水稻施用硅肥對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲取食和成蟲產(chǎn)卵選擇性的影響

韓永強(qiáng),弓少龍,文禮章,侯茂林,*

1 植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193/南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，長(zhǎng)沙 410128 2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128

水稻施用硅肥對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲取食和成蟲產(chǎn)卵選擇性的影響

韓永強(qiáng)1,2,弓少龍1,文禮章2,侯茂林1,*

1 植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193/南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，長(zhǎng)沙 410128 2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128

采用感蟲水稻品種TN1,設(shè)置3種施硅水平,即高硅(0.32 g Si/kg土壤)、低硅(0.16 g Si/kg土壤)和不施硅對(duì)照(0 g Si/kg土壤),研究了施用硅肥對(duì)稻縱卷葉螟產(chǎn)卵和取食選擇性的影響。結(jié)果表明:稻縱卷葉螟幼蟲對(duì)硅處理水稻葉片的取食選擇性和成蟲在硅處理水稻上的著卵量、著卵率均顯著低于對(duì)照水稻。高硅處理水稻葉片中的硅含量、可溶性糖含量和碳氮比高于對(duì)照,而氮含量低于對(duì)照；低硅處理水稻葉片的碳氮比高于對(duì)照、氮含量低于對(duì)照。同時(shí),硅處理顯著降低水稻的卷葉株率和卷葉率。這些結(jié)果表明,施硅能增強(qiáng)稻縱卷葉螟對(duì)水稻的不選擇性,從而增強(qiáng)水稻對(duì)稻縱卷葉螟的抗性。

稻縱卷葉螟；水稻；硅；產(chǎn)卵選擇；取食行為

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis(Guenée)屬鱗翅目螟蛾科,是水稻上重要的遷飛性害蟲,主要分布在亞洲、大洋洲、東非等國(guó)家和地區(qū)[1]。在我國(guó),東起臺(tái)灣,西至西藏,南至海南,北到黑龍江,28個(gè)省(市、區(qū))均有發(fā)生危害[1]。近年來,耕作制度改革、水稻品種更新及適宜的氣候條件等諸多因素在一定程度上加劇了稻縱卷葉螟的發(fā)生和為害。該蟲在2003年出現(xiàn)全國(guó)性特大暴發(fā),此后連年猖獗為害,2007年再次出現(xiàn)全國(guó)性大暴發(fā),發(fā)生面積高達(dá)2530萬hm2,給我國(guó)水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[2]。此外,稻縱卷葉螟對(duì)常用殺蟲劑的抗藥性有所增強(qiáng),這增大了其防治難度和成本。面對(duì)這種發(fā)生態(tài)勢(shì),增強(qiáng)水稻對(duì)稻縱卷葉螟的抗性成為其綜合治理的重要組分。除遺傳途經(jīng)外,栽培管理也有望調(diào)節(jié)水稻對(duì)稻縱卷葉螟的抗性,如增施硅肥。

硅是地殼中含量最豐富的元素之一,僅次于氧,居第二位。雖然硅不是植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素,但硅在增強(qiáng)植物抗病性和抗蟲性方面都具有重要作用。多數(shù)研究表明施用硅肥能提高植株硅含量,從而增強(qiáng)植物對(duì)植食性昆蟲的抗性[3- 8]。如施用硅肥提高禾本科雜草的葉片粗糙度、阻礙食葉昆蟲取食、延緩發(fā)育、降低食物同化效率[3]；改變植物葉表面特性[9]；促進(jìn)植物揮發(fā)性次生物質(zhì)的合成和釋放,進(jìn)而影響植食性昆蟲的產(chǎn)卵和取食選擇[10]。抗稻縱卷葉螟水稻品種的一個(gè)顯著特征是葉片硅含量高或硅細(xì)胞密度高[11- 12]。水稻是典型的喜硅作物,有“硅酸植物”之稱,具有主動(dòng)吸收和富集硅的能力[13]。因此,有望通過施用硅肥來提高水稻植株的硅含量,進(jìn)而增強(qiáng)其抗蟲性。本文對(duì)盆栽水稻施用硅肥,研究施硅對(duì)稻縱卷葉螟產(chǎn)卵和取食選擇性的影響,以期為通過施用硅肥來調(diào)控稻縱卷葉螟種群及其綜合防治提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 水稻及硅處理

供試水稻品種為TN1(感蟲品種)。水稻種子在50℃溫水中浸種24 h后置于人工氣候箱催芽72 h。以塑料育秧盒(長(zhǎng)×寬×高：75 cm×45 cm×15 cm)作苗床播種,第25日移栽。秧苗雙本移栽到10 L的塑料桶(直徑×高：24.5 cm×20 cm)中,每桶移栽2穴。塑料桶內(nèi)裝同一批同質(zhì)烘干的砂質(zhì)壤土(有機(jī)質(zhì)含量2.19%,全氮含量1.58 g/kg,速效磷含量3.22 mg/kg,速效鉀含量98.16 mg/kg,有效硅含量0.21 g/kg),每桶裝4.2 kg干土。

根據(jù)土壤有效硅含量和水稻對(duì)硅的需求量,硅鈣鉀肥(山西富邦肥業(yè)有限公司,可溶性硅含量≥11.7%,CaO≥25.0,K2O≥4.0%,MgO≥2.0)按照g Si/kg土壤的比例施用,共設(shè)置3個(gè)水平(按有效成分Si計(jì)算)：(1)0 g/kg(對(duì)照)；(2)0.16 g/kg(低硅處理)；(3)0.32 g/kg(高硅處理)。

各處理均按每千克土壤施用純氮0.37 g(包括磷酸二銨中純氮的量和尿素中純氮的量；尿素,含N≥46.4%)、五氧化二磷0.25 g(磷酸二銨,含N 16%、P2O544%)、氧化鉀0.35 g(包括硅鈣鉀肥中K2O的量和氯化鉀中K2O的量；氯化鉀,K2O≥60%)。施硅處理和不施硅處理的氮、磷、鉀肥施用量相同。尿素分4次施用：移栽前(4/10)、分蘗期(3/10)、抽穗期(2/10)、乳熟期(1/10),磷酸二銨移栽前一次施用,氯化鉀分兩次施用：移栽前(2/3)、抽穗期(1/3)。硅鈣鉀肥于移栽前72 h與基肥混合一次施用,肥料施用后攪拌。

盆栽稻苗共分為兩部分,一部分置于室外自然感蟲,各處理盆栽稻苗完全隨機(jī)排列；另一部分置于溫室內(nèi),防止自然發(fā)生害蟲的為害。盆栽稻苗不施用殺蟲劑,按照水稻各生育期的需水規(guī)律澆水,澆水量最多以不漫過桶沿為限。

1.2 供試蟲源

于2013年6月下旬成蟲盛發(fā)時(shí),在農(nóng)業(yè)部桂林有害生物野外科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站(廣西桂林市興安縣)稻田內(nèi)用捕蟲網(wǎng)捕捉成蟲,然后將其置于圓柱形紗網(wǎng)籠罩(紗網(wǎng)直徑×高=123 cm×103 cm；內(nèi)襯圓柱形鐵絲框架,直徑×高=120 cm×100 cm)中集體交配,選取移栽后40 d的對(duì)照盆栽稻株,放入籠罩內(nèi),供稻縱卷葉螟卷成蟲產(chǎn)卵,產(chǎn)卵后,剪取帶有卵粒的水稻葉片,一端用脫脂棉保濕,置于鋪有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿(直徑×高=9 cm×2 cm)中。培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中((28±1)℃,RH(70±5)%,L∶D=16∶8 h),逐日觀察蟲卵孵化情況,選取部分初孵或3齡幼蟲供試。其余的幼蟲用對(duì)照水稻葉片飼養(yǎng)至化蛹,取羽化后的雌雄成蟲備用。

1.3 硅處理對(duì)土壤硅含量的影響

于移栽前和移栽后60 d采集土壤用于測(cè)定硅含量。移栽后取樣時(shí),每處理隨機(jī)挑選5盆盆栽稻株用于土壤取樣,取樣后將相同處理不同盆栽的土壤進(jìn)行合并,共4種土壤樣品。土壤樣品在105℃下烘干至恒重,粉碎后過80目篩的樣品備用,采用醋酸緩沖液浸提法測(cè)定土壤硅含量[14]。

1.4 硅處理對(duì)水稻葉片硅含量和碳氮比的影響

從移栽后40日齡TN1盆栽水稻上剪取相同葉位的葉片(即40日齡稻苗包括心葉在內(nèi)的倒數(shù)第2片完全葉,葉片分化完成后的倒四葉)各50片左右。葉片在110℃下殺青15 min,后在80℃下烘干至恒重,葉片干樣用于硅含量、總氮含量和可溶性糖含量測(cè)定。將烘干后的葉片用食物粉碎機(jī)粉碎,過60目篩的粉末用于測(cè)定硅含量[15]。葉片總氮含量和可溶性糖含量分別采用凱氏定氮法和蒽酮比色法測(cè)定[16],根據(jù)總氮含量和可溶性糖含量計(jì)算葉片碳氮比(C/N)。不同處理每個(gè)指標(biāo)采用不同樣品重復(fù)測(cè)定3次。

1.5 稻縱卷葉螟初孵和3齡幼蟲對(duì)硅處理水稻的選擇性

選取移栽后40日齡不同硅處理TN1盆栽稻株,每處理剪取倒四葉2片,3個(gè)處理共6片葉,每片葉長(zhǎng)約6 cm,一端用脫脂棉保濕,將上述6片葉等距離排列在1個(gè)底部鋪有濕潤(rùn)濾紙的白色圓盤(半徑30 cm)中,在圓心處接入30頭初孵幼蟲,5 h后計(jì)數(shù)各葉片上的幼蟲數(shù)。重復(fù)15次。針對(duì)3齡幼蟲的實(shí)驗(yàn)方法類似,不同的是在圓心處接入2頭饑餓2 h(保持在有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中)的3齡幼蟲,持續(xù)觀察直至幼蟲停留在某一水稻葉片并開始取食后,或者持續(xù)觀察至30 min后停止實(shí)驗(yàn)。重復(fù)35次。

1.6 稻縱卷葉螟成蟲對(duì)硅處理水稻的產(chǎn)卵選擇性

采用籠罩法測(cè)定稻縱卷葉螟成蟲的產(chǎn)卵選擇性。選取移栽后40日齡不同硅處理TN1盆栽稻株各2盆,3個(gè)硅處理共6盆,去除枯黃葉片及葉鞘,每盆保留10株健壯分蘗,將不同硅處理的6盆稻株等距離順序排列在一個(gè)圓上(盆外緣在直徑120 cm內(nèi))。仔細(xì)清除稻苗上的其他任何昆蟲后,用圓柱形尼龍紗籠(紗網(wǎng)直徑×高=123 cm×103 cm；內(nèi)襯圓柱形鐵絲框架,直徑×高=120 cm×100 cm)罩住。每籠罩接入12對(duì)稻縱卷葉螟雌雄成蟲,并飼以15%蜂蜜水,任其自由產(chǎn)卵。72 h后計(jì)數(shù)各處理水稻上的卵粒數(shù),計(jì)算產(chǎn)卵量和著卵率。著卵率=(每處理水稻上的卵粒數(shù)/籠罩內(nèi)所有處理水稻上的卵粒數(shù))×100%。1個(gè)籠罩為1次重復(fù),設(shè)9次重復(fù),重復(fù)之間輪換籠罩內(nèi)各處理稻苗的相對(duì)位置。產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)在室外自然溫度和光照下進(jìn)行。

1.7 硅處理水稻對(duì)稻縱卷葉螟為害的影響

盆栽稻苗室外自然感蟲,隨機(jī)選擇移栽后40日齡不同硅處理TN1盆栽稻株各15盆,計(jì)數(shù)每盆稻株的分蘗數(shù)、葉片總數(shù)、卷葉株數(shù)和卷葉數(shù),計(jì)算卷葉株率和卷葉率。卷葉株率(%)=(卷葉株數(shù)/分蘗數(shù))×100；卷葉率(%)=(卷葉數(shù)/葉片總數(shù))×100。

1.8 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA),用Tukey測(cè)驗(yàn)法比較不同處理間的差異顯著性。百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)在方差分析前進(jìn)行平方根反正弦轉(zhuǎn)換,以滿足方差分析要求。

圖1 施硅前和施硅60 d后土壤硅含量Fig.1 Soil silicon contents before and 60 d after Si addition

2 結(jié)果與分析

2.1 硅處理對(duì)土壤硅含量的影響

施用硅肥或不施硅肥盆栽60 d后,盆栽土壤Si含量與盆栽前土壤Si含量之間存在顯著差異(F=124.532,df=3, 11,P<0.001)(圖1)。相對(duì)于處理前的土壤,高硅和低硅處理盆栽土壤的Si含量在60 d后分別上升了22.7%和9.3%,而不施硅肥盆栽土壤的Si含量卻下降了48.6%(圖1)。

2.2 硅處理對(duì)水稻葉片硅含量和碳氮比的影響

硅處理顯著影響水稻葉片Si含量(F=10.185,df=2, 8,P=0.012)和可溶性糖含量(F=13.255,df=2, 8,P=0.006；圖2)。高硅處理水稻葉片的Si和可溶性糖含量分別比對(duì)照顯著增加26.7%和30.9%。

水稻葉片的氮含量(F=27.257,df=2, 8,P=0.001)隨硅施用量的增加而逐漸降低,在不同處理間存在顯著差異(圖2)。高硅和低硅處理水稻葉片的氮含量分別比對(duì)照顯著降低15.2%和8.3%。施用硅肥顯著增大水稻葉片的碳氮比(F=23.703,df=2, 8,P=0.001)(圖2),高硅和低硅處理水稻葉片的碳氮比分別比對(duì)照顯著增加42.8%和39.6%。

圖2 硅處理對(duì)水稻對(duì)葉片硅含量、可溶性糖含量、氮含量和碳氮比的影響Fig.2 Effects of silicon addition to rice plants on contents of silicon, soluble sugar, nitrogen and C∶N ratio in rice leaves

2.3 稻縱卷葉螟幼蟲對(duì)不同硅處理水稻的選擇性

稻縱卷葉螟初孵和3齡幼蟲對(duì)不同硅處理水稻葉片的選擇性隨硅施用量的增加而逐漸降低,在不同處理間存在顯著差異(初孵幼蟲,F=89.16,df=2, 47,P<0.001,圖3；3齡幼蟲,F=64.866,df=2, 50,P<0.001,圖3)。稻縱卷葉螟初孵幼蟲對(duì)高硅和低硅處理水稻葉片的選擇比例分別比對(duì)照低33.1%和26.7%；3齡幼蟲對(duì)高硅和低硅處理水稻葉片的選擇比例分別比對(duì)照低30.9%和20.8%。

圖3 稻縱卷葉螟幼蟲對(duì)不同硅處理水稻的選擇性Fig.3 Preference of C. medinalis larvae for rice leaves from plants with or without Si addition

2.4 稻縱卷葉螟成蟲對(duì)不同硅處理水稻的產(chǎn)卵選擇性

硅處理水稻上稻縱卷葉螟的著卵量(F=7.137,df=2, 26,P=0.004；圖4)和著卵率(F=17.936,df=2, 26,P<0.001；圖4)均顯著降低。稻縱卷葉螟成蟲在高硅和低硅處理水稻上的著卵量分別比對(duì)照減少45.3%和27.6%；著卵率分別比對(duì)照降低18.6%和11.0%。

圖4 稻縱卷葉螟成蟲對(duì)不同硅處理水稻的產(chǎn)卵選擇性Fig.4 C. medinalis oviposition preference for silicon-treated and control rice plants

2.5 硅處理水稻對(duì)稻縱卷葉螟為害的影響

硅處理顯著影響水稻的卷葉株率(F=7.716,df=2, 44,P=0.001)和卷葉率(F=6.215,df=2, 44,P=0.004)(圖5)。高硅處理水稻的卷葉株率和卷葉率分別比對(duì)照顯著降低24.3%和10.8%。

圖5 不同硅處理水稻對(duì)稻縱卷葉螟為害的影響Fig.5 Effects of silicon addition to rice plants on percentage of leaf-rolled plants and rolled leaves

3 討論

植物抗蟲性,是害蟲與植物之間在一定條件下相互作用的表現(xiàn)。植物抗蟲機(jī)制表現(xiàn)為抗生性、耐害性和不選擇性3個(gè)方面。不選擇性是指昆蟲不趨向植物棲息、產(chǎn)卵或取食的一些特性。植物的表面形態(tài)、生理生化特性和分泌的揮發(fā)性次生物質(zhì)可以阻止昆蟲趨向植物產(chǎn)卵或取食,從而避免或減輕害蟲的為害。結(jié)果表明,稻縱卷葉螟初孵和3齡幼蟲對(duì)硅處理水稻葉片的選擇比例顯著低于對(duì)照,同時(shí)硅處理顯著降低水稻的卷葉株率和卷葉率以及稻縱卷葉螟的著卵量和著卵率。水稻是典型的硅酸植物,可以主動(dòng)吸收和富集硅[13]。硅富集在水稻莖稈、葉鞘和葉片的表皮細(xì)胞,增加植物組織的硬度和粗糙度,降低植物可消化性[3,17],這可能有助于降低施硅水稻的卷葉率。前人就不同抗性水稻品種對(duì)稻縱卷葉螟的選擇行為進(jìn)行了研究。稻縱卷葉螟1齡和3齡幼蟲對(duì)感蟲品種水稻葉片的選擇性顯著高于抗蟲品種[12,18],稻縱卷葉螟成蟲在感蟲水稻品種上的著卵量顯著高于抗蟲品種[18]。施用硅肥增強(qiáng)稻縱卷葉螟對(duì)水稻不選擇性的機(jī)制尚不清楚,有研究表明硅在植物葉表面的絨毛、毛狀體和刺等附屬物沉積,改變?nèi)~表面形態(tài)特性[9],增加植物揮發(fā)性次生物質(zhì)的釋放[10],本研究中施硅增大葉片硅含量,從而可能改變?nèi)~片的表明形態(tài)特性和揮發(fā)性次生物質(zhì)的釋放,導(dǎo)致稻縱卷葉螟不選擇施硅水稻,這也可能是施硅水稻受害率下降的原因之一。此外,也有一些研究表明,植物體內(nèi)硅的排列方式和沉積位點(diǎn)對(duì)植食性昆蟲取食為害的阻抗作用比植物硅含量本身更為重要。如野生稻葉表皮硅細(xì)胞排列緊密,雜交稻葉表皮硅細(xì)胞排列疏松,相比較而言,野生稻對(duì)稻縱卷葉螟的抗性更高[19]。

硅處理顯著提高葉片可溶性糖含量?？扇苄蕴鞘歉叩戎参锏闹饕夂袭a(chǎn)物,也是碳水化合物代謝和暫時(shí)儲(chǔ)藏的主要形式,在植物代謝中具有重要作用,是植物體內(nèi)重要的抗逆調(diào)節(jié)物質(zhì),與植物抗蟲性密切相關(guān)[20- 21]。植物組織中的糖含量過高或過低均不利于昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育,可溶性糖含量高可以提高植物自身的抗性水平[22]。施用硅肥可以促進(jìn)水稻葉片光合產(chǎn)物運(yùn)輸,顯著提高葉片可溶性糖含量,在一定程度上可能對(duì)害蟲的取食危害具有補(bǔ)償作用,進(jìn)而增強(qiáng)其耐害性。

硅處理顯著降低葉片氮含量、提高葉片碳氮比。一般而言,植物組織中高的C/N比和低的含氮量,降低了植物對(duì)植食性昆蟲取食的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,進(jìn)而導(dǎo)致植食性昆蟲取食增加、發(fā)育延緩、繁殖力下降等一系列反應(yīng),對(duì)大多數(shù)植食性昆蟲的種群發(fā)展是不利的[23]。硅通過什么途徑改變植物對(duì)植食性昆蟲的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,這還有待于深入研究。

施硅通過降低稻縱卷葉螟幼蟲的食物轉(zhuǎn)化效率而增強(qiáng)施硅水稻對(duì)其抗生性[8]。硅處理水稻葉片的硅含量、可溶性糖含量和碳氮比升高,而氮含量降低；施硅導(dǎo)致稻縱卷葉螟幼蟲對(duì)水稻葉片的取食選擇性和成蟲的著卵量及著卵率下降,并進(jìn)而降低水稻的卷葉株率和卷葉率。因此,施用硅肥還可以通過降低稻縱卷葉螟幼蟲和成蟲對(duì)施硅水稻的選擇性來增強(qiáng)水稻的抗蟲性。

施用硅肥對(duì)土壤和水稻具有多種良好的生理效應(yīng),如增強(qiáng)水稻的抗病性[24]、抗倒性[25]、對(duì)極端溫度的抗性[26]和抗紫外線輻射能力[27],提高水分利用效率[28],促進(jìn)稻穗發(fā)育和提高稻米產(chǎn)量和品質(zhì)[17,29]。因此,可以通過施用硅肥來綜合調(diào)控水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和水稻對(duì)稻縱卷葉螟的抗蟲性。

[1] 張孝羲, 陸自強(qiáng), 耿濟(jì)國(guó), 李國(guó)柱, 陳學(xué)禮, 吳學(xué)文. 稻縱卷葉螟遷飛途徑的研究. 昆蟲學(xué)報(bào), 1980, 23(2): 130- 140.

[2] 劉宇, 王建強(qiáng), 馮曉東, 蔣學(xué)輝. 2007年全國(guó)稻縱卷葉螟發(fā)生實(shí)況分析與2008年發(fā)生趨勢(shì)預(yù)測(cè). 中國(guó)植保導(dǎo)刊, 2008, 28(7): 33- 35.

[3] Massey F P, Ennos A R, Hartley S E. Silica in grasses as a defence against insect herbivores: contrasting effects on folivores and a phloem feeder. Journal of Animal Ecology, 2006, 75(2): 595- 603.

[4] 韓永強(qiáng), 劉川, 侯茂林. 硅介導(dǎo)的水稻對(duì)二化螟幼蟲鉆蛀行為的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(21): 5967- 5974.

[5] Hou M L, Han Y Q. Silicon-mediated rice plant resistance to the Asiatic rice borer (Lepidoptera: Crambidae): effects of silicon amendment and rice varietal resistance. Journal of Economic Entomology, 2010, 103(4): 1412- 1419.

[6] Ye M, Song Y Y, Long J, Wang R L, Baerson S R, Pan Z Q, Zhu-Salzman K, Xie J F, Cai K Z, Luo S M, Zeng R S. Priming of jasmonate-mediated antiherbivore defense responses in rice by silicon. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(38): E3631-E3639.

[7] Sidhu J K, Stout M J, Blouin D C, Datnoff L E. Effect of silicon soil amendment on performance of sugarcane borer,Diatraeasaccharalis(Lepidoptera: Crambidae) on rice. Bulletin of Entomological Research, 2013, 103(6): 656- 664.

[8] Han Y Q, Lei W B, Wen L Z, Hou M L. Silicon-mediated resistance in a susceptible rice variety to the rice leaf folder,CnaphalocrocismedinalisGuenée (Lepidoptera: Pyralidae). PLoS One, 2015, 10(4): e0120557.

[9] Hartley S E, Fitt R N, McLarnon E L, Wade R N. Defending the leaf surface: intra- and inter-specific differences in silicon deposition in grasses in response to damage and silicon supply. Frontiers in Plant Science, 2015, 6(1): 35- 35.

[10] Kvedaras O L, An M, Choi Y S, Gurr G M. Silicon enhances natural enemy attraction and biological control through induced plant defences. Bulletin of Entomological Research, 2010, 100(3): 367- 371.

[11] Sudhakar G K, Sudhakar S, Mishra S B. Susceptibility of rice varieties of different durations to rice leaf folder,CnaphalocrocismedinalisGuen. evaluated under varied land situations. Journal of Entomological Research, 1991, 15(2): 79- 87.

[12] 王亓翔. 水稻抗稻縱卷葉螟鑒定方法及抗性機(jī)制研究[D]. 揚(yáng)州: 揚(yáng)州大學(xué), 2009.

[13] Ma J F, Tamai K, Yamaji N, Mitani N, Konishi S, Katsuhara M, Ishiguro M, Murata Y, Yano M. A silicon transporter in rice. Nature, 2006, 440(7084): 688- 691.

[14] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析(第三版). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[15] 戴偉民, 張克勤, 段彬伍, 孫成效, 鄭康樂, 蔡潤(rùn), 莊杰云. 測(cè)定水稻硅含量的一種簡(jiǎn)易方法. 中國(guó)水稻科學(xué), 2005, 19(5): 460- 462.

[16] 王學(xué)奎. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)(第二版). 北京: 高等教育出版社, 2006.

[17] Ma J F, Miyake Y, Takahashi E. Silicon as a beneficial element for crop plants//Datnoff L E, Snyder G H, Korndorfer G H, eds. Silicon in Agriculture. Amsterdam: Elsevier Science, 2001: 17- 39.

[18] 田卉. 重慶稻區(qū)主栽水稻品種對(duì)稻縱卷葉螟的抗性評(píng)價(jià)及防治指標(biāo)研究[D]. 重慶: 西南大學(xué), 2013.

[19] Ramachandran R, Khan Z R. Mechanisms of resistance in wild riceOryzabrachyanthato rice leaffolderCnaphalocrocismedinalis(Guenée) (Lepidoptera: Pyralidae). Journal of Chemical Ecology, 1991, 17(1): 41- 65.

[20] 覃光球, 嚴(yán)重玲, 韋莉莉. 秋茄幼苗葉片單寧、可溶性糖和脯氨酸含量對(duì)Cd脅迫的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(10): 3366- 3371.

[21] Koyama K, Mitsuhashi J. Rearing of the white-backed planthopper,SogatellafurciferaHorvath (Hemiptera: Delphacidae) on a synthetic diet. Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology, 1980, 24(2): 117- 119.

[22] 李進(jìn)步, 方麗平, 呂昭智, 張錚. 棉花抗蚜性與可溶性糖含量的關(guān)系. 植物保護(hù), 2008, 34(2): 26- 30.

[23] Watt A D, Whittaker J B, Docherty M, Brooks G, Lindsay E, Salt D T. The impact of elevated atmospheric CO2on insect herbivores//Harrington R, Stork N E, eds. Insects in a Changing Environment: Symposium of the Royal Entomological Society. New York: Academic Press, 1993: 198- 217.

[24] Cai K Z, Gao D, Luo S M, Zeng R S, Yang J Y, Zhu X Y. Physiological and cytological mechanisms of silicon-induced resistance in rice against blast disease. Physiologia Plantarum, 2008, 134(2): 324- 333.

[25] Epstein E. Silicon. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1999, 50: 641- 664.

[26] 吳晨陽(yáng), 姚儀敏, 邵平, 王燚, 汪志威, 田小海. 外源硅減輕高溫引起的雜交水稻結(jié)實(shí)降低. 中國(guó)水稻科學(xué), 2014, 28(1): 71- 77.

[27] Goto M, Ehara H, Karita S, Takabe K, Ogawa N, Yamada Y, Ogawa S, Yahaya M S, Morita O. Protective effect of silicon on phenolic biosynthesis and ultraviolet spectral stress in rice crop. Plant Science, 2003, 164(3): 349- 356.

[28] Gao X P, Zou C Q, Wang L J, Zhang F S. Silicon improves water use efficiency in maize plants. Journal of Plant Nutrition, 2005, 27(8): 1457- 1470.

[29] Alvarez J, Datnoff L E. The economic potential of silicon for integrated management and sustainable rice production. Crop Protection, 2001, 20(1): 43- 48.

Effect of silicon addition to rice plants onCnaphalocrocismedinalisfeeding and oviposition preference

HAN Yongqiang1,2, GONG Shaolong1, WEN Lizhang2, HOU Maolin1,*

1StateKeyLaboratoryofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofSciences,Beijing100193,China/SouthernRegionalCollaborativeInnovationCenterforGrainandOilCropsinChina,Changsha410128,China2CollegeofPlantProtection,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China

Rice is a silicon (Si)-accumulating plant species. It is estimated that a rice crop producing 1,000 kg yield will remove 130 kg Si from the soil, twice as much as the combined absorption of nitrogen, phosphorus, and potassium. The rice leaf folder (LF),Cnaphalocrocismedinalis(Guenée), is one of the most destructive rice pests in Asian rice-producing countries. Recently, major outbreaks of LF have been reported in many Asian countries including China, severely threatening rice production. Rice varieties resistant to LF have either a high Si cell density or high Si content in the leaf blade. Currently, LF populations are principally managed with chemical insecticides that have caused high residual, insecticide resistance and a resurgence of pests. Alternatively, cultivar resistance and crop management including Si amendment are being developed. There is increasing evidence showing a positive association between high plant Si content and resistance to insect herbivory in monocots and dicots. Si amendment can influence insect herbivores in several ways, including acting as a physical barrier, deterring feeding behavior, reducing food consumption efficiency and performance, and effecting herbivores at a transcriptional level through differential regulation of plant genes. In the present paper, we report the effects of Si addition to rice plants on feeding and oviposition preference and damage by the LF. We used the susceptible rice cultivar Taichung Native 1 (TN1) and added Si at 0.32 (high rate), 0.16 (low rate), and 0 g Si/kg soil (control). In preference tests, LF larval settlement and egg deposition on rice plants amended with Si at both the low and high rates were significantly reduced. Si amendment at the high rate significantly increased the Si and soluble sugar contents and C/N ratio and decreased the nitrogen content in rice leaves compared with the control; Si addition at the low rate significantly increased the C/N ratio and decreased the nitrogen content in rice leaves in comparison with the control. The damage rates decreased significantly in rice plants amended with Si at the high rate than that of the control. Our results indicate that Si addition to susceptible rice plants could enhance plant resistance to LF through reduced feeding and oviposition preference.

rice leaf folder; rice; silicon; feeding preference; oviposition preference

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31371951)

2015- 10- 09;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510092034

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mlhou@ippcaas.cn

韓永強(qiáng),弓少龍,文禮章,侯茂林.水稻施用硅肥對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲取食和成蟲產(chǎn)卵選擇性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1623- 1629.

Han Y Q, Gong S L, Wen L Z, Hou M L.Effect of silicon addition to rice plants onCnaphalocrocismedinalisfeeding and oviposition preference.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1623- 1629.