中國(guó)馬雞形態(tài)奇特的大型雉類

馬雞是雞形目雉科馬雞屬鳥類的通稱，包括褐馬雞、藍(lán)馬雞、藏馬雞和白馬雞4種，均分布于中國(guó)境內(nèi)，為中國(guó)特有種。它們外形奇特，耳部有一簇特別發(fā)達(dá)的羽毛，突出于腦后，常被稱作角雞和耳雞。由于中央尾羽的羽支大都披散下垂，猶如馬尾，因此得名馬雞。

馬雞常棲息于丘陵和高山，雙腿有力，善于奔走，極少飛行。畫面中是兩只褐馬雞展翅滑翔的精彩瞬間。

攝影/張?chǎng)?/p>

褐馬雞

褐馬雞是馬雞屬中分布最靠東的類群。它們僅生活在河北、北京、山西和陜西的部分地區(qū)，常在海拔800-2600米的針葉林、針闊混交林中活動(dòng)，是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。

在非繁殖季，馬雞是集群行為最明顯的雉類。寒冷的冬季給動(dòng)物覓食帶來(lái)挑戰(zhàn)，群體行動(dòng)有利于獲得食物，并減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。

制圖/程遠(yuǎn)

攝影/周永勝（鳥網(wǎng)·左岸大山）

藏馬雞

藏馬雞是我國(guó)青藏高原的特有種。生活在西藏東部的原始森林和雅魯藏布江中游的高山灌叢，垂直分布范圍在海拔2800-5200米，是典型的高山雉類。

藏馬雞耳羽和尾羽的形態(tài)和白馬雞類似，在親緣關(guān)系上也和白馬雞更近。

藏馬雞生活的雅魯藏布江中游是西藏經(jīng)濟(jì)、宗教和文化最發(fā)達(dá)的區(qū)域。受藏族宗教文化的影響，它們?cè)诋?dāng)?shù)厥艿搅撕芎玫谋Ｗo(hù)。

制圖/程遠(yuǎn)

攝影/彭建生

藍(lán)馬雞

藍(lán)馬雞的分布區(qū)域距離褐馬雞不太遠(yuǎn)，它們?cè)谕庑紊弦埠秃竹R雞最接近，看起來(lái)就像褐馬雞的翻版，只不過(guò)體羽大部分為藍(lán)灰色。

藍(lán)馬雞是古北界青藏區(qū)的特有鳥類。夏季常棲息于海拔2000-4000米的山地林區(qū)。秋季會(huì)隨著雪線下移，遷到有水的山谷或開闊的灌叢草原活動(dòng)。

制圖/程遠(yuǎn)

攝影/冉亨軍（鳥網(wǎng)·

冉冉129）

白馬雞

白馬雞是馬雞屬鳥類中體形最大的一種，棲息于海拔3000-4000米的針闊混交林、高山灌叢及草甸中。

白馬雞的體色以白色為主，僅頭頂、翅端和尾羽為深色。它們的羽色黑白分明，素雅別致，在雪山地區(qū)活動(dòng)時(shí)起到了很好的保護(hù)作用。

制圖/程遠(yuǎn)

攝影/王治國(guó)

自我國(guó)青藏高原東緣開始，至華北西北部，棲息著一類形態(tài)奇特的大型雉類。它們共同的特征是尾羽成簇而翹起，末端披散下垂成馬尾狀，白色的耳羽成簇長(zhǎng)而豎立于頭側(cè)，好似一對(duì)角，它們就是馬雞。馬雞這樣一副氣宇軒昂的長(zhǎng)相，加上雄鳥好斗的性格，使得它們?cè)缫呀?jīng)被古人所認(rèn)識(shí)，并命名為“鹖雞”。古人還用馬雞的羽毛裝飾武官的桂冠，象征著剛毅英武。拋開馬雞的歷史和文化不談，它們也是研究生物演化和行為的重要物種。因?yàn)轳R雞屬的全部4個(gè)種類都分布在我國(guó)，無(wú)論是游走在雄峻的青藏高原，還是穿行于華北蔥郁的溫帶森林，它們?cè)缫殉蔀檫@些生態(tài)系統(tǒng)中的“明星物種”。

馬雞，中國(guó)特有種

3月底的北京雖然春寒料峭，卻已不能阻擋城區(qū)毛白楊吐露新芽。從城區(qū)沿“京拉公路”向門頭溝方向駛?cè)ィ赝镜挠蓝ê由嫌嗡翟缫验_凍，野鴨在河水中追逐嬉戲。行程過(guò)了齋堂鎮(zhèn)才算進(jìn)入北京真正的深山區(qū)，這里海拔和城區(qū)相差近千米，景觀仍然是一派冬天蕭索的模樣。在太陽(yáng)照不到的山地陰坡里，植物萌發(fā)的動(dòng)力仍被埋藏在厚厚的積雪層中，春天依舊遙遠(yuǎn)。這種感覺(jué)在我們來(lái)到素有“北京小西藏”之稱的東靈山腳下的椴木溝村時(shí)更加強(qiáng)烈。當(dāng)清晨略許溫暖的陽(yáng)光終于灑在山梁上的時(shí)候，寂靜的山谷被遠(yuǎn)處傳來(lái)的厚重而洪亮的褐馬雞叫聲喚醒。尋聲望去，陡峭的山體和厚厚的積雪讓我們最終放棄了尋找褐馬雞的計(jì)劃，不過(guò)我們?nèi)匀辉诒本┪魃酱硇缘娜A北落葉松和樺木混交林中的地面雪層上看到了褐馬雞成串的腳印和尾羽羽片掃過(guò)地面的印跡，腦海里勾勒出雄鳥為了求偶爭(zhēng)斗的畫面……

就在此時(shí)，北京5000公里外四川稻城縣的一個(gè)藏傳佛教寺廟外仍然是白雪皚皚。在附近夜棲的白馬雞成群結(jié)隊(duì)地慢慢從喬木上下到地面，踱步到寺院中爭(zhēng)食僧人“施舍”的青稞。相比它們遠(yuǎn)在首都的近親褐馬雞，白馬雞的體色以白色為主，僅頭頂、翅端和尾羽為深色。它們的耳簇不如褐馬雞發(fā)達(dá)，并沒(méi)有突出于頭上，而且尾羽披散下垂，不像褐馬雞般聳立。也許這天然的體色和青藏高原高海拔終年覆蓋的積雪相適應(yīng)，白馬雞常集群棲息在高山灌叢和草甸上，冬季會(huì)下遷到高山針葉林中。得益于僧人的飼喂，這群白馬雞早已經(jīng)習(xí)慣了寺廟晨鐘暮鼓的生活，成為佛家凈土的一部分。

這種人鳥和諧圖景同樣展現(xiàn)于西藏雄色寺的一群藏馬雞和尼姑之間。藏馬雞的耳羽和尾羽的形態(tài)和白馬雞類似，因此和白馬雞的親緣關(guān)系更近，和褐馬雞較遠(yuǎn)。不過(guò)褐馬雞也有近親，那就是藍(lán)馬雞。藍(lán)馬雞看起來(lái)就像褐馬雞的翻版，只不過(guò)體羽大部分為藍(lán)灰色。

褐馬雞的命名

早春在京西尋找褐馬雞未果，一是因?yàn)闀r(shí)間太短，二是因?yàn)闁|靈山的褐馬雞密度不高。如果在繁殖期到山西的蘆芽山或者龐泉溝自然保護(hù)區(qū)的針葉林或針闊混交林中花些時(shí)間尋找，還是容易看到這種雉類的。 這個(gè)時(shí)候，發(fā)情的雄雞經(jīng)常為了爭(zhēng)奪配偶，展開激烈爭(zhēng)斗，甚至頭破血流。相傳黃帝和炎帝在河北阪泉大戰(zhàn)時(shí)，就曾“帥熊羆狼，驅(qū)虎豹為前，驅(qū)雕鹖鷹鳶為旗幟”，其中“鹖”指的就是褐馬雞，可見(jiàn)其勇武善戰(zhàn)的性情。古代軍隊(duì)還用褐馬雞的尾羽來(lái)裝飾武將的頭盔。在我國(guó)的古籍和地方志里，也有很多關(guān)于褐馬雞的記載。比如李時(shí)珍在《本草綱目》中稱它們?yōu)椤胞i雞”或“黑雞”，并記載這種雞形似雉雞、體形很大、體色暗、長(zhǎng)著毛角。

即便是早已被我們先人記載并且分布在人類活動(dòng)相對(duì)頻繁的華北地區(qū)的雉類，在中國(guó)“赫赫有名”的褐馬雞仍然是馬雞屬里被人們科學(xué)命名最晚的一種。

褐馬雞被西方博物學(xué)家所認(rèn)識(shí)還是19世紀(jì)下半葉的事情。由于清政府的政治腐敗和資本主義列強(qiáng)的欺凌，大量外國(guó)傳教士、商人、駐華領(lǐng)事涌入中國(guó)，他們同時(shí)也充當(dāng)著博物學(xué)家的角色，利用各種機(jī)會(huì)深入中國(guó)內(nèi)地進(jìn)行生物資源考察和采集，發(fā)表了大量的鳥類新種。英國(guó)博物學(xué)家、外交官羅伯特·斯文侯（Robert Swinhoe）就是他們之中出色的一員，他也是科學(xué)地命名褐馬雞的人。

1862年的一天，正在廈門擔(dān)任英國(guó)駐中國(guó)領(lǐng)事的斯文侯收到一位英軍駐天津97團(tuán)軍官朋友送來(lái)的一件鳥類標(biāo)本。斯文侯并不認(rèn)識(shí)眼前的這只烏黑的、尾羽成馬尾狀的雉類。不過(guò)隨后，他利用回國(guó)休假的機(jī)會(huì)把這件標(biāo)本帶回了英國(guó)，并和大英博物館的格雷先生一起進(jìn)行了研究。他們與已經(jīng)發(fā)表的藍(lán)馬雞和白馬雞標(biāo)本進(jìn)行比對(duì)之后，發(fā)現(xiàn)這個(gè)標(biāo)本與前兩者的形態(tài)有顯著的差異：背部、腹部和翅膀的顏色都是巧克力褐色，絲狀尾羽僅尖端黑色，其余部分白色。這些特征都說(shuō)明這種馬雞極有可能是一個(gè)未知的新種。

斯文侯把這種鳥命名為“Crossoptilon mantchuricum”，就是“褐馬雞”的生物學(xué)名，使用的是世界通用的拉丁名。其中“Crossoptilon”表示這個(gè)物種是“馬雞屬”，“mantchuricum”是“中國(guó)東北地區(qū)”的意思，如果直譯就是“東北的馬雞”，以示與青藏高原的白馬雞和西北的藍(lán)馬雞相區(qū)別。由于這件標(biāo)本并不是斯文侯親自在野外采集而來(lái)，因此他無(wú)法確定這種鳥的分布地。也許贈(zèng)送斯文侯馬雞的那個(gè)天津軍官，也不是在野外收集到這個(gè)標(biāo)本的，而很有可能是從北京或者天津的市場(chǎng)購(gòu)買的。斯文侯在撰寫的論文中對(duì)褐馬雞形態(tài)特征和與另兩種馬雞的區(qū)別進(jìn)行了詳盡描述，但對(duì)這件標(biāo)本的真實(shí)采集地（模式產(chǎn)地）卻語(yǔ)焉不詳。

事實(shí)上，我國(guó)東北地區(qū)并沒(méi)有褐馬雞分布。 那么為什么斯文侯推斷褐馬雞來(lái)自于我國(guó)東北地區(qū)呢？ 他可能是覺(jué)得像這樣的大型雉類只分布在深山老林里面，如此大面積的森林在東北地區(qū)才有分布 。在后來(lái)的文獻(xiàn)中，對(duì)于褐馬雞模式產(chǎn)地的描述往往說(shuō)是來(lái)自天津，但可能采自于河北西北部，這與史實(shí)基本符合。雖然確切的模式產(chǎn)地?zé)o從考證，但可以肯定，這個(gè)標(biāo)本不是來(lái)自天津，而更有可能在北京附近。奧地利博物學(xué)家莫倫道夫（Mollendorff）曾在記述北京和河北地區(qū)的脊椎動(dòng)物時(shí)提到：褐馬雞生活在山地森林，在北京周邊比較稀少，最近的分布點(diǎn)是門頭溝區(qū)齋堂煤礦附近的村子，那里還保存有較好的森林。法國(guó)神父譚衛(wèi)道（Pere David），這個(gè)曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大熊貓、金絲猴、麋鹿等多種中國(guó)珍稀動(dòng)植物的歐洲人，就曾經(jīng)在齋堂采到一只褐馬雞標(biāo)本。盡管如此，物種的名字在命名后是不能更改的，于是褐馬雞的名字也就永久地伴隨著這樣一段軼聞了。

白馬雞和藏馬雞

藏馬雞的羽色和藍(lán)馬雞相似，但其體態(tài)以及尾羽和耳羽明顯區(qū)別于藍(lán)馬雞，而與白馬雞相似。過(guò)去普遍將白馬雞和藏馬雞列為一個(gè)物種 ——藏馬雞 ，后來(lái)由于考慮到體色差異較大，分布區(qū)域距離其他亞種較遠(yuǎn)等因素，就將藏南亞種分離出來(lái)，單獨(dú)列為藏馬雞，其他4個(gè)亞種則被歸為白馬雞。白馬雞分布于中國(guó)西南部山地，包括四川西部、青海東南部、云南西北部和西藏東部，藏馬雞則僅分布于藏南地區(qū)。它們的分布區(qū)彼此相鄰，并且在分布交界區(qū)還發(fā)現(xiàn)了兩種馬雞的雜交群體。

藏馬雞和白馬雞分別為國(guó)家一級(jí)、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，其棲息生境類型包括在海拔3000-4600米之間分布的針葉林、針闊混交林、杜鵑林、高山灌叢以及鑲嵌在各垂直植被中的高山櫟林。其典型棲息地——高山針葉林帶和高山櫟林在其分布區(qū)曾是傳統(tǒng)的采伐對(duì)象，使得這兩種馬雞數(shù)量減少。

由于白馬雞和藏馬雞的親緣關(guān)系非常近，在生態(tài)和行為上十分相似。冬季，它們主要圍繞夜棲生境（即高大的云冷杉林和高山櫟林以及環(huán)境中郁閉度較高的大樹）和覓食地（主要為溪流帶和農(nóng)田）活動(dòng)，每日沿著比較固定的線路在兩者之間的森林、草甸和灌叢移動(dòng)。活動(dòng)范圍比較局限，生境類型主要為：高山櫟林、云冷杉林、溪流河谷灌叢和農(nóng)田。對(duì)遠(yuǎn)離夜棲地、覓食地和高度小于2米的灌叢則很少利用。

白馬雞和藏馬雞具有很強(qiáng)的集群性，在冬季可以集成上百只的群體。清晨，群體離開夜棲地后，則會(huì)把大部分時(shí)間用來(lái)刨食農(nóng)田、牛場(chǎng)或溪流附近疏松土壤中的植物根莖，中午則在取食地附近的灌叢休息。夜幕降臨后，它們會(huì)排著隊(duì)回到夜棲地，同一群體的個(gè)體陸續(xù)飛上一棵或幾棵臨近的高大的高山櫟喬木夜棲。在正常的天氣條件下，白馬雞群體的夜棲時(shí)間和地點(diǎn)比較固定。在雨雪天氣下，白馬雞往往會(huì)延遲下樹或提前上樹。

春季，隨著氣溫轉(zhuǎn)暖，灌木和草本層植物發(fā)芽、開花、生長(zhǎng)，白馬雞和藏馬雞離開農(nóng)田和河谷灌叢，來(lái)到遠(yuǎn)離冬季活動(dòng)區(qū)域的稀樹林、灌叢、草甸活動(dòng)。生境類型包括海拔3000米以上的針葉林、高山櫟林、杜鵑灌叢和草甸。在陰雨天，它們會(huì)移動(dòng)到林線以上600米遠(yuǎn)的灌叢、草甸活動(dòng)。到了繁殖期，大群則逐漸分為小群，具有繁殖力的成鳥形成配偶，亞成鳥和不參加繁殖的成鳥仍以小群活動(dòng)。

白馬雞和藏馬雞為單配制鳥類，即一雄配一雌。它們沒(méi)有明顯的領(lǐng)域性和巢區(qū)，配偶常在白天獨(dú)立于其他個(gè)體活動(dòng)。在不受干擾的情況下移動(dòng)時(shí)，雌性多在前方控制移動(dòng)方向。當(dāng)有其他個(gè)體接近時(shí)，雄性就會(huì)下傾前體，低下頭，微微展開尾和翅，鳴叫著驅(qū)逐配偶周圍的弱勢(shì)雄性。有時(shí)，雄性也會(huì)啄擊對(duì)方的腳趾或直接發(fā)起攻擊。如果遇到強(qiáng)壯的對(duì)手，雄性則采取理羽、啄食、縮頸、下蹲等綏靖的姿態(tài)避讓，并且啄擊配偶腳趾或用前體推動(dòng)雌性，催促其趕緊離開。

傍晚回到夜棲地時(shí)，雄性會(huì)先把雌性周圍的“情敵”趕走。待雌性飛上樹后，雄性才安心地飛到旁邊不遠(yuǎn)的樹上休息。結(jié)成夫妻后，雌、雄馬雞始終相伴活動(dòng)，幾乎從不分離，只有在忙著對(duì)付入侵者時(shí)，雄性才會(huì)離開雌性片刻，但隨即又會(huì)回到一起。在我們的研究記錄中僅發(fā)現(xiàn)1 例雌、雄鳥暫時(shí)分離的現(xiàn)象。2003 年4 月18 日，一對(duì)配偶中的雄鳥由于忙于驅(qū)逐其他雄性與雌鳥走失，之后1 小時(shí)內(nèi)雄鳥高聲鳴叫呼喚并在丟失雌鳥的地點(diǎn)附近尋找。1 小時(shí)后，雌鳥自己走回并出現(xiàn)在雄鳥尋找的范圍內(nèi)，雄鳥立即奔跑過(guò)去與之匯合。

白馬雞和藏馬雞是典型的地巢鳥。4月中旬開始產(chǎn)卵，茂密的灌叢、有遮蓋物的石壁、倒木和大樹根部的凹窩都可成為它們的巢址。巢很簡(jiǎn)單。孵卵全程由雌鳥承擔(dān)，用頭朝山下、尾朝山上的姿勢(shì)抱窩，能清楚地看到三面的異常情況。雌雞抱窩時(shí)戀巢性極強(qiáng)，晝夜均伏窩，24小時(shí)內(nèi)只離巢取食1次。每次取食通常約20-30分鐘，選在清晨到下午3時(shí)以前，覓食范圍離巢位100米以內(nèi)。雌雞離巢時(shí)，雄雞會(huì)守候在雌雞身邊。待雌雞回巢繼續(xù)孵卵后，雄雞在巢旁守候很久才離開。

白馬雞經(jīng)22-28天的伏窩后雛雞就破殼而出，孵化期的長(zhǎng)短和海拔、氣候、窩卵數(shù)有很大的關(guān)系。窩卵數(shù)多，海拔高（氣溫較低），孵化期就長(zhǎng)。反之則孵化期較短。6月份為出雛盛期，此時(shí)植物鮮嫩多汁，營(yíng)養(yǎng)豐富，而且其喜食的蟲類也大量出現(xiàn)。剛出殼的雛雞渾身長(zhǎng)滿絨毛。經(jīng)過(guò)2周左右，這些絨毛被一套褐色的斑駁羽毛取代。2個(gè)月后，雛雞的體態(tài)和羽色就和成鳥相似了，出現(xiàn)了黑色的長(zhǎng)尾巴和猩紅色的臉部裸皮。這時(shí)，高原也逐漸轉(zhuǎn)為秋色，馬雞們又重新聚成大群體，共同度過(guò)寒冷的冬季。

仍然未解的馬雞進(jìn)化謎團(tuán)

4種馬雞分布在我國(guó)西部海拔高度第一階梯和第二階梯上。其中白馬雞在西藏東部、青海南部、云南西北部、四川西部都有分布，幾乎位于青藏高原的核心地帶，是馬雞種類中分布最為廣泛的一類。藏馬雞的分布最狹窄，僅生活在喜馬拉雅山東北麓和念青唐古拉山之間。 藍(lán)馬雞居于青藏高原的東緣，分布于青海東部、東北部、甘肅西北部及南部、四川西北部以及寧夏賀蘭山地，似乎是由第一階梯向第二階梯過(guò)渡的種類。褐馬雞則完全分布于第二階梯的山西西北部、陜西省黃龍山、河北西北部及北京門頭溝地區(qū)。

物種在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，經(jīng)歷著地質(zhì)事件的重要影響，種群之間從隔離到融合，才形成今天的地理分布格局。特別是馬雞分布區(qū)的核心是我國(guó)青藏高原地區(qū)。喜馬拉雅山脈的隆起，不僅造就了高聳的世界屋脊，也形成了這一地區(qū)豐富的物種多樣性。4種馬雞究竟是如何在這一地區(qū)進(jìn)化的，是一個(gè)十分有意思的問(wèn)題。

我們可以從形態(tài)上把馬雞分成兩組，即白馬雞和藏馬雞一組，褐馬雞和藍(lán)馬雞為另一組。馬雞的顏色有淺有深，這些預(yù)示著什么呢？是基因變化還是和環(huán)境的適應(yīng)？特別是從白馬雞和藏馬雞的行為和習(xí)性上，我們可以清楚地看出物種對(duì)于高海拔環(huán)境的適應(yīng)。而在藍(lán)馬雞和褐馬雞的分布區(qū)里，又有長(zhǎng)江和黃河這樣縱貫東西的大河。因此如能讀懂馬雞的進(jìn)化歷史，或許可以從一個(gè)側(cè)面了解我國(guó)重要山地和河流對(duì)于物種分化所起到的影響。