本的方法。形態(tài)觀察主要使用單反相機(jī)和體視解剖鏡（Nikon SMZ1500）。觀測(cè)方法：①野外考察定點(diǎn)掛牌；②花期觀測(cè)居群雌雄比例，統(tǒng)計(jì)居群雌雄比；③每個(gè)居群隨機(jī)觀測(cè)各50個(gè)雌雄花序，并統(tǒng)計(jì)小花數(shù)；④每個(gè)居群用50目紗網(wǎng)袋套袋50個(gè)雌花序，定期觀測(cè)自然結(jié)實(shí)率（結(jié)實(shí)率=發(fā)育完整果實(shí)/雌花數(shù)）。

2 調(diào)查與結(jié)果

2.1 生物學(xué)特性

2.1.1 形態(tài)特征 株高2～10 m，小枝被顆粒狀腺體。葉互生，長圓狀倒卵形，長5～15 cm，寬2～6 cm，上面無毛，下面中脈被星狀毛，側(cè)脈腋有簇生柔毛，散生橙色顆粒狀腺體；羽狀脈，側(cè)脈8～10對(duì)；基部有褐色斑狀腺體4～6個(gè)；葉柄長0.5～3.5 cm；托葉卵狀披針形，被星狀毛，早落。花雌雄異株；雄花序總狀，頂生，長4～12 cm；雄花長約1.5 mm，花萼裂片3枚；雄蕊25～45枚。雌花序總狀，頂生，長7～10 cm；雌花花萼佛焰苞狀，長約4.5 mm，頂端3齒裂，外面被星狀毛和疏生黃色顆粒狀腺體；子房球形，密生軟刺和微柔毛，花柱中部以下合生，柱頭長4～5 mm，密生羽毛狀突起。蒴果扁球形。直徑約1.4 cm，具3個(gè)分果（少數(shù)有4個(gè)），具3縱槽，被微柔毛和橙黃色顆粒狀腺體，疏生稍彎的軟刺；種子球形，直徑約5 mm，具斑紋（圖1）。

2.1.2 繁殖特性 鷓鴣茶是雌雄異株植物，在自然居群中的雌雄比例、結(jié)實(shí)情況是影響居群穩(wěn)定的重要因素，筆者對(duì)保亭七仙嶺、什嶺鎮(zhèn)、陵水吊羅山鎮(zhèn)、五指山毛陽鎮(zhèn)、瓊中什運(yùn)鄉(xiāng)的5個(gè)自然居群的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)：自然居群中以雄株多、雌株少為普遍現(xiàn)象，雄雌比值界于2.4～3.4。其中七仙嶺居群的雌/雄比例為11/35；什嶺鎮(zhèn)居群的雌/雄比例為42/105；吊羅山居群的雌/雄比例為24/63；毛陽鎮(zhèn)居群的雌/雄比例為13/44；什運(yùn)鄉(xiāng)居群的雌/雄比例為17/41。每個(gè)居群隨機(jī)觀測(cè)50個(gè)雄花序，計(jì)數(shù)雄花數(shù)，發(fā)現(xiàn)平均具53朵小花，其中單花序中小花數(shù)最多的具有69朵，最少的有28朵。每個(gè)居群隨機(jī)觀測(cè)50個(gè)雌花序，計(jì)數(shù)雌花數(shù)，套袋統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)情況，發(fā)現(xiàn)雌花數(shù)遠(yuǎn)低于雄花數(shù)，平均每花序具雌花9朵，其中單花序中最多的具有17朵，最少的具有4朵小花，平均自然結(jié)實(shí)率為11%。

2.1.3 物候特征 鷓鴣茶的花序?yàn)轫斏?，通常在每年?～4月份從花枝頂端抽出，30 d左右長至5～14 cm長，5～6月份為盛花期；雄花序?yàn)榭偁?，小花由低到頂逐漸開放，開放時(shí)間約為5 d，花藥和花絲轉(zhuǎn)焦黃色后整花逐漸掉落；雌花序?yàn)榭偁?，通常短于雄花序，小花排列稀疏，開放過程由卷曲狀柱頭升出心皮開始直至毛刷狀卷曲柱頭完全升出，通常底部的多數(shù)小花敗落，只有頂部的少數(shù)小花完成發(fā)育。雌花開放至成熟約65 d，7～8月為果實(shí)成熟期，成熟期不一致；進(jìn)入乳熟期后，果皮顏色由綠色轉(zhuǎn)為黃綠色或少有紅黃色，完全成熟后逐漸轉(zhuǎn)為深褐色；蒴果完全成熟后，其果皮的水分逐漸減少直至干枯，干枯的蒴果受外力時(shí)易發(fā)生炸裂，炸裂后種子散落于母株四周，但次年極少見小苗。2月份后植株恢復(fù)生長，3月份側(cè)芽及新葉抽山較密集，5月份之后植株進(jìn)入茂盛的階段，6～10月份植株長勢(shì)穩(wěn)定，11月份后老葉漸變淺黃，12月至次年1月底為干季和冷季，具有短期的落葉性（少數(shù)老葉發(fā)生落葉），此階段的葉片通常含水分較少、顏色偏黃、各類病斑較多。

2.2 生態(tài)學(xué)特征

本文所研究的居群位于海拔310～700 m范圍內(nèi)的山區(qū)溝谷、河流的兩岸和具季節(jié)性流水的山谷巖石灘邊緣。居群生境中通常巖石較多，土壤以通透性較強(qiáng)、腐殖層豐富、偏酸性、較潮濕的山地黃壤和砂壤土為主（圖1-A）。鷓鴣茶屬于間生灌木層，沒發(fā)現(xiàn)有單一的優(yōu)勢(shì)種群，總體喜郁閉度較高的生境，根據(jù)定點(diǎn)觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)可分為兩大類型。第一類型是生于溝谷密林下，此類型所處海拔相對(duì)較高，生境郁閉度高，土壤為山地黃壤，巖石少為典型特征。此類型下鷓鴣茶植株表現(xiàn)為植株較高、主莖直、莖圍小、分枝少、樹皮較厚、葉片多集中于植株中部以上或分枝的頂端，葉色一致，葉片寬大、質(zhì)薄、葉脈細(xì)、葉邊緣具疏鋸，結(jié)實(shí)率低；第二類型是生于河谷兩岸疏林下，此類型所處海拔較低，光照度較豐富，土壤為砂壤土，巖石眾多為典型特征。此類型下的株形表現(xiàn)為植株較矮、由底部開始分枝眾多，主莖粗短、材質(zhì)堅(jiān)硬，皮層較薄顯光亮、皮孔少，植株葉片較多，葉色不一，葉片小、質(zhì)厚、葉脈較厚、葉邊緣鋸齒相對(duì)較密，植株結(jié)實(shí)率相對(duì)要高。

居群所處植被為熱帶低地雨林，主要成分有楓香樹（Liquidambar formosana Hance）、越南山礬[Symplocos cochinchinensis（Lour.）S. Moore]、亮葉猴耳環(huán)[Archidendron lucidum（Benth）I. C. Nielsen]、木蝴蝶[Oroxylum indicum（L.）Kurz]、羅傘樹（Ardisia quinquegona Blume）、海南白桐樹（Claoxylon hainanense Pax et K. Hoffm.）、海南楊桐（Adinandra hainanensis Hayata）、斜葉榕（Ficus tinctoria G. Forst.）、山榕（Ficus heterophylla L. f.）、白茶樹[Koilodepas hainanense（Merr.）Airy Shaw.]、三角瓣花[Prismatomeris tetrandra（Roxb.）K. Schum.]、矮紫金牛（Ardisia humilis Vahl）、省藤（Calamus platyacanthoides Merr.）、白藤（C. tetradactylus Hance）、黃藤[Daemonorops jenkinsiana（Griffith）Martius]、穗花軸櫚（Licuala fordiana Becc.）、桫欏[Alsophila spinulosa（Wall. ex Hook.）R. M. Tryon]、榼藤[Entada phaseoloides（L.）Merr.]、毛瓣雞血藤（Millettia pachyloba Drake）、百足藤[Pothos repens （Lour.）Druce]、麒麟尾[Epipremnum pinnatum（L.）Engl.]等。

3 討論

由于市場需求，鷓鴣茶已經(jīng)成為一種重要的資源植物，開展人工馴化、實(shí)現(xiàn)高效栽培是鷓鴣茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必經(jīng)之路。繁殖特性、物候及生活史、生態(tài)特征等重要信息是完成野生資源馴化必要掌握的內(nèi)容，林海及周升早在20世紀(jì)90年代對(duì)鷓鴣茶的生物學(xué)特征作了介紹[3]，但內(nèi)容只涉及單一形態(tài)和簡要的分布信息，而未對(duì)繁殖特性、物候及生態(tài)特征作深入的研究，本文對(duì)上述問題作了深入研究。關(guān)于鷓鴣茶的形態(tài)特征在中國植物志及各類文獻(xiàn)中都有描述[1-2]，但沒有詳細(xì)介紹不同生態(tài)類型下的植株形態(tài)表現(xiàn)、雌雄小花數(shù)的差異、居群雌雄比例、自然結(jié)實(shí)率等信息，本文根據(jù)長期定位觀測(cè)，細(xì)致描述補(bǔ)充了上述內(nèi)容，這對(duì)開展鷓鴣茶的核心種質(zhì)收集保存及資源評(píng)價(jià)利用等都具有重要意義。

大量研究表明雌雄異株植物的個(gè)體性別比例嚴(yán)重偏離1 ∶ 1，多數(shù)研究結(jié)果也支持雄性個(gè)體多于雌性的觀點(diǎn)。本文的觀測(cè)也發(fā)現(xiàn)，鷓鴣茶不同居群之間雄雌比例有差異，但總體上雄株顯著高于雌株。也有文獻(xiàn)認(rèn)為雌雄異株作為一種極端的遠(yuǎn)交機(jī)制，有利于保持居群之間的基因流防止居群分化，同時(shí)也有利于防止近交衰退[10]，因此理論上雌雄異株物種的自然居群應(yīng)該具有較高的遺傳多樣性。根據(jù)上述的觀點(diǎn)，鷓鴣茶的自然居群應(yīng)該是可以獲得穩(wěn)定性的發(fā)展，早期文獻(xiàn)也記載鷓鴣茶在海南多個(gè)縣（市）都有很多野生居群，然而現(xiàn)狀是很多居群已經(jīng)消亡，尤其是海南東部沿海的退化十分嚴(yán)重，目前的資源中心應(yīng)該是以保亭為中心的區(qū)域，然而現(xiàn)狀也堪憂。是什么原因?qū)е伦匀痪尤涸诙唐趦?nèi)大量退化，毫無疑問是過渡采摘和砍伐引起的，更深層的原因是鷓鴣茶屬于雌雄異株物種、雌株比例低、自然結(jié)實(shí)率低、種子發(fā)芽率也低，而過渡采摘將直接阻斷了正常結(jié)實(shí)的生殖過程，必然導(dǎo)致自然居群快速衰退。

由于種群退化，已經(jīng)形成了資源嚴(yán)重不均衡的現(xiàn)象，促使鷓鴣茶加工企業(yè)主要集中于保亭、三亞一帶，無凝加大了這一片區(qū)資源的承載壓力。加工企業(yè)也意識(shí)到了目前鷓鴣茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的困境，鮮葉收購價(jià)一直在漲，采收期在延長，而采收量在下降；也經(jīng)常出現(xiàn)萬寧、陵水、三亞等地的采收者集中到保亭采摘的現(xiàn)象。上述問題說明，鷓鴣茶已經(jīng)成為一種珍稀資源，應(yīng)該引起社會(huì)關(guān)注，保護(hù)好僅存的中部資源中心，也應(yīng)投入更多的力量研究鷓鴣茶的繁殖技術(shù)、生長發(fā)育規(guī)律、農(nóng)藝性狀及栽培技術(shù)措施等內(nèi)容，以實(shí)現(xiàn)野生資源的馴化利用。

參考文獻(xiàn)

[1] Wu C Y， Raven P H， Hong D Y（eds）. Flora of China[M]. Science Press， Beijing and Missouri Botanical Garden Press， St Louis， 2008： 226-228.

[2] 胨煥鏞， 張肇騫. 海南植物志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1965： 155-156.

[3] 林 海， 周 升. 海南山苦茶的生物學(xué)特性及其生態(tài)分布[J]. 海南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 1992， 10（4）： 32-34.

[4] 韓碧群， 彭 勇. 山苦茶的應(yīng)用歷史與研究現(xiàn)狀[J]. 中國現(xiàn)代中藥， 2013（5）： 434-438.

[5] 林連波， 劉明生， 林 強(qiáng)，等. 海南山苦茶揮發(fā)油成分的研究[J]. 時(shí)珍國醫(yī)國藥， 2001， 12（10）： 865-866.

[6] 郭 玲， 林連波. 海南山苦茶葉低極性油狀物成分的分析[J]. 中國藥學(xué)雜志， 2005， 40（10）： 797-798.

[7] 郭 玲， 林連波， 劉明生. 海南山苦茶中游離氨基酸的分析[J]. 中國野生植物資源， 2001， 20（6）： 66-67.

[8] 蘇冰霞， 謝 軼， 吳學(xué)進(jìn)， 等. 山苦茶多糖的分離和含量測(cè)定[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2012， 33（3）： 567-571.

[9] 蘇冰霞， 唐永富， 段 云，等. 山苦茶礦物質(zhì)元素的含量和形態(tài)初步分析[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 32（8）： 8-11.

[10] Loveless M D， Hamrick J L. Ecological determinants of genetic structure in plant populations[J]. Annual Review of Ecology and Systematics， 1984， 15（1）： 65-95.

[11] Anderson G J， Levine D A. Three taxa constitute the sexes of a single dioecious species of Solanum[J]. Taxon， 1982， 31： 667-672.

[12] García M B， Antor R J. Sex ratio and sexual dimorphism in the dioecious Borderea pyrenaica（Dioscoreaceae）[J]. Oecologia， 1995， 101（1）： 59-67.

[13] Gauquelin T， Bertaudière‐Montès A， Badri W， et al. Sex ratio and sexual dimorphism in mountain dioecious thuriferous juniper（Juniperus thurifera L.， Cupressaceae）[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 2002， 138（2）： 237-244.